2 2 3. Почва как среда жизни

Свойства почв и их значение для живых организмов.

Механический состав почвы существенно влияет на инфильтрацию, водоудерживающую способность, ионообменную емкость и аэрацию.

От механического состава зависит также и обрабатываемость почв. Глинистые почвы, например, даже при небольших изменениях влажности становятся либо слишком вязкими и липкими, л ибо затвердевают настолько, что их не измельчить.

Как видно, наилучшим оказывается суглинистый или пылеватый механический состав, обеспечивающий компромисс между свойствами песка и глины. Действительное же улучшение всех свойств почвы происходит при сочетании ее минеральной части с гумусом. Вспомним, что верхний плодородный слой почвы состоит не только из минеральных частиц, но и из детрита, т. е. мертвого органического вещества растений и животных, включая отходы их жизнедеятельности. на разных стадиях разложения. Гумус (лат. humus - земля, почва) — это остаток органического вещества после потребления детрита населяющими почву организмами, отредуцентов (грибов и бактерий) до более крупныхдетритофагов (дождевых червей, моллюсков, насекомых), образующих сложную пищевую сеть, основаннуто на детрите. Питаясь, почвенные организмы не только преобразуют детрит в гумус, но и перемешивают его с почвой, формируя ее структуру. Например, дождевые черви заглатывают детрит вместе с неорганическими частицами почвы.

Механические элементы почвы склеиваются, кроме того, выделениями микроорганизмов и высших растений, пронизываются и скрепляются гифами грибов, мелкими корнями, также образуя агрегаты или структурные отдельности.

Деятельность землероев - мышей, кротов, сусликов - не дает этим агрегатам плотно слеживаться, приводя к образованию рыхлой комковатости, называемой структурированностью.

Образование гумуса и развитие потаенной структуры происходит преимущественно в верхних 20-30 см почвы, т. е. в зоне активности почвенных организмов. Таким образом, над более светлой, бедной гумусом, уплотненной почвой (или подпочвой) формируется темноцветный слой с комковатой агрегированной структурой.

Гумус обладает поразительной, в сотню раз большей, чем у равного по массе количества глины, способностью удерживать воду и биогенные элементы, а комковатая агрегированная структура почвы улучшает ее аэрацию, инфильтрацию и обрабатываемость. Благодаря гумусу почва независимо от механического состава обеспечивает необходимые для жизни растения условия. Гумус и создаваемая им структура повышают водоудерживаемость в песчаных почвах, инфильтрацию и аэрацию в глинистых, улучшают во всех отношениях суглинистые и пылегатьте почвы.

Однако гумус не вечен. Несмотря на неусвояемость организмами, он разлагается, окисляясь или минерализуясь со скоростью от 20 до 50% своего объема в год в зависимости от условий (Небел, 1993). Таким образом, без периодического поступления детрита гумусовый слой постепенно разрушается.

Вяагоемкостъ. От механического состава и структуры зависят влажность и аэрация почв. Вода в почвенном слое содержится в парообразной. гигроскопической, капиллярной и гравитационной формах. Первая насыщает воздух почвы водяными парами. Вторая тонкой (молекулярной) пленкой покрывает почвенные частицы.

Легкая почва (пески) обладает огромным влагопоглощением, но водоподъемная сила их крайне низка, поэтому горизонт грунтовых вод в них расположен глубоко. За счет конденсации паров воды в песках пустынь часто образуется “висячий” влажный горизонт, который наиболее близко подходит к поверхности у основания песчаного бугра, за счет чего здесь развивается богатая растительность и животное население.

Самыми же благоприятными для потаенных обитателей условиями аэращш и увлажнения обладают структурированные (зернистые или мелкоко.чкогатые) луговые или лугово-степные почвы. Их комочки, пронизанные капиллярами, поглощают и прочно удерживают влагу, испарение которой затруднено, поскольку капилляры не образуют единой системы, доходящей до поверхности. Этим обеспечивается необходимая влажность воздуха между комочками и высокое содержание воды впочвенном слое. Такая структура на пахотных участках создается введением в севооборот бобовых и злаковых травосмесей, внесением органических удобрений и механической обработкой, разрушающей капиллярную систему поверхностного слоя почвы.

От влажности почвы зависит численность и размещение ее обитателей. Иссушение почвы и уменьшение запаса влаги опасно для беспозвоночных, гак как адсорбция воды покровами служит у них важным способом обеспечения организма водой. Периодические миграции . связанные с изменением влажности почвы, хорошо известны для личинок жуков-щелкунов.

Повышение влажности почвенного воздуха способствует распространению грибковых заболеваний. Заполнение промежутков между почвенными частицами водой губительно для почвенных обитателей. Поэтому длительные осадки сопровождаются их массовой гибелью. Ливневые дожди, заливая норы, лишают убежищ и губят почвенных землероев.

Тепловой режим. С влагоемкостью и структурой почв связан и их тепловой режим. Особенно теплоемки известковые и песчаные почвы. Поэтому в северных частях ареалов виды чаще обитают на легких, сухих и прогреваемых почвах. Например, личинки майского хру- ша и щелкуна Agriotes obscurus за полярным крутом встречаются исключительно на песках (Гиляров, 1949).

Общее падение температуры в почве при передвижении к северу или при подъеме в горы происходит медленнее, чем в воздухе. Поэтому в высоких широтах и на больших высотах почва обычно теплее воздуха. Вне районов вечной мерзлоты почвы хранят запас тепла, и жизнь в таких районах как бы “жмется к земле". В горах и на севере с поверхностью почвы и непосредственно прилегающим к ней слоем воздуха связана деятельность подавляющего болъшинства воздушных насекомых и других беспозвоночных. Среди птиц в этих местах более 50% видов гнездится на земле, в то время как в авифауне средней полосы европейской части России они составляют относительно меньшую долю (Новиков, 1979).

Активная реакция почвы, или pH. Определяемая концентрацией водородных ионов реакция почвы складывается под влиянием климата, материнской породы, минерального и органического состава почвы, грунтовых вод, характера растительного покрова. В жарком и сухом климате - в пустынях и степях - преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажном и холодном - типичны почвы с кислой реакцией.

Различают почвы нейтральные (рН=7), кислые (рНlt;7) и щелочные (рНgt;7).

- базофильные, малочувствительные к щелочной реакции среды и избытку оснований (флора меловых обнажений, степей, пустынь и полупустынь).

Приуроченность растений к почвам с определенным значением pH дает возможность использовать растительность в качестве индикатора потаенных условий по степени кислотности субстрата. Если, к примеру, в луговом травостое появляются ацидофильные виды, то это свидетельствует о нежелательном процессе закисления почвы.

Наличие закисных соединений (тундрово-болотистые почвы), а также кислая реакция среды (лесные подзолистые почвы) обусловливают также и относительную бедность почвенной фауны. Однако есть виды и группы, предпочитающие кислые или слабокислые почвы. Это, например, вредители льна комары-долгоножки (Tipulidae), личинки многих видов жуков-щелкунов (“проволочники”) и некоторые виды земляных червей (Helodrilus lonbergi). Проволочники в наибольшем количестве были найдены в почвах с pH 4-5,2 и не погибали в лабораторных опытах даже при pH 2,7. Однако они были обнаружены в массе и на поле с pH 8,1 (Наумов, 1955).

Выявлена также четкая связь количества дождевых червей от pH почвы. Количественный учет на площади в 4 тыс. м2 показал следующее (Новиков, 1979):

' pH              5,7              6,2              6,4              7,2              7,4

тыс. экз.              0,5              15,5              170,4              697,0              92,0

Химический состав. Наибольшее значение для растений имеют такие элементы, как азот, фосфор, калий и кальций.

Обычно растения и животные накапливают в своих тканях химические элементы пропорционально их содержанию в среде. Однако иногда организмы аккумулируют редкие элементы избирательно. Например, среди растений имеются накопители цинка (“цинковая флора”), меди и других элементов. Среди беспозвоночных настоящими че мпионами по аккумуляции цинка являются устрицы. Обычно в них содержатся тысячи микрограммов Zn в 1 г сухой массы тканей, в то время как в других животных его количество измеряется лишь десятками микрограммов на грамм.

Среди химических элементов для высших растений особенно важен кальций. В почве он содержится в основном в виде углекислого кальция. Многие виды растений являются кальцефилами. Однако есть и кальцефобы. К первым относятся бук Fagus silvatica, лиственница Larixsibirica, анемона Anemone ranunculoides, ко вторым — сфагновые мхи. Однако катьцефобия сфагнумов и им подобных растений явление относительное, поскольку они избегают не самого кальция, а вызываемой им щелочной реакции. Местности с известковыми почвами характеризуются особым богатством флоры.

Повышенная концентрация кальция в почве благоприятна и для животных, например для моллюсков, нуждающихся в кальции для формирования раковины. Некоторые млекопитающие также весьма чувствительны к содержанию кальция в почве и произрастающих на них растениях. Известно, например, что в районах с известняковым грунтом рога копытных отличаются особенно мощным развитием. Кроме того, вся организация животных становится крепче, повышается их устойчивость к заболеваниям.

Засоление почв. В зонах недостаточного атмосферного увлажнения (южные степи, пустыни) в жарком аридном климате около 25% почв планеты содержат избыток легкорастворимых солей NaCl, Na,S04, MgCl,, Na,CO,, СаС12 (Сытники др., 1987). Засоленные почвы различают как по составу солей, так и по степени засоленности. Засоление почв является следствием неполного промывания их осадками. В таких почвах преобладает восходящий ток воды, приносящий в верхние горизонты большое количество легко раствори мьгх солей, вредных для большинства растений и животных. Засоление почв может происходить и на низких побережьях морей и океанов, в местах выхода соленых источников и ключей.

При высыхании солончаковых почв, испытывающих постоянное и сильное увлажнение солеными водами, на поверхности образуется корочка из кристаллических солей. Так называемые солонцы содержат избыток солей в глубоких слоях, а на поверхности они сильно выщелочены. Влажность таких почв сильно изменчива: весной наблюдается застаивание поверхностных вод, летом сильное пересыхание и растрескивание.

На засоленных почвах обитают галофиты (от греч. halos — соль). Все они имеют очень высокое внутриклеточное осмотическое давление. В зависимости от морфологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов (Горыши- на, 1979).

Галофиты кумулятивного типа отличаются высокой солеустой- чивостью цитоплазмы, способны накапливать большие количества соли (до 45-50% массы золы). Поэтому их иногда используют для получения соды и поташа. Это солерос Salicomia herbacea, содовая и калийная солянки Salsola soda и S. kali. Многие галофиты охотно поеда- ются животными, а пастбища, содержащие втравостое галофильные растения, весьма ценятся при нагуле домашних животных.

Галофиты секреторного типа обладают способностью выделять нарежу через специальные железки на листьях концентрированный солевой раствор. Это виды рода франкения (Frankenia), тамарикс (Tamarix) и др.

Галофиты регуляторного типа. Осмотический потенциал клеток у них поддерживается не солями, а органическими веществами, в основном сахаридами, поэтому их называют гликогалофитами. Кроме того, клетки гликогалофитов обладают биохимическими особенностями, которые ограничивают поступление солей или способствуют связыванию вредных ионов и выведению их из основного метаболизма. Такими метаболическими детоксикантами избыточных ионов являются белки цитоплазмы, некоторые группы сахаров, пигменты, яблочная. аспарагиновая и другие органические кислоты и вещества с защитной и осмотической функциями. К гликогалофитам относятся виды рода полынь (Artemisia), лебеда (Chenopodium), лох (Eleagnus).

Особую группу среди растений засоленных местообитаний представляют мангровые растения (мангры) — обитатели периодически затопляемых тропических побережий в зоне морских приливов или в эстуариях рек. Адаптация мангровых растений к солевому фактору осуществляется благодаря избирательному поглощению солей менее токсичных ионов (К+, SO/ ), удалению избытка солей через особые устьица, высокому осм отеческому потенциалу клеток. Соответствующие адаптации к высокому содержанию солей вереде обитания имеются также у морских водорослей и морских макрофитов.

Имеются и животные, приспособившиеся к жизни на засоленных почвах. Это так называемые галофилы. На засоленных почвах только в Средней Европе обитают около 20 специфических родов жуков. Засоление даже крайних степеней мало сказывается на позвоночных, но ограничивает обилие беспозвоночных, особенно личинок насекомых. В засоленных почвах исчезают, к примеру, личинки шелкунов, хрущей, скарабеев, но зато появляются специфичные галофилы, например личинки некоторых пустынных жуков - чернотелок (Гиляров, 1949).

Для животных может быть очень важным узколокальное засоление, когда, например, в силу тех или иных обстоятельств возника- етнебольшой, иногда в несколько квадратных метров участок со специфическими химическими свойствами, так называемый “зверовый солонец”. Зверовые солонцы бывают сухими и мокрыми, которыми могут выступать болота или влажные глины. Они играют важную роль в жизни млекопитающих. Лоси, косули, олени, зайцы, белки и другие растительноядные животные грызут и глотают сухую соленую землю, едят мокрый соленый ил или пьют мине рал из о ванную воду. Они хорошо знают такие места, посещают их на протяжении долгого ряда лет, протаптывая торные тропы и выгрызая в сухих солонцах глубокие ниши. Замечено, что грызуны усиленно обгладывают сброшенные рога лосей и оленей, а белка запасает на зиму высушенные мелкие кости зверей.

Поедание земли, или литофашя, характерна для животных-фи- тофагов, а также людей - вегетарианцев. Она распространена в приэкваториальных зонах земли, в большинстве горных территорий, а также в приполярных областях. Обобщив литературные данные и собственные многолетние наблюдения, А. М. Паничев (1990) заключит, что потребность в минеральной подкормке у копытных животных во всех регионах подчиняется сезонным ритмам. М аксимальный пик появления животных на солонцах в зоне средних широт повсеместно приходится на конец весны-начало лета. В сентябре, как правило, наблюдается второй пик активизации литофагиалъного поведения. Количество поедаемых животными литогенных веществ может быть разным, нередко измеряясь килограммами глинистого материала. Четкая сезонность в литофагиальном поведении коррелирует с фенологическими событиями, прежде всего с появлением сочной молодой зелени, а также с особыми физиологическими состояниями животных (беременностью, лактацией, линькой, ростом пантов, у самцов - с периодом гона или сразу после него).

Солевое голодание птиц - явление менее распространенное. Лишь зерноядные птицы в сезон наиболее однообразного питания (чаще всего зимой) испытывают вре менный недостаток минеральных веществ в пище. Клесты, чижи, чечетки активно разыскивают и склевывают смоченный мочой животных снег. В некоторых местностях, например на Алтае, существуют даже “птичьи солонцы”, на Кавказе птицы посещают зверовые солонцы (Новиков, 1979; Шилов, 1997).