Пространственная структура биоценоза. 

Ярусность - это расчлененность фитоценоза на структурные горизонты (слои, ярусы), с различной сомкнутостью, т. е. соприкосновением крон (или корневых систем) растений, и различным участием в ассимиляции и аккумуляции веществ и энергии, с косвенным и непосредственным влиянием на жизнь организмов фитоценоза. Ярус — это часть слоя растительного сообщества, в котором располагаются ассимилирующие органы растений (листья, стебли) или всасывающие участки корней, а также запасающие подземные органы растения (корни, корневища, клубни, луковицы). Ярусное сложение растительного сообщества является адаптивной реакцией преимущественно ассимилирующих надземных органов с целью максимального использования лучистой энергии Солнца в соответствии с их теневыносливостью.

Условием формирования четкого ярусного строения, т. е. наличия промежутков и перерывов в слоях скопления фотосинтезирующих частей, является недостаток в наборе жизненных форм, которые могли бы заполнить все пространство по вертикали. По мнению А. Г. Воронова (1987), четкую дифференцированность лесных сообществ на ярусы следует считать вторичным явлением, вызванным изменением условий в неблагоприятную сторону, - аридизацией климата, понижением температуры. Самая большая насыщенность растениями характерна для тропического леса, где наблюдается не только высокое видовое разнообразие, но и разнообразие экобиоморф и где большую роль играют лианы и эпифиты. Благодаря последним происходит полное насыщение пространства по вертикали.

Ярусность хорошо выражена в лесных фитоценозах умеренной зоны - в дубравах, ельниках, сосновых борах. Например, в еловых лесах четко выделяется древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы. В широколиственном лесу пять-шесть ярусов. Первый (верхний) ярус образуют самые высокие деревья (дуб, липа, береза, вяз); второй — деревья меньшей величины (рябина, дикие яблоня и груша, черемуха, ива козья); третий ярус составляет подлесок (лещина, шиповник, жимолость, бересклет, крушина); четвертый состоит из высоких трав и кустарников (чистец, борцы, багульник); пятый сложен из трав более низких (сныть, осока, пролесник); в шестом ярусе - самые низкие травы, такие как копытень, и мхи. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и величины и не образует ярусов. Его причисляют к тем ярусам, в которые он входит в данный момент. Например, молодые елочки, находящиеся в ранние годы жизни в ярусе трав, по своей экологии гораздо ближе к последним (также теневыносливы, имеют мезофильный характер листьев, боятся резких колебаний температуры), чем к взрослой ели (све- толюбивойи способной выносить резкие климатические колебания). Имеются и межъярусные растения — водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность обнаруживается и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн, но не всегда достаточно отчетливо. Многоярусные луговые сообщества наблюдаются в средних условиях увлажнения и

Рис. 5.2. Ярусность растительности луговой степи (по: Алехин, Уранов, 1933 из: Чернова, Былова, 1988)

богатства почвы. Кроме того, этих ярусов обычно меньше, чем в лесах (правда, иногда и в лесах выражено всего два четких яруса, например, в бору-беломошнике древесный ярус образован сосной, напочвенный - лишайниками). К числу трав, образующих первый (верхний) ярус луговых фитоценозов, принадлежат ежа, костер, тимофеевка, василек; второй ярус образуют лисохвост, луговник дернистый, мятлик, клевер, герань; третий ярус составляют низовые злаки (мятлик однолетний, полевица обыкновенная), клевер ползучий, одуванчик и др.

Ярусное расположение надземных частей у растений позволяет полнее использовать условия среды, особенно свет и тепло. Чем благоприятнее эти условия, тем сложнее оказывается структура фитоценоза. Наиболее сложными в умеренной зоне шляются широколиственные леса, в которых можно встретить семь-восемь ярусов семенных растений (три древесных, два кустарниковых, три травянистых). Ярусы растительности могут быть разной толщины: древесный ярус достигает толщины в несколько метров, моховой покров - несколько сантиметров.

Распределение растений по вертикали обеспечивает возможность существования многих особей на ограниченной площади с максимальным использованием ресурсов среды. Наибольшее число ярусов наблюдается в благоприятных условиях экотопа и биотопа. Ярусное расположение растений снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообществ.

Каждый ярус по-своему участвует в создании микроклимата и приспособлен к определенному комплексу условий, поэтому растения разных ярусов различаются не только высотой, но и экологией, требованиями к свету’, влаге, температурному режиму, способами распространения семян и плодов. Поскольку в пределах одного яруса условия среды близки, живущие здесь растения приобретают некоторые сходные признаки. Например, растения верхних ярусов всегда более светолюбивы, чем растения нижних, лучше приспособлены к резким колебаниям температуры и влажности. В их жизни большую роль играет ветер: он перемешивает воздух, охлаждает листья, переносит пыльцу и распространяет плоды и семена. В кустарниковом же ярусе леса могут нормально развиваться лишь сравнительно теневыносливые растения: в то же время кроны деревьев защищают их от резкого перепада температур и от действия ветра. В этих условиях важным фактором является обильное и разнообразное животное население: насекомые способствуют опылению ивежов, птицы распространяют плоды и семена, очищают стволы и листья от предателе]!, многие животные поедают листья и ветки.

В самом низу растут еше более теневыносливые растения.

Животные приурочены преимущественно к тому или иному ярусу растительности, некоторые из них, особенно насекомые, вообще не покидают соответствующего яруса. Это могут быть обитатели почвы, наземного поверхностного слоя, мохового яруса, травостоя, более высоких ярусов. Среди птиц есть виды, которые гнездятся либо только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки), либо в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки), либо в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники) (рис. 5.3). Таким образом, растения разных ярусов находятся в разных условиях среды, что сказывается на их функционировании и на жизни животных, обитающих в пределах этих ярусов.

Подземные ярусы выделяются по глубине залегания всасывающих частей корней. Благодаря подземной ярусности корил разных видов растении поглощают воду и питательные вещества в разных горизонтах почвы, что позволяет на одной и той же территории разместиться значительному количеству растений. Больше все го корней в поверхностных слоях почвы. Но и на глубине 3-5 м в фитоиенозах умеренной зоны их все еше много. Обычно на эту глубину заходят

Рис. 5.3. Ярусность лесного биогеоценоза (по: Пономарева, 1978)

корни многолетних высокоствольных растений. Корни кустарников можно обнаружить на глубине 2-3 м, корни некоторых трав (пырей, папоротник, сныть) уходят в почву более чем на 1 м. корни копытня располагаются в поверхностном слое - на глубине 25-40 см. Хотя подземные ярусы не всегда четко разграничены, большая масса активно работающих окончаний корней лежит в почве на разных уровнях, что и дает основание выделять в подземной части два-три, а иногда и четыре яруса.

Пространственная ярусность, надземная и подземная, является не только важным структурным, но и функциональным элементом биоценоза.

В наибольшей степени на создание фитосреды влияют верхние ярусы. Однако и нижние тоже вносят свой вклад. Так, моховой ярус определяет тепловой режим почвы, что в некоторых условиях имеет решающее значение для существования фитоценоза. Травы обогащают почвы в лесах, что благоприятно для всех деревьев.

Фитоценозы расчленены не только по вертикали, но и по горизонтали. Расчлененностью в горизонтальном направлении, или мозаичностью. обуслоалено выделение в фитоценозах структурных единиц, получивших разные названия: микрогруппировка, микроценоз, микрофитоценоз, парцелла (фр. parcelle, от лат. particula — частица). Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность вызывается разными причинами: неоднородностью микрорельефа и почв, средообразуюшим влиянием растений и их биологическими особенностями, деятельностью животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными) или человека (выборочная рубка, кострища), вывалами древостоя во время ураганов. Мозаичность, обусловленная средообразующим влиянием растений, называется фитогенной. Ее можно наблюдать, например, в смешанных хвойно-широколиственных лесах. Ель притеняет поверхность почвы сильнее, чем лиственные породы. Ее кроны задерживают больше влаги и снега, ее опад разлагается медленнее, способствуя оподзоливанию почвы. Вследствие этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут неморальные, т. е. связанные с широколиственными лесами, травы (копытень, ветреница, медушпда и др.), а под елью - типичные бореальные, т. е. северные, таежные виды.

Парцеллы в елово-широколиственном лесу различаются многими физическими условиями — освещенностью, мощностью снегового покрова, количеством опада, поэтому жизнь в них идет по-разному: травостой, подрост, корневые системы растений развиты неодинаково, численность мелких животных различна.

Мозаичность, как и ярусность, динамична: одни микрогруппи- ровки сменяются другими, происходит разрастание или сокращение их в размерах.