Пространственная структура популяций. 

вал между соседними особями, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при котором и не остается недоиспользованного пространства.

Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе встречается редко, например в чистых зарослях некоторых растений или в уплотненных популяциях сидячих морских полихет. Чаще всего члены популяций распределены в пространстве неравномерно, поскольку, во-первых, занимаемое пространство характеризуется неоднородностью, во-вторых, особенности биологии видов таковы, что они способствуют возникновению скоплений индивидов. У растений агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных - при групповом образе жизни семьями, стадами и колониями, атак- же при концентрации во время размножения, перезимовки.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается наиболее рациональный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции.

У подвижных животных имеются разнообразные способы упорядочивания распределения в пространстве. Инстинкты, поддерживающие размещение по территории отдельных особей или групп, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, некоторых амфибий. Они имеются также у многих видов беспозвоночных с развитой нервной системой — насекомых, пауков, крабов, осьминогов. Есть они и у сидячих форм. Личинки устриц, морских желудей, прикрепленных полихет, митилид, руководствуясь химическими стимулами, оседают там, где уже имеются особи своего вида. Осевшая личинка до окончательного прикрепления некоторое время перемешается по грунте или субстрате, выискивая подходящее место. Циприсовидные личинки морского желудя Balanus balanoides прикрепляются на расстоянии не менее 2,5 мм отмолодых и не менее 2 мм от старых особей своего вида. В то же время они свободно оседают в близком соседстве и даже на поверхности представителей других видов, например на створках гребешков и мидий.

Все подвижные животные делятся на две основные группы - оседлых и кочевых. При оседлом существовании животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды.

Оседлость имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животные свободно ориентируются, тратят меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасаются в известных им укрытиях. Кроме того, многие виды создают запасы, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда и норы. Все это помогает им выжить.

Посмотрим, например, на поведение хорошо знакомой нам белки. Каждая белка владеет собственным участком леса, откуда прогоняет непрошеных гостей. Здесь, на своей территории, она всегда устраивает несколько гнезд. Одно из них основное. Его белка использует для сна и отдыха, а также для выведения потомства. Часто белка надстраивает покинутые гнезда ворон и сорок, а также использует дупла, но в большинстве случаев белки строят в кроне дерева из сухих веточек новое гнездо.

Белка крайне чувствительна к повреждениям своего дома и при любом подозрении переносит малышей на запасную квартиру. Лишь на исходе второго месяца бельчат “отнимают от груди”, и мать устраивается в отдельном гнезде. Белки отнюдь не вегетарианцы. Они разоряют птичьи гнезда и охотно лакомятся яйцами. Однако и сами нередко попадают в лапы хищному ястребу, особенно молодь во время первых вылазок из гнезда.

Так как белка зимой не спит, она уже в конце лета заботится о запасах - закапывает в землю желуди, орехи лещины, грибы и другие дары леса. Очень тонкое обоняние помогает белке в суровое зимнее время находить многое из припрятанного даже в глубоком снегу.

Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции сильно возрастает. У оседлых видов выработались такие приспособления, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками. Площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделенной на отдельные индивидуальные или групповые участки. Благодаря этому достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения.

Территориальное поведение животных включает два типа активности: 1) направленную на обеспечение собственного существования (поиск пиши, исследование территории, рытье нор.

“Закрепляют” участки животные разными способами: 1) охраной границ занимаемой территории и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетель- ствуюших о занятости территории (Чернова, Былова, 1988).

Прямая агрессия и нанесение конкуренту физических повреждений встречаются довольно редко. Многие животные вообще не вступают в конфликты, активно избегая чужих участков. Этому способствует широко развитая система маркировки и предупредительных сигналов о занятости территории. Птицы сигнализируют о своих владениях звуками, задерживаясь в тех местах, откуда грозит вторжение соседа. Млекопитающие оставляют заиаховые метки: мочу, кал, выделения специальных желез. У соболей, например, пахучий секрет выделяется на подошвах ног, у серн — позади рогов. Серны оставляют запаховые следы на кустарниках и нижних ветвях деревьев. Собачьи, кошачьи метяттерриторито мочой. Мочой метят свой участок и лемуры, однако они для этой цели втирают капли мочи в подошвы ног. Обычная реакция на территориальные метки - избегание - закреплена у животных наследственно. Благодаря этому животные не тратят энергию, отстаивая свои участки в борьбе с пришельцами, а используют ее на выведение потомства и поиски пищи.

Охрана участка может осуществляться не на всей территории, а лишь вблизи биологического центра (норы, гнездаит. п.). Вэтих случаях владения отдельных особей или групп могут перекрываться, иногда даже широко. Нейтральная территория используется животными совместно, и инстинкт агрессии на ней угасает. Деревенские ласточки, например, располагают свои гнезда вплотную, мирно живут рядом и выкармливают птенцов.

Частичное перекрывание шгдивидуальных участков необходимо для поддержания контактов между членами популяций. Соседние особи благодаря поддерживаемой системе связей предупреждают друг друга об опасности, совместно защищаются от врагов.

Территориальное поведение животных особенно сильно выражено в период размножения животных. Оно обусловлено их физиологическим состоянием и регулируется гормональным путем. Вне сезона размножения распределение по индивидуальным участкам у многих видов сменяется групповым образом жизни.

У ряда перелетных птиц территориальное поведение проявляется и на местах зимовок. Хищные и мелкие грызуны сохраняют индивидуальные участки на протяжении всей жизни. Появившийся молодняк остается на территории родителей лишь некоторое время, но затем выселяется, занимая освободившийся участок, проникая в соседние популяции или формируя новые поселения на незанятой территории. У оседлых видов все варианты обшей пространс гвенной структуры популяций сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному, пульсирующему и циклическому (Чернова, Вылова, 1988).

В популяциях диффузного типа животные распределены в пространстве дисперсно, не образуя обособленных поселений. Такое распределение возможно при относительно равномерном размещении на территории кормов, мест, пригодных для размножения и укрытий. Диффузньш тип пространственной структуры популяций характерен для мелких млекопитающих открытых пространств - монотонных песчаных ландшафтов (большая песчанка и мохноногий тушканчик), полынной и Карагановой степи (даурская пищуха), сухих степей и полупустынь (малый суслик). />Мозаичный тип размещения возникает тогда, когда пригодные для заселения биотопы распределены в пространстве резко неравномерно. Так. колонии кротов встречаются лишь на отдельных луговинах и опушках леса, а заросли крапивы концентрируются в основном по оврагам, канавам, малинникам идругимподходяшим местам. Обыкновенный хомяк в полупустыне обитает только втростниковом поясе озер и на склонах озерных котловин.

Под воздействием человека практически на наших глазах формируются мозаичные ареалы у многих видов. На рис. 4.5. взятом из книги Н. В. Тимофеева-Ресовского с соавторами (1973), показан мозаичный ареал соболя, сформировавшийся к концу первой четверти нашего века вследствие истребления, и границы восстановленного ареала.

Крупные пространственные разрывы, иногда встречающиеся между различными частями видовых ареалов и, следовательно, между группами популяций, связаны с историей вида или историей ландшафта. Современные изолированные части ареалов видов, расселившихся после оледенения в плейстоцене, — остатки некогда непре-

Рис. 4.5. Мозаичный ареал соболя Maites zibellina, сформировавшийся к 30-м гг. XX в. из сплошного ар саза в результате истребления вида, и границы современного восстановленного ареала (по: Огнев. 1931; Гептнер, 1968 из: Тимофеев-Ресовский и др., 1973)

рывных ареалов, не успевших воссоединиться после отступления ледника.

Пульсирующий тип характерен для популяций с резким колебанием численности. В годы депрессий популяция состоит из обособленных поселении. В годы подъема -занимает всю при годную территорию. При этом мозаичный тип поселения меняется на диффузный. В период резкого падения численности животные концентрируются на наиболее благоприятных участках, которые получили название “стации переживания”. Известно, например, что территория, занимаемая одной популяцией прыткой ящерицы, может колебаться от 0,1 га до нескольких гектаров. Численность популяции колеблется соответственно от нескольких сотен до нескольких тысяч особей. На рис.4.6 показан пульсирующий тип территории размножения водяной крысы в разные годы в окрестностях Новосибирска. Величина популяционного ареала находится в тесной связи с колебаниями и флюктуациями численности особей в популяции и плотностью населения популяции.

Циклический, или переложный, тип пространственной структуры характерен для оседлых животных, попеременно использующих

Рис. 4.6. Распределение и величина очагов массовою размножения водяной полевки Arvicola terrestris в лесостепной зоне Западной Сибири (по: Максимов, 1964 из: Тимофеев-Ресовский идр., 1973)

разные участки территории в течение года. Например, сибирские и копытные лемминги на о-ве Врангеля зимуют на сухих прибрежных возвышенностях. Летом они переселяются на кочкарные и разнотрав- но-злаково-лишайниковые участки, где находятся их летние норы. Такой переложный характер использования территории в условиях тундр имеет большое приспособительное значение, поскольку восстановление нарушенной растительности происходит здесь чрезвычайно медленно, и длительное существование зверьков на одном месте грозило бы им голодом, а растительному покрову - необратимым изменением. При переложном типе использования территории сохраняется баланс между потреблением кормов и его ежегодным возобновлением.

Циклический тип освоения территории оседлыми животными сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями. Наиболее заметно кочевничество проя вляется у тех млекопитающих, образ жизни которых требует обширных пространств, - у слонов, медведей, копытных и хищников, охотящихся на копытных.

При кочевом образе жизни отсутствует зависимость от запаса корма на конкретной территории. Однако передвижение одиночных особей увеличивает вероятность гибели от хищников, поэтому для кочевок животные группируются в стаи и стада. Индивидуальные участки особей в таких группах не обособляются, но в них широко развита ориентация на соседей. В пасущихся стадах копытных, а также движущихся косяках рыб и перелетных птиц между отдельными особями поддерживается определенное расстояние, при котором они не мешают друг другу, обладая свободой передвижения. Некоторые виды образуют широко кочующие группы. Это наблюдается во время нагульных миграций многих рыб. Масштабы и длительность миграций зависит от обилия корма и численности стада: чем крупнее стадо, темдлиннее его миграционный путь, поскольку встреченные корма быстрее потребляются. В некоторых случаях при резких нерегулярных изменениях запаса корма наблюдаются столь же нерегулярные перемещения популяции и временное оседание в тех местах, где запасы пищи еще не исчерпаны.

Примером таких популяций без постоянных территорий являются популяции клестов-еловиков, сибирских и американских кедровок. Клест очень сильно зависит от наличия семян ели. единственной его пищи, урожай которых весьма неустойчив. Поэтому у клестов постоянно меняются места гнездования и сроки размножения. Гнездятся эти птицы преимущественно в хвойных лесах Скандинавки и Центральной Европы. По .мере истощения пищевых ресурсов (еловых шишек) они принимаются кочевать с места на место. Американские клесты ведут себя почти так же, как и европейские. В холодное время они беспорядочно перекочевывают, иногда в поисках корма далеко улетая от района своего обитания. В кормных лесах птицы выводят птенцов не только летом, но и зимой.

Аналогичное поведение свойственно и сибирской кедровке, питающейся преимущественно орешками сибирской кедровой сосны. Хотя кедровки тщательно готовятся к зиме, пряча орешки про запас в рыхлой земле под корнями деревьев или в расщелинах скал, это не спасает их от проблем голода, поскольку урожайные сезоны обычно сменяются годами, когда кедровых шишек мало, а то и вовсе нет. Спасаясь от голода, кедровки покидают леса, где обычно проводят зиму, и летят на запад, образуя иногда огромные стаи, добираясь до Франции и Англии. Весной после переселения часть птиц принимается вить гнезда в новых местах, а часть возвращается в родные места.

Перемещения многих других видов могут быть ограничены определенной территорией, хотя и очень большой. Табунът зебр в Се- ренгети, например, кочуют в сухой сезон на участке в 400-600 км , во влажный - 300-400 км. На этой территории у них есть определенные места отдыха, пастьбы и водопоя, которые они используют регулярно в определенные сроки.

Арктические олени карибу ежегодно преодолевают расстояния в 650-800 км. Все лето они пасутся в тундре, но в конце его пускаются в путь к югу, через хвойные леса, следуя по одним и тем же маршрутам. В некоторых местах копыта тысяч животных, прошедших здесь друг за другом во время бесконечного ряда миграций, пробили в каменистом грунте тропу глубиной до 60 см. В местах зимовок карибу остаются до прихода весны и тогда пускаются в обратный путь на север. По дороге у них рождаются оленята, но даже это не может надолго задержать стадо (Клаудсли-Томсон, 1982).

Хотя новорожденные детеныши копытных более высокоразвиты и подвижны, чем слепые и голые детеныши большинства других млекопитающих, тем не менее даже они на протяжении нескольких дней или недель после рождения не способны к передвижению и затаиваются в случае опасности. Вероятно, не более чему40из 185 различных копытных детеныши следуют за матерью сразу после того, как встают на нога. Виды, у которых детеныши сопровождают своих матерей и спасаются от хищников бегством, обитают на открытых пространствах. Для антилоп, кроме того, характерен краткий и синхронный период размножения или образование больших скоплений. Выживаемость молодняка выше в больших скоплениях животных, чем у сородичей из мелких стад. Нарушение синхронности размножения в мелких стадах, обитающих в различных областях, влечетболъ- шую гибель молодняка от нападения хищников.

Регулярные перемещения по плошади обычно происходят за сроки, достаточные для восстановления кормов на пастбищных участках. При кочевом образе жизни животные совершают более или менее циклические перемещения по обширной территории с повторным использованием одних и тех же участков.

Как видно, пространственная структура популяций очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам. Однако масштабы возможных изменений и тип использования территории определяются биологическими особенностями вида. Особенно большую роль в поддержании структуры популяции играет поведение особей по отношению друг к друпх Самая простая пространственная структура — это неперекрывающиеся участки оседлых особей; более сложная - перекрывающиеся территории, с внутриви

довыми контакга.\ш. Групповое использование участков возможно только на основе упорядоченных отношений внутри группы.

Этологическая структура популяций животных. Закономерности поведения животных изучает наука этология. Поэтому систему взаимоотношений между членами популяций называют отологической структурой. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны.

При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Организмов, ведущих полностью одиночное существование, в природе не встречается, поскольку при этом было бы невозможным осуществление их главной функции - размножения. Тем не менее для некоторых видов характерны очень слабые контакты между соседними особями. Так, водные беспозвоночные с наружным способом оплодотворения не испытывают необходимости в непосредственной встрече партнеров. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть кратковременными, лишь на момент спаривания.

Вместе с тем виды, ведущие одиночный образ жизни, часто образуют временные агрегации особей в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению. Всем известно, как божьи коровки большими скоплениями собираются в сухой подстилке возле шей и комлей деревьев, ас омы и щуки - в зимовальных ямах на дне водоема.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуществляется по двух! направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительскими и дочерними поколениями. На этой основе в популяции формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности су'- ществования. Родительские пары могут создаваться как на ко роткий, гак и на длительный срок и даже на всю жизнь у некоторых видов. У большинства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования. Семейные пары лебедей, журавлей и голубей сохраняются на долгие годы. Постоянны пары и у пингвинов.

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто необычайно сложным. Широко известное “ухаживание” у птиц и млекопитающих приводит не только к предотвращению агрессии со стороны особи противоположного пола, но и к синхронизации процессов полового созревания, стимулирует у партнеров готовность к спариванию. Это имеет большое значение для осуществления размножения, к которому самец и самкадолжны быть готовы в одно и то же время.

Выбор половых партнеров в период, предшествующий размножению, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями. Часто эти контакты носят характер столкновений, драк самцов, ритуальных демонстраций и других типов специализированного поведения, направленного на устранение конкурентов. Однако, несмотря на кажущуюся ожесточенность, столкновения редко приводят к серьезным ранениям соперников, ограничиваясь обычно изгнанием одного из них с территории, где находятся самки.

При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Всем известно, например, что самецтрехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и мальков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло. У некоторых крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет до наступления их половой зрелости.

Семья как устойчивое объединение особей у животных основана не только на половом инстинкте и необходимости совместной заботы о потомстве, но и на территориальной общности. Особенно эти условия соблюдаются в моногамной семье, например у оседлых видов птиц, у которых пары сохраняются до смерти одного из партнеров, а часть молодняка ежегодно остается на территории родителей (часто в качестве неразмножающихся помощников, принимающих участие в выкармливании следующих выводков). У гусей и лебедей единство семьи поддерживается даже во время длительных сезонных миграций и на зимовках. У многих других птиц (особенно в умеренных поясах) моногамная семья создается лишь на сезон размножения. хотя пары нередко восстанавли ваются к новому брачному периоду. У большинства млекопитающих образуется семейная группа, состоящая из самки и ее потомства одного или двух поколений, но без сама, гак как после спаривания самка обычно агрессивна к самцу и не допускает его к детенышам.

Своеобразной семьей является львиный прайд. Львы охотятся, едят и отдыхают семейными группами. Основу прайда составляют львицы, и охотятся для группы главным образом они (возможно, потому, что лев сильно бросается в глаза и может гораздо легче встревожить и вспугнуть добычу, чем менее заметная львица). Львицы же выращивают львят, которые сосут без разбора всех кормящих матерей в прайде. К малышам ласковы и снисходительны все, даже самцы. Обычно в прайд входят несколько львиц и их детенышей, два- три молодых сама и обязательно один доминирующий самец. Вожак не всегда самый крупный или самый сильный, но остальные самцы признают его главенство, а он в свою очередь терпит их присутствие. Состарившихся и больных львов прайд не защищает, а, наоборот. изгоняет, предоставляя им самим заботиться о себе, и одряхлевший тощий и слабый лев часто становится добычей гиен.

Трудна участь и львицы-матери. Через 3,5 мес после спаривания беременная львица уединяется и производит на свет потомство. Львята рождаются слепыми и беспомощными и во всем зависят от материнских забот. В этот период львица вынуждена надолго, иногда на целый день покидать детенышей ради охоты, и они могут легко стать жертвой какого-нибудь хищника. Львица и сама может быть убита или искалечена. Опасности раннего детства столь велики, что выживает не более половины всех львят. Лишь примерно с двухмесячными львятами львица присоединяется к прайду. Львицы очень редко живут одни - они. как правило, от рождения до смерти остаются со своим прайдом. Самцы, наоборот, очень часто проводят свою взрослую жизнь в одиночестве. Численность прайда может сильно колебаться - от 4-5. до 35 и больше членов. Если не считать небольших стычек у добычи, члены прайда прекрасно ладят между собой.

Внутривидовые группировки —стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на о,диночную особь, так и на группу. Низкая или высокая температура, солнечная инсоляция, недостаток или избыток влажности, света, солености и т. п. будут одинаково влиять как на индивида, гак и на группу индивидов. В некоторых случаях, правда, когда речь идет о потреблении кислорода и воды или других абиотических факторах, в группе недостаток наступает скорее, но в целом неблагоприятные условия в плотном скоплении животные переносят легче, чем поодиночке.

Иначе действуют на индивида и группу индивидов биотические факторы. Одиночная особь не может долго существовать в условиях межвидовой борьбы, группа с этим легче справляется. Там, где наблюдается большая гибель особей на разных стадиях онтогенеза, т. е. индивидуального развития, популяция сохраняется благодаря наличию приспособлений к повышению плодовитости. В целом ряде случаев особям вида выгодна групповая жизнь, постоянно или временно. и это ведет к образованию соответствующих агрегаций.

Растения, прикрепленные к месту, по мере роста и увеличения размеров создают поселения с высокой плотностью. 11одвижные животные, которые могут избегать перенаселенности, т. е. способны разредить плотные скопления, также часто образовывают густые группировки. Повышенная численность внутривидовых объединений способствует наиболее успешному размножению, существованию и расселению. Образование агрегаций, т. е. стай, колоний, стад, свойственно разным видам животных и. несомненно, полезно для выживания вида. Например, в скоплении личинок, ведущих объединенный образ жизни, температура выше, чем в окружающей среде. Выделение тепла гусеницами при движении создает в гнезде особый микроклимат. Уровень обмена в группе всегда ниже, чем у одиночных особей. В группе гусеницы растут быстрее, чем при одиночном воспитании. Таким образом, грутшовой образ жизни благоприятнее для этих личинок, и он наследственно закрепился как полезное приспособление.

Жизнь в сообществе имеет ряд преимуществ. Если гусеницы, например, держатся плотной кучкой, согревая друг друга, то они ускоря - ют свое развитие. Чайки из одной колонии в полном составе нападают на врага. Успех существования колонии чаек обеспечивается не только тем, что их гнезда расположены близко друг от друга, но также и за счеттого, что птицы размножаются одновременно. Те пары чаек, которые гнездятся раньше или позже основной массы птиц в колонии, теряют от нападения хищников гораздо больше яиц и птенцов.

Преимущество жизни в сообществах особенно очевидно у тех видов, которые совместно разыски вают пропитание. В образованных агрегациях у животных имеется целый ряд приспособлений, смягчающих напряженность внутривидовых пищевых отношений: возрастные различия в характере пищи, разность в питании самцов и самок, впадение животных в спячку и др.

Групповые отношения проявляютеявкрупных агрегациях животных - стадах, косяках или стаях, т. е. при всяком совместном существовании. Однако не любое скопление животных является сообществом. Насекомые, кружащиеся вокруг электрической лампочки, связаны между собой не более, чем снежинки, падающие на землю. Груп- повым может быть такое объединение, где особи ищут себе подобных и остаются вместе. Пчелы из одного роя, птипы в стае, антилопывета- де остаются друг подле друга, куда бы они ни направлялись.

Животные в сообществе не только держатся вместе, но и действуют совместно. Причем в результате взаимного влияния эти действия согласованы во времени и пространстве и обычно подчинены единому ритму.

Групповое поведение, т. е. совместная деятельность, формирующая жизнь сообщества, базируется на различных формах взаимосвязей между отдельными особями. В стае гусей, например, старые гусаки постоянно сменяют друг друга в роли часового. В стаде павианов подвижные молодые самцы чаще других удаляются от всей компании, поэтому7 они. как правило, первыми замечают приближающегося врага и оповещают собратьев об угрозе. У шимпанзе вожак группы - старый опытный самец, который все время держится настороже.

Групповые взаимоотношения предполагают наличие системы связи, т. е. передачи сигнала одними и приема этого сигнала другими. Для передачи и приема сигналов могут быть использованы любые органы чувств. Так, особый запах, который выделяется взрослыми особями - химическая сигнализация - помогает личинкам усо- ногих раков, находящимся в планктоне, опуститься на дно при переходе к сидячему образу жизни среди уже существующей колонии морских желудей. Метаболитами половозрелых особей привлекаются личинки и других бентосных сидячих форм. Например, мидии Грея образуют объединения, называемые друзами, “каркас” которых формируют крупные моллюски, прочно и неподвижно связанные нитями биссуса. М олодь и только что осевшие из планктона личинки “устраиваются” внутри друзы в густой сети биссусных н итей, скрываясь от хищников.

Хорошо изучены звуковые сигналы как способы связи в животном мире. Так, птицы поддерживают сплоченность стаи тем, что систематически издают короткий несложный крик. Песня у птицы играет двоякую роль: она привлекает самку и отпугивает от уже занятой территории самцов. Но более основательно из всех сигналов, которыми пользуются животные, изучены их различные позы и телодвижения. Красное пятньппко на конце клюва чайки привлекает внимание птенца. Он клюет эту' отметинку и вслед за этим получает от родителей порцию корма. Танец рабочей пчелы не только возбуждает других работниц, но и дает им сведения отом, вкаком направлении и на каком расстоянии находится источник пищи. Угрожающая поза одного соперника обращает в бегство другого.

Поза - это продукт конфликта различных мотивов, борьбы противоречивых стремлений: с одной стороны - напасть на соперника, с другой - спастись от него бегством. Не имея возможности совершить оба действия одновременно, животное принимает те или иные позы.

Сигнал должен быть не только заметным, но еще и четким и внятным. Он не будет эффективным, если его можно спутать с другим сигналом. И прежде всего недопустима путаница в действиях, связанных с процессом размножения. Именно поэтому все брачные демонстрации особенно определенны и характерны.

Коль скоро совместная жизнь дает гак много выгод, почему же существуют и одиночно живущие виды? Оказывается, отшельничество тоже может быть полезно, но эта польза извлекается иным способом. Например, большинство покровительственно окрашенных животных живут рассредоточению. Мелкие и уязвимые животные находят большую выгоду в жизни врозь. Очень крупные хищники, как правило, ведугтакже уединенное существование, но по иной причине: каждый из них нуждается в большом количестве пиши.

Замечательные примеры адаптивного поведения животных - одиночного и колониального - получены учеными, проводившими многолетние наблюдения за типичными обитателями арктической тундры. На о-ве Врангеля, например, регулярно гнездятся обыкновенная гага, черная казарка и белый гусь. В суровых условиях севера с коротким летом, ограниченными пищевыми ресурсами и постоянным прессом песцов эти птицы все же успешно выводят потомство.

Обыкновенная гага - небольшая птица с превосходной покровительственной окраской. Питаясь водными беспозвоночными, т. е. высококалорийной пищей, она не часто летает на кормежку и подолгу затаивается в гнезде. Песцам очень редко удается обнаружить и разорить гнездо гаги.

В отличие от гаги, черная казарка не имеет столь замечательной покровительственной окраски, питается низкокалорийным растительным кормом, вынуждена часто сходить с гнезда и поэтому легко выдает себя и свою кладку'. Чтобы защититься от песцов, казарки прибегли к покровительству полярной совы. Сова охраняет вокруг своего гнезда довольно большую территорию (радиусом до 200 м) и не допускает сюда других хищников. На небольшом расстоянии от совиного гнезда и устраивают гнезда черные казарки.

Хотя белый гусь - довольно крупная птица, но и он предпочитает располагаться поблизости от совы: она не трогает вылупившихся гусят. Самое же интересное состоит в том, что гуси могут как устраивать одиночные гнезда, таки образовывать большие колонии. Все, оказывается, зависит от размера гуся. Колониальная форма гнездования обнаружена у малого белого гуся, который весит не более 3 кг и не может в одиночку дать отпор песцу. Большой белый гу'сь, гнездящийся на островах Канадского арктического архипелага, не образует колоний. Он имеет массу до 5 кг идостаточно силен, чтобы самостоятельно защитить свое гнездо (Сыроечковский, 1984).

Стаи - это подвижные, обычно временные объединения. За этим обиходным названием кроются различные биологические явления. Вынужденные скопления животных часто связаны с местами изобилия пиши (стаи воробьев) шш с достаточно надежными убежищами (коллективные ночевки и скопления в период линьки у птиц). Добровольные агрегации обычно возникают в однородной среде (стаи пелагических рыб) или приурочены к периоду миграций (стаи саранчи, перелетных птиц). Такие группировки весьма непостоянны по составу. От них отличаются стаи у многих оседлых птии (некоторые сойки, синииы), представляющие собой группы особей, объединенных в систему иерархии и занимающих постоянную территорию.

Среди рыб в самых общих чертах можно выделить четыре ступени общественного поведения. Кроме одино'таьгх рыб, существуют скопления, в которых рыбы распределяются произвольно, беспорядочной массой, как, например, треска на кормовых угодьях. Потом следуют стаи, обычно называемые косяками, в которых рыбы выстраиваются в строгом порядке на определенном расстоянии одна от другой, что обеспечивает им достаточный простор для плавательных движений. И, наконец, косяки, где рыбы собраны в густую плотную массу так, что их тела соприкасаются.

Объединяются в стаи чаще всего пелагические рыбы, особенно сельдевые. Большой косяк ведет себя так. словно это единый организм. Косяки не имеют вожака или группы вожаков. Часто рыбы, плывущие впереди, начинают отставать, а их место занимают другие из соседних радов. Когда же косяк меняет направление, рыбы с фланга оказываются впереди, передний храй становится флангом. Этот маневр, производимый даже огромной стаей из миллиона рыб. выполняется с большой точностью. Движущийся косяк рыбы состоит из особей одного вида и размера, обладающих одинаковой мышечной силой; неоднородное скопление не могло бы двигаться монолитной массой.

Как указывал эколог рыб Г. В. Никольский (1974), стайное поведение представляет собой видовое приспособительное свойство животных. У рыб оно изучено лучше всего, что объясняется практической потребностью в соответствующих знаниях, необходимых для рыболовства.

У ряда видов стая и меет защитное значение. Так, в стае рыбы на более далеком расстоянии обнаруживают опасность и во многих случаях лучше защищаются от врага. Стая рыб с более далекого расстояния замечает орудия лова и успешнее их избегает, легче уходит из ловушки.

Стая также имеет значение для отыскания кормовых объектов.

Несомненно, стая и меет миграционное значение. Она легче ориентируется и находит миграционный путь.

Зимовальное значение стаи выражается в обеспечении более благоприятных условий обмена. Воздействие токсичных веществ на стаю ослабевает благодаря созданию особями в группе “слизевой зашиты ”.

В связи с полезностью стайного образа жизни у животных имеются морфологические приспособления к нему. Яркая окраска (полосы и пятна) облегчают рыбам ориентацию друг на друга.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, а также при зимних кормежках среди оселдых и кочующих форм. Перелетные стаи образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стаи в полете не образуют. Мелкие птицы образуют в полете воробьиную стаю, крупные - журавлиный клин.

У рыб и у птиц особи, объединенные в стаи умеренного размера, менее уязвимы, чем одиночки, и более эффективно питаются. Однако с ростом величины стаи в ней увеличивается число агрессивных контактов и ложных тревог, приводящих к излишним энергетическим затратам.

У млекопитающих стайность характерна для собачьих. Стая волков представляет собой замкнутую группировку из 5-10 (до 20) особей, включающую до трех моногамных пар и их потомство нескольких поколений. Ее единство держится в основном на общности групповой территории и на взаимопомощи при охоте. Именно в группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волки преследуют жертву, практикуя ее перехват, гонят на засаду или захватывают в кольцо, что требует согласованности и координации действия всех особей.

Кроме волков, стаи образуют гиены, гиеновые собаки, койоты.

В стаях млекопитающих велика роль вожаков, отношения между отдельными особями специфичны, что сближает эти группировки со стадами.

Стада - это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Они включают особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности (например, одновременное выныривание у китов) и движутся всегда в едином направлении. Образование стада характерно для китообразных, копытных, приматов. В статных группах осуществляются все основные жизненные функции вида: добывание корма, зашита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка.

Состав (по возрасту' и полу) и размеры стада непостоянны, что отличает его от других грутш животных с взаимосвязанным поведением (семья, гарем и т. д.). Максимальный размер стада определяется возможностями взаимной координации поведения животных. У китов и обезьян стадо может включать десятки особей, у копытных - сотни и тысячи (северные олени, сайгаки, гну). Наиболее крупные стада (до 100 тыс. особей) образуются во время сезонных миграций. В стаде животные ориентируются на поведение соседей (сигналы о

наличии корма, появлении хищника) или вожака (выбор безопасного пути во время бегства от врага, подхода к водопою юти убежищу), т. е. подражание преобладает над свободным выбором решения, характерным для поведения одиночных животных. В стаде приматов существует сложная иерархия и система связей между особями. В стаде копытных иерархия определяется размерами тела, рогов. В сельском хозяйстве в стадо объединяются домашние животные одного вида. Закономерностями поведения животных в стаде широко пользуются в пастбищном животноводстве.

Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования - подчинения, обусловленные индивидуальными различиями между особями. Один из вариантов организации стад - это группы с временными или относительно постоянными лидерами. В этом случае стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Лидером становится более опытный член стада. Стада северных оленей, например, ведут старые важенки. Биологическое значение лидерства состоит в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой. Те же важенки лучше других ориентируются при миграциях и нападениях хищников, поскольку' им неоднократно приходилось проделывать это в одиночку при рождении олененка. В крупных стадах выделяются также объединения, представляющие собой семейные или возрастные группы. Внутри этих групп контакты между особями более дружелюбны, чем с пленами других аналогичных групп.

Наиболее сложна организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки активно руководят стадом, подчиняя его себе специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В таких стадах часто возникает “разделение прав'’ и “обязанностей”, а также более сложные формы общественного поведения, выгодные для групп в целом. Ранг животного в группе определяется столкновением между особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются, и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Ранг определяется многими причинами. Более сильные и опытные с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. “ Порядок клевания” - термин , который часто употребляется как синоним иерархической лестницы у животных. Он означает, что птица может клевать нижестоя- щихинесмеет - вышестоящих. “Порядок клевания” в том или ином виде наблюдается в любой группе животных, где всегда есть привилегированные члены, имеющие преимущественное право на пишу, воду, островки безопасности и спаривание. Очередность удовлетворения потребностей определяется местом на социальной лестнице.

Биологический смысл иерархической лестницы подчинения заключается в выработке согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После ‘'расстановки сил” животные не тратят энергии на индивидуальные конфликты. В сложных условиях, например при голодовках, гибнут более слабые, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку. Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характерна и для многих других групп оседлых животных - семей, колоний.

Крупными стадами живут степные павианы. Большую часть дня они проводятна земле и обычно лишь после захода солнца отправляются спать на деревья. Во время кормежки они углубляются в открытую саванну на несколько километров. Павианы могут позволить себе это, несмотря на присутствие рядом таких страшных врагов, как львы и леопарды, поскольку в трудное время стадо дает коллективный отпор врагу. Сильный павиан, самый умудренный опытом самец становится вожаком стада. Сплоченность стада обеспечивается точно установленной иерархией. Это особенно проявляется при взаимном выискивании паразитов и вычесывании шерсти. Обезьяны занимаются этим много раз в течение дня. Наиболее часто пользуются подобной услугой со стороны соплеменников самцы высшего ранга и старшие самки (рис. 4.7).

Во время кормежки самый сильный самец держится в центре стада, где находятся матери с маленькими детенышами. Авангард и арьергард составляют взрослые самцы и самки, не имеющие потомства. Леопард никогда не рискнет напасть на павиана, когда стадо держится вместе. Он отважится на атаку, если представится случай захватить врасплох отставшую обезьяну. В случае опасности самцы низшего ранга, которые идут во главе стада, первыми поднимают тревогу. Вожак смело бросается на врага, к нему присоединяются другие доминирующие самцы, а потом и все остальные обезьяны. Все стадо объединяется для коллективной зашиты.

Гориллы живут гораздо меньшими группами - от 5 до 20 животных, под началом старого сампа. Эти крупные обезьяны, будучи вегетарианцами, нуждаются в обширных владениях. Гориллы спят 13 часовподряд. Раз втри-четыре года самка приносит детеныша. Беременность, как и у человека, длится больше 8 мес.

Чуткие животные, гориллы обычно своевременно замечают опасность. Но если стадо захвачено врасплох, вожак пытаетсянапугатьпро- тивника “психической атакой поднимается на ноги, барабанит мощными руками по груди и испускает наводящие ужас вопли.

Рис. 4.7. Стадо степных павианов

В литературе термином “стадо” в более широком смысле обозначают любые крупные скопления животных (например, стадо или косяк рыб).

Колонии — это групповые поселения оседлых животных. Они могут как существовать длительно, так и возникать лишь на период размножения (например, у многих птиц - грачей, чаек, гагар, тупиков). По сложности взаимосвязи между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, подоб

но органам в целостном организме, выполняют разные функции видовой жизни.

Повадка гнездиться тесными колониями уменьшает потери от хищников. Обычно зашита от врагов происходит сообща. Чайки, кайры, некоторые гуси, ласточки с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща они изгоняют крупных хищников (песцов, ястребов, сов), с которыми не справились бы поодиночке. Обыкновенные чайки, гнездящиеся большими колониями в дюнах на морском берегу, подобно многим другим птицам, уносят прочь яичную скорлупу, как только из яйца вылупится птенец. Делается это для маскировки: бросающаяся в глаза белая внутренняя поверхность скорлупы может указать хищнику (например. вороне, основному врагу чаячьих птенцов), на присутствие добычи - лежащего рядом птенца.

Среди млекопитающих колонии образуют сурки, пищухи, луговые собачки, пеструшки. Возникают эти колонии обычно на основе разрастающихся семейных групп с сохранением связей между отпочковывающимися семьями. Если территория плотно заселена, то зверьков из других колоний изгоняют, но в период низкой численности популяции они могут вливаться в состав поселения.

Сложные колонии у общественных насекомых - термитов, муравьев, пчел - также представляют собой сильно разросшиеся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства. При этом среди “колонистов” обязательно существует разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. Члены колоний действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

Наиболее сильное впечатление производят колонии пингвинов, особенно проводящие всю свою жизнь в Антарктике. Это императорские, королевские пингвины, а также пингвины .Адели, Они моногамные птицы, гнездящиеся колоссальными колониями. У императорского и королевского пингвинов сажа откладывает единственное яйио и тут же уходит к морю - к шппе. Самец насиживает яйцо в течение 64 дней, держа его на лапах и, прикрывая особой складкой кожи на нижней части брюха. Сотни самцов сбиваются от холода в плотные группы. Птенцы вылупляются из яйца как раз тогда, когда приходит полярная весна, приносящая обилие пиши. Первые дни самец кормит птенца млекообразными выделениями из своего зоба. Затем возвращается сажа, сменяющая самца, потерявшего за зим-

Ihic. 4.S. Колония королевских пингвинов

нее голодание почти треть своего веса. Королевские пингвины, не проявляющие никаких признаков территориального поведения, собираются на гнездовья, образуя тысячные колонии (рис. 4.8).

Гарем - небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных - некоторых млекопитающих, птиц и рукокрылых, многих копытных. На одного половозрелого самца в гареме приходится либо несколько самок, либо несколько их десятков (у серого тюленя - 2-5. у секача северного морского котика - до 50).

У животных, образующих гаремы, резко выражен половой диморфизм, особенно в размерах тела - самцы в 2-4 раза крупнее самок. Возможно, гаремы свойственны и кашалоту, единственному китообразному, для которого особенно характерен половой диморфизм в размерах тела.