ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

С позиции экологии почвенных организмов почва — это их среда жизни, местообитание. Однако если для макроорганизмов почва предстает как целостная среда разной плотности сложения, для мезофау- ны — как система пор и пещер, заполненных водей (раствором) или воздухом, то для микроорганизмов почва представляет собой сложную, очень гетерогенную систему микросред с резко противоположными условиями даже в одном микролокусе.

Наиболее характерная особенность жизни микроорганизмов в почве— их адсорбция. Они закреплены на поверхности почвенных частиц, на органических остатках, на живых корнях растений. Это состояние иначе называют иммобилизацией. По отношению к общей поверхности почвы микроорганизмы занимают лишь сотые или десятые доли процента, они не составляют единой непрерывной пленки, а располагаются небольшими колониями в микроочагах. Колонии микроорганизмов обычно разобщены, и взаимодействие между ними осуществляется не в рамках всей почвенной системы, а в отдельных локусах.

Другой особенностью почвенного микронаселения можно считать то, что большая часть его представителей находится в почве в неактивном состоянии, в виде покоящихся спор, цист, хламидоспор, других анабиотических структур или вегетативных клеток в стадии поддержания, но не размножения.

Рассмотрим схематично систему микроорганизмы — почва. Каждая почва имеет твердую часть, жидкую — почвенный раствор п газовую фазу.

Твердая часть почвы имеет наибольшее значение как местообитание микроорганизмов. На поверхности почвенных частиц со-

средоточены основные запасы питательных веществ: гумус, органо-минеральные коллоиды, катионы Са, Mg и др. Их концентрация здесь значительно выше, чем! в почвенном растворе. Попытка создавать питательные среды для почвенных микроорганизмов, исходя из содержания веществ б почвенном растворе, теоретически неверна, так как это не соответствует условиям их жизни в естественной среде. Тот факт, что микроорганизмы фиксируются на поверхности частиц, имеет большое значение для их жизнедеятельности:              адсорбированным

клеткам, выделяющим экзоферменты, легче использовать субстрат, к которому они прикреплены. От 80 до 90% бактериальных клеток в почве удерживаются на поверхности или внутри почвенных агрегатов (рис. 68). Грибные споры большей частью обнаруживаются на поверхности крупных частиц, а гифы развиваются предпочтительно на органическом субстрате.

агрегатов. В межагрегатных пространствах живут микроорганизмы представители почвенной микрофауны. Нематоды имеют наибольш' подвижность в случае, когда поровые пространства между агрегата частично заполнены водой. Подвижность их варьирует в зависимое от соотношения размеров агрегатов и величин червей (рис. 69).

Твердая фаза обеспечивает мозаичность и гетерогенность почвы как среды обитания. В состав ее входят главным образом минеральные соединения и в меньшей степени — органические остатки растений. Минеральная часть представлена мелкими частицами вторичных и первичных минералов, имеющих колоссальную поверхность: глинистые минералы — до 100 м2 в 1 г, слоистые — до 500 м2/г. Адсорбция клеток на этих поверхностях предотвращает их вымывание. Адсорбированное состояние повышает устойчивость микроорганизмов к воздействию неблагоприятных факторов и способствует сохранению постоянства процессов круговорота веществ в почве.

Почвенный раствор, составляющий жидкую часть почв заполняет капилляры и образует водные пленки вокруг почвенш частиц. При насыщении почвы влагой до полной влагоемкости поч' все поры и пространства заняты раствором, за исключением пор с «з щемленным воздухом». Такое состояние почвы сказывается на ее аэр ции и способствует развитию анаэробных процессов.

Большое значение для развития почвенных микроорганизмов им ют размеры капилляров, заполненных водой. В тонких капилляр; микроорганизмы не размножаются и не метаболизируют (рис. 70).

Микроорганизмы развиваются при наличии в почве определенно количества влаги, которое выражается в разных величинах. Активное' воды aw — это отношение давления пара над раствором к давлени пара над чистой водой. Низкая активность воды тормозит развит! микроорганизмов. Пределы aw для бактерий — 0,95, для актиномиц тов — 0,80, для грибов — 0,60. Некоторые почвенные грибы, выделе ные из почв аридных районов, развиваются при а10 ниже 0,60. Напр мер, Acrothecium apicale из пустынных сероземов Туркмении разв вался в лабораторных условиях при искусственно созданной активное'] воды в среде 0,45.

Для aw имеет значение концентрация почвенного раствора. В сре, нем она составляет 0,05—0,5 г/100 мл, летом концентрация увелич: вается за счет интенсивного испарения влаги с поверхности почвы, осени — уменьшается. В составе почвенного раствора есть минерал ные, органо-минеральные и органические вещества. Их соотношен* неодинаково в почвах разных типов, оно меняется также по горизо]

там и по сезонам года. В подзолах и болотных почвах органические вещества преобладают, в черноземах примерно равное соотношение органических и минеральных веществ, а в каштановых и сероземах больше минеральных веществ, чем органических. В верхних горизонтах, как правило, концентрация органических веществ выше, чем в нижних. Из минеральных веществ в минимуме обычно находятся азот и фосфор. Калий входит в состав твердой части почвы. Большое значение для развития растений, животных и микроорганизмов в почве имеет содержание микроэлементов в почвенном растворе. Молибден усиливает азотфиксацию, уран и радий в малых дозах оказывают стимулирующее действие на микроорганизмы, бор активизирует нитрификацию, цинк, марганец и мышьяк влияют на развитие простейших,, тяжелые металлы (кадмий, свинец, ртуть) снижают фиксацию азота и тормозят рост многих микроорганизмов.

Среди органических веществ почвенного раствора есть такие, которые оказывают действие в малых концентрациях. Это физиологически активные соединения, вырабатываемые микроорганизмами почвы: или поступающие вместе с корневыми выделениями. К физиологически активным веществам относятся витамины, ферменты, ауксины, гиб- береллины и др. Больше всего их в зоне ризосферы.

С почвенным раствором связано понятие осмотического давления. Оно колеблется в среднем от 50 до 500 кПа. Чем суше почва, тем выше осмотическое давление почвенного раствора. Черноземы, солонцы, солончаки развивают давление до 10 000 кПа, в болотных почвах оно наиболее низкое. Среди микроорганизмов, живущих в почва* с высоким осмотическим давлением почвенного раствора, встречаются* галотолерантные и галофильные формы. Широко распространенные почвенные бактерии дают в таких условиях экотипы. Например, Bacillus mycoides и Azotobacter chroococcum имеют разное осмотическое давление в клетках в зависимости от местообитания: в зоне дерново- подзолистых почв оно в 3—4 раза ниже, чем в черноземах. В почвах Средней Азии процесс аммонификации не останавливается при осмотическом давлении почвенного раствора вплоть до 8 тыс кПа, а нитрификация при таких условиях прекращается.

Почвенный воздух находится в почвенных порах, не заполненных водой. Почвенные поры составляют от 25 до 70% общего объема почвы. Содержание воздуха в почве зависит от ее влажности: газ и вода в почве ¦— антагоцисты, особенно в бесструктурной почве. Различают пористость аэрации — объем свободных пор, по которым происходит связь почвенного воздуха с атмосферным. Состав почвенного* воздуха значительно отличается от атмосферного и определяется, с одной стороны, биохимическими процессами, идущими в почве, а с другой — обменом с атмосферой. Роль почвы в газовом обмене земной коры и в состоянии атмосферы огромна. Почвы — это мощный регулятор ^газового состава атмосферного воздуха. При газообмене между почвой и атмосферой обычно идет выделение С02 и поглощение 02. сЭто так называемое «дыхание почвы», в основе которого лежат процессы минерализации микроорганизмами органических веществ. Прв обмене с атмосферой из почвы постоянно выделяется помимо С02 метан (на его образование идет 1% разлагающегося органического вещества), водород, азот, окислы азота, окись углерода (угарный газ) и летучие органические соединения. При внесении в почву больших доз азотных удобрений происходит выброс недоокисленных продуктов в атмосферу, что грозит нарушить озоновый экран.

Как влияет газовая фаза на жизнь почвенных обитателей? Почвенный воздух отличается от атмосферного прежде всего тем, что он содержит в 10—100 раз больше углекислого газа и значительно меньше кислорода. Если в атмосферном воздухе углекислый газ составляет 0,03%, то в почвенном 0,3—1,5% С02 в верхнем слое и 2,0—3,0% на глубине 20—30 см. При затоплении почв содержание С02 в защемленном воздухе почвенных пор достигает 10% и выше. В щелочных почвах с pH 10 углекислый газ в почвенном воздухе отсутствует. Содержание кислорода колеблется от 0 до 20%. Он проникает в почву из надземной части экосистемы путем пассивной диффузии. Активная деятельность микроорганизмов при поступлении в почву органических веществ приводит к резкому снижению содержания кислорода. Концентрация азота мало отличается от атмосферного.

Почвенный воздух всегда содержит пары воды. Это имеет существенное значение в перераспределении воды по отдельным микрозонам и в выравнивании потенциала влаги по всей почвенной массе. Большую часть времени почвенный воздух близок к насыщению водяными парами. При увлажнении почвы до максимальной гигроскопичности активность воды в почве равна 0,94. Снабжение почвенных микроорганизмов газообразной водой — важный фактор в создании благоприятных условий для их развития. Многие почвенные микроорганизмы выделяют слизистые вещества, образующие наружные покрытия клеток в виде капсул, слизистых слоев, чехлов и влагалищ. Эти покрытия состоят из полисахаридов, обладающих высокой гигроскопичностью. Капсулы, по-видимому, играют существенную роль в водном обмене клетки: с их участием происходит сорбция воды из водяных паров при относительно низком значении aw. Возможно, что благодаря капсулам клетки способны поглощать из почвенного воздуха не только парообразную воду, но и летучие органические соединения, многие из которых обладают высокой физиологической активностью.

По отношению к степени аэробности газовой среды микроорганизмы делят на аэробы, облигатные и факультативные анаэробы и мик- роаэрофилы. Последняя группировка объединяет большинство почвенных организмов. Для них оптимальными являются условия пониженного кислородного напряжения. Если выразить степень аэробности в значениях гН2, то аэробы занимают диапазон от 10 до 35, а анаэробы от 0 до 30 (рис. 71).

Многие почвенные микроорганизмы хорошо переносят высокие концентрации С02. Например, для почвенных цианобактерий оптимальным является содержание 1% С02, а некоторые из них прекращают рост только при 12% С02 и выше. Высокие дозы С02 в почвенном

воздухе влияют на развитие и морфологию микроорганизмов: некоторые 'бактерии начинают образовывать фимбрии, мукоровые грибы переходят от мицелиального к дрожжевому росту. В почве происходит селекция устойчивых к С02 микробов. Хорошо адаптированы к газовому режиму почвы и обильно при этом спорулируют грибы родов Ррgt; nicillium, Aspergillus, Fusarium, Trichoderma, которые относятся к на« иболее обычным обитателям почв. ¦

Почвенные грибы и прокариоты образуют разнообразные летучие соединения органической природы. Известен, например, геосмин — летучее вещество со специфическим запахом земли. Его выделяют акта- номицеты. Микроорганизмы способны проводить метилирование ртути

и других металлов с образованием высокотоксичных продуктов, например монометил- и диметилртути. Органические летучие вещества оказывают влияние на развитие микроорганизмов, иногда меняя их морфологию, иногда действуя как антибиотики. Их называют поэтому «средовыми гормонами». Выделяют газообразные вещества и корни растений.

Микрозокальность почвы создает возможность одновременно развиваться в небольших участках аэробным и анаэробным организмам. В одном агрегате существует градиент концентрации кислорода при переходе от поверхности агрегата к его внутренним пространствам. Благодаря выделяющимся газам осуществляется связь микрозон между собой, так как газовая фаза более подвижна по сравнению с жидкой и твердой частями почвы.

Из внешних факторов, не связанных с состоянием почвенных фаз, но оказывающих существенное влияние на развитие почвообитающих организмов, следует выделить температуру. В почвах разных экосистем относительный поток тепла резко различается в отношении суточных и сезонных колебаний. В пустынных ландшафтах, например в Каракумах, температура поверхности почвы может превышать 70°, а суточный размах колебаний температуры достигает 50°. Однако на глубине 20 см он снижается до 1°, а на глубине 2 м суточные колебания практически отсутствуют. Сезонные колебания, в отличие от суточных, охватывают весь профиль почвы. В темно-серой лесной почве под дубовым лесом сезонные колебания температуры в верхнем горизонте составляют 16°, а на глубине 3 м в 3 раза меньше. В криоморф- ных почвах имеется мерзлотный горизонт, который сильно влияет на температурный режим этих почв. Корни растений в этот горизонт не проникают, поэтому в толще почвы растительных остатков мало. Процессы гумификации замедлены, идет накопление торфяной массы. Даже в летний период в мерзлотном горизонте всегда нулевая температура. Суточные колебания невелики, а сезонные имеют довольно большой размах.

Температура влияет на скорость биохимических реакций и ограничивает рост. В температурном диапазоне роста каждого организма можно выделить три зоны — минимальную, оптимальную и максимальную. Эти зоны могут сдвигаться в зависимости от других факторов, и в первую очередь от влажности. Известное явление констелляции факторов заключается в том, что в совокупном виде действие факторов проявляется иначе, чем в отдельности. Так, в условиях оптимальной влажности организмы иначе реагируют на изменения температуры, чем при недостатке или избытке влаги. По отношению к температуре выделяют мезофильные, термофильные, психрофильные и термотолерантные группировки (рис. 72). Большинство почвенных микроорга-

Рис. 72. Температурные группы микроорганизмов

низмов — мезофилы с оптимумом роста 26—30°. Среди актиномицетов и бактерий есть термофилы, минимальная температура роста которых лежит выше 30°, а оптимальная — 50—60°. Некоторые бактерии способны развиваться при температуре 80° и даже выше. Дрожжи — наиболее низкотемпературная группа почвенных организмов. Среди них есть роды, включающие только психрофильные виды, например род Leucosporidium. Оптимум для них 12—15°, а выше 18—20° они прекращают рост. При определенном составе среды они могут развиваться даже при -отрицательных температурах до —7 —10°. В полярных районах почвы содержат значительную пропорцию популяций психрофиль- ных микроорганизмов. Например, в некоторых случаях психрофильные дрожжи составляют 80—100% от общей их численности в почвах тундры.

Термофилы в природных условиях активно развиваются там, где идет разложение больших скоплений органического вещества — в компостных и навозных кучах, в глубоких слоях подстилки. В принципе же, учитывая микрозональность почвы как среды обитания, можно предположить возможность развития микроорганизмов разных темпе-

ратурных групп в одной почве одновременно. Вблизи корней растений температура обычно на 1—2° выше, чем вне корня; резко меняется температура и с глубиной, о чем говорилось выше. В местообитаниях некоторых общественных насекомых, живущих в почве, температура искусственно поддерживается на определенном уровне. Например, в гнездах рыжих лесных муравьев Formica rufa она в течение всего сезона с весны по осень держится на уровне 29°. В этих условиях идет отбор специфических микробных симбионтов.

Вычленить влияние температурного фактора на активность микроорганизмов в почве по изменению их численности в разные сезоны года, включая зиму, очень трудно, потому что вместе с температурой изменяются и другие параметры, оказывающие влияние на жизнь. Корневые системы растений зимой перестают расти, животные впадают в спячку или образуют покоящиеся стадии, грибы резко снижают рост, за исключением дрожжей, которые хотя и медленно, но способны размножаться при температурах около 0°. Поэтому роль дрожжевых грибов в разложении растительных остатков особенно значительна в холодные периоды года.

Другим сильно действующим фактором в почвенной среде обитания служит активная кислотность почвенного раство- р а. Изменения pH как в одну, так и в другую сторону от нейтральных значений ограничивают рост и активность почвообитающих организмов. Кислотность, связанная с недостатком кальция и повышенным содержанием в среде алюминия и марганца, оказывается неблагоприятной для жизни дождевых червей. Это сказывается, в свою очередь, на разложении лесной подстилки и активности многих групп почвенной микрофлоры. В кислых почвах увеличивается роль грибов, устойчивых к низким значениям pH. Оптимум pH для большинства бактерий и актиномицетов обычно лежит между 6 и 8, а для грибов 3—5.

В кислых почвах тормозится развитие азотобактера и на них не растут многие представители семейства бобовых. Следовательно, процессы азотфиксации либо заторможены, либо они осуществляются кислотоустойчивыми бактериями, например членами рода Beijerinckia.

К низким значениям pH чувствительны нитрификаторы, однако их развитие в почвах часто определяется не этим фактором, а связанными с ним другими явлениями (состояние Са и растительности). Более сильное отрицательное действие на нитрификаторов оказывает щелочная среда.