Пространственно-временные закономерности развития болотных систем в голоцене

Изучение зонально-подзональных особенностей генезиса, формирования болотных систем, их современных стадий позволило выявить ряд пространственно-временных закономерностей развития болотообразовательного процесса на протяжении голоцена.

Одним из важных вопросов в болотоведении является выявление взаимосвязи между возрастом болотных систем и их региональной и геоморфологической приуроченностью. В частности, Г. А. Елиной (1983) на примере Карелии, Ю. С. Прозоровым (1974) для юга Дальнего Востока установлена закономерная связь между возрастом болот и их геоморфологической приуроченностью. Аналогичная закономерность нами отмечена и для болот Западной Сибири: на водораздельных равнинах заболачивание в основном началось в бореальном периоде, заболачивание террас и речных пойм чаще датируется второй половиной голоцена.

Рис. 77. Тенденции в развитии болот центральной части Западной Сибири

Дальнейшее заболачивание: Ii—12 — активное, II — умеренное, IIIi—III2 — слабое; тенденции: 1 — трансформация менее гигрофильных биогеоценозов в более гигрофильные, 2 — интенсивная олиготрофизация эвтрофных биогеоценозов осоково-гип- нового типа, 3 — умеренная олиготрофизация эвтрофных биогеоценозов травяного типа и трансформация их в биогеоценозы сосново-кустарничково-сфагнового типа (рямы), 4 — займища с рямами

Нами на примере Западной Сибири выявлена тенденция уменьшения возраста болот в меридиональном направлении с севера на юг: от тундры, тайги, где начало болотообразовательного процесса датировано бореальным периодом, к подтайге и лесостепи, где значительная часть болот имеет атлантический и субборе- альный возраст. Кроме того, анализ ряда опубликованных материалов (Godwin а. о., 1957; Nilsson, 1964; lives а. о., 1968; Ней- штадт, 1957; Хотинский, 1977; Кинд, 1971; Лисе, Березина, 1981-а; Heusser, 1966; Tsukada, 1967), показывает, что в районах с атлантическим, атлантико-континентальным и океаническим климатом болотообразовательный процесс начался раньше, чем в большинстве районов с континентальным климатом.

Сравнение стратиграфии придонных слоёв торфяных отложений, датированных началом голоцена, со строением торфяной толщи, сформировавшейся во второй половине голоцена, свидетельствует об изменении в течение голоцена продолжительности отдельных экогенетических стадий. В первой половине голоцена, когда болота развивались в основном под воздействием экзогенных факторов, экогенетические преобразования биогеоценозов болотных типов были более интенсивными. По мере увеличения мощности торфяных отложений продолжительность отдельных сукцессионных стадий постепенно возрастала. Одновременно экзодинамические сукцессии сменялись эндодинами- ческими.

Различная для той или иной территории продолжительность в смене биогеоценозов болотных типов и их комплексов сказывается на протекании во времени и пространстве процесса оли- готрофизации. Например, в южной половине северной тайги заболачивание чаще начиналось непосредственно с олиготрофной стадии, пребывание болот в эвтрофной и мезотрофной стадиях было непродолжительным. С продвижением к югу пребывание болот в эвтрофной стадии увеличивается, что обусловлено влиянием на генезис болот литологии и химического состава подстилающих грунтов. Аналогичная тенденция прослеживается и в направлении с юга на север: в северной половине северной тайги и в лесотундре основная масса болотных систем вступила в олиготрофную стадию развития. В арктической тундре в развитии болот явно доминирует эвтрофная стадия, что обусловлено распространением невыщелоченных и слабо выщелоченных грунтов.

Анализ изменения на протяжении голоцена площадей болотных биогеоценозов различных типов показывает, что, начиная со второй половины голоцена, наиболее интенсивно происходило расширение территорий, занимаемых биогеоценозами именно олиготрофного типа. Эта закономерность свидетельствует о спонтанном характере сукцессий биогеоценозов, в растительном покрове которых эдификаторная роль принадлежит сфагновым мхам.

В первой половине голоцена пространственное разнообразие в характере воздействия экзогенных факторов на развитие болот сказалось на генезисе, динамике болотных биогеоценозов различных типов и привело к дивергенции болотных процессов. Во второй половине голоцена усиление торфонакопления, увеличение размеров болотных систем, площадей слагающих их отдельных типов биогеоценозов, уменьшение влияния экзогенных факторов способствовали усилению работы гомеостатических механизмов различных уровней, что обусловило конвергентность в развитии болот разного генезиса. Например, дивергентные по генезису биогеоценозы сосново-кустарничково-сфагнового типа или комплексы биогеоценозов грядово-мочажинного типа трансформируются в конвергентные комплексы биогеоценозов грядово-моча- жинно-озеркового типа.

На севере Западной Сибири, по данным А. П. Тыртикова (1979), термокарстовые процессы нередко вызывают нарушение и уничтожение растительного покрова, перекрывающего полигонально-жильные льды. В результате на торфяниках с полигонально-жильными льдами в зависимости от условий дренажа формируются различные формы рельефа: 1) на слабо дренированных участках — полигонально-валиковые болота, окружённые канавами с водой, 2) на сильно дренированных — плоскобугристые торфяники. Затем полигонально-валиковые болота превращаются в плоские торфяники, покрытые тундровой растительностью. Плоскобугристые торфяники либо разрушаются, при этом плоские бугры нередко становятся выпуклыми, либо канавы между буграми зарастают, заполняясь торфом, и на их месте также образуются плоские вечномёрзлые торфяники, покрытые тундровой растительностью. Первый путь развития преобладает в северной тайге и южной лесотундре, второй — в северной лесотундре и южной тундре.

Сопряжённость в изменении биотических и абиотических компонентов биогеоценозов болотных типов проявляется в широком диапазоне адаптаций растительного покрова болот к изменяющимся экологическим условиям. Перестройка структуры и материально-энергетического обмена как в болотных биогеоценозах отдельных типов, так и в пределах целых болотных систем, направлена на усиление саморегуляции, устойчивости эндогенных и экзогенных взаимосвязей, а, следовательно, автономности в развитии.

По определению К. Е. Иванова (1975), «саморегуляция болотных систем — это процесс, при котором изменения в состоянии или функциях системы, обусловленные внешними и внутренними причинами, вызывают реакцию системы, которая возвращает систему в прежнее исходное состояние (обратимый саморегулирующийся процесс), либо изменяет её таким образом, что приспосабливает к существованию в новых условиях, но без нарушения её основных свойств и функций, т. е. без нарушения системы (необратимый саморегулирующийся или направленный процесс)». Например, в центральных частях крупных болотных систем изменение гидрологического режима сказывается незначительно на динамике растительного покрова, о чём свидетельствует однообразное строение торфяной залежи. В центральных частях таких систем обычно изменяются лишь количественные соотношения по занимаемой площади между биогеоценозами и их компонентами (Березина и др., 1973).

Иные изменения обычно происходят на болотах сравнительно небольших размеров или же по периферии крупных болотных систем, где сохраняется влияние экзогенных факторов. Здесь динамика растительного покрова обычно отражается в стратиграфии торфяных отложений в форме переслаивания разных вццов торфа в центральных частях небольших болот и по периферии крупных болотных систем. Ещё в середине 1970-х годов нами было установлено, что по мере увеличения размеров болот и мощности торфяных отложений возрастают устойчивость и автономность как болотных систем в целом, так и слагающих их биогеоценозов. Эта закономерность нами определяется как «правило массы болот» (Лисе, Березина, 1976, 1981-а). Оно звучит так: «чем больше масса болот, тем медленнее и слабее они реагируют на внешние воздействия и тем более развиты у них гомеостатические механизмы, обусловливающие значительную автономность в их развитии».

Гомеостаз болот — это способность нейтрализовать изменения, происходящие в каких-либо их частях при помощи механизма негативной обратной связи. Действие гомеостатического механизма проявляется на разных уровнях: организменном, популяционном, фитоценотическом, системном.

Наиболее устойчивыми являются болотные системы с преобладанием биогеоценозов грядово-мочажинного и грядово- мочажинно-озеркового типов. Такие болота сохраняют занимаемые ими территории максимально длительное время за счёт их способности восстанавливать нарушенный характер взаимодействия между биотическими и абиотическими компонентами. С увеличением устойчивости болотных систем ослабевает влияние экзогенных факторов на их структурные изменения. Высокая степень устойчивости болотных экосистем, особенно оли- готрофного типа, позволяет утверждать существование необратимости и прогресса автономности болотообразовательного процесса.

Итак, устойчивость и автономность болотных систем выражается в их способности восстанавливать нарушенный характер взаимодействия между биотическими и абиотическими компонентами, в значительной степени соответствующими ранее существовавшей системе. Способность восстанавливать нарушенный характер этого взаимодействия обусловлена работой разнообразных гомеостатических механизмов.

Регуляция водного режима на болотах может происходить в результате изменения интенсивности испарения со сфагновой поверхности (Смоляницкий, 1977). Уменьшение обводнения олиго- трофных болот ведёт к увеличению плотности мохового покрова в результате приостановки апикального нарастания мхов и усиления роста боковых побегов. Плотно сомкнутые головки подсушенного сфагнового ковра препятствуют испарению влаги из ниже расположенных горизонтов. Увеличение обводнения на болотах вызывает обратную картину: насыщенные влагой сфагновые мхи способны испарять огромные количества воды, сфагновый покров постепенно становится рыхлым, стебли отстоят один от другого.

Регуляция водного режима на болотах осуществляется за счёт таких свойств сфагновых мхов, как высокая влагоёмкость и вла- гопроводимость. По данным К.

Примером работы гомеостатического механизма на фитоце- нотическом уровне является постоянная регуляция соотношения площадей, занимаемых грядами и мочажинами в грядово- мочажинных комплексах (Березина и др., 1973). Например, при увеличении обводнённости участка болотной системы, занятой грядово-мочажинным комплексом, происходит увеличение площади, занимаемой мочажинами. При падении уровней залегания болотных вод наблюдается трансгрессия гряд на мочажины. Образование в биогеоценозах грядово-мочажинного и грядово- мочажинно-озеркового типов пятен обнажённого торфа, в которых торфонакопление прекращается,— явления временные (см. главу 4). В крупных болотных системах, свойственных Западной Сибири, северу и северо-западу европейской части России, регрессивные явления — это не прекращение болотообразовательного процесса, а всего лишь одна из циклических смен во взаимодействии фитоценозов на грядах и в мочажинах. Развитие регрессивных явлений может привести к смене болотной системы системой другого типа, как справедливо отмечает В. Д. Лопатин (1954), лишь в условиях небольших по своим размерам болот (площадью до 5 км2), характерных, например, для Карелии.

На системном уровне работа гомеостатического механизма проявляется в характере взаимодействия болотных и лесных систем. На протяжении всего голоцена в зависимости от размеров болотных систем, их географической и геоморфологической приуроченности, взаимоотношение болот и лесов складывалось в пользу либо болот, либо лесов, либо имело динамический характер.

Известно, что всякой системе присущи свои пороговые нагрузки. Превышение их ведёт к необратимым нарушениям. В разных регионах Западно-Сибирской равнины К. В. Ивановым (1976) изучены пределы возможного воздействия на водный режим болотных систем, когда они могут адаптироваться и не распадаются от переосушения или переобводнения. Для крупных болотных систем в центральной части Западной Сибири на основе дешифрирования грядово-мочажинно-озерковых комплексов по аэрофотосъёмке и построению сеток линий стекания вычислены коэффициенты полного, внешнего и внутреннего дренирования (в естественном состоянии болот) и сделан вывод, что для реально существующих систем имеется большой запас устойчивости при увеличении дренированности территории. Запас устойчивости по отношению к переобводнённости значительно меньше. Например, увеличение густоты гидрографической сети в грядово-мочажинно-озерковых комплексах в Сургутском полесье до 5 км/км2 при нынешних 0,1—1 км/км2 и до 2 км/км2 в районе Васюганья (естественное состояние 0,3—0,4 км/км2) не приводит к распаду болотных систем как природных образований (Иванов, 1976).

По нашим наблюдениям (Березина, Лисе, 1980), существенную устойчивость и автономность в развитии приобретают олиготрофные болотные системы, площадь которых превышает 5 км2.

Итак, преобразования, которые в целом претерпевают болотные системы на протяжении голоцена, представляют собой единый, необратимый, поступательный спонтанный процесс сопряжённых изменений их биотических и абиотических компонентов, дивергентных на ранних стадиях развития и конвергентных — на поздних. Этот процесс сопровождается перестройкой структуры и материально-энергетического обмена болотных систем. Он направлен на усиление гомеостатических механизмов, что обеспечивает устойчивость эндогенных и экзогенных взаимосвязей, автономность в развитии и сохранение болот как особого типа биогеоценотического покрова Земли.