Почва

Рис. 12.11. Разложение листовой подстилки и образование гумуса (мулль) в буковом лесу на бурой лесной почве (по G.Zachariae из F. Schaller):

А— листовой опад; В — окончатое выгрызание (ногохвостки и др.), при котором открывается эпидермис (начало поселения бактерий и грибов); С — переход к прогрызанию отверстий; D — про- грызание отверстий и разрушение скелетных жилок (равноногие рачки, многоножки и др.), помет животных; Е — кульминация микробного разложения (бактерии, грибы), дальнейшее поедание сапрофагами (моховые клещи и др.); F — поглощение разложившейся массы, перемешивание ее с минералами и образование глинисто-гумусного комплекса с помощью детритофагов (дождевые черви и др.); G — состояние после повторного прохода через кишечник (ускоряемого бактериальным разложением!) и формирование зернистой структуры — мулль-гумуса (А—Е — почти 1 :3, F—G — около 150х)

D

Почва формируется в результате совместного воздействия факторов почвообразования: материнской породы, живых организмов, климата и рельефа, которые с течением времени воздействуют на процессы почвообразования.

В пересчете на массу и обмен веществ в умеренно-гумидной зоне важнейшими почвенными организмами являются дождевые черви и бактерии. Дождевые черви при живой массе 20 — 80 г • м~2 могут переработать 10—40 т мелкозема на 1 га за год. В субтропиках и тропиках с сухим периодом доминирующие животные-деструенты — термиты (в Танзании, например, насчитывали до 200 термитников на 1 км2); они принимают решающее участие в перемешивании и насыпании почвы (при распаде колоний). В степных областях о постоянном перемешивании почвы заботятся разнообразные роющие грызуны (полевки, земляные белки и др.).

Обогащение органической субстанции в почве ведет в зависимости от насыщенности основаниями к понижению значений pH, в экстремальных случаях до крайних значений около 3. Все факторы, сдерживающие разложение растительного материала, такие, как трудноразлагающаяся хвойная подстилка, неблагоприятные климатические условия или бедные основаниями породы, способствуют образованию грубого гумуса и при этом подкислению почвы. С этим тесно связаны мобилизация и доступность минеральных питательных веществ. Большинство растений с помощью микоризообразующих грибов имеют возможность лучше использовать запасы питательных веществ почвы и при этом увеличивать продукцию биомассы

Взаимодействия между почвой и растительностью многообразны и очень комплексны, так что простых выводов относительно причинно-следственных связей сделать нельзя.

Доступность оснований, которая из-за буферности кислот в почве может сильно варьировать даже в пределах одной ступени pH в какой-либо системе буферности, в экологическом отношении важнее, чем значение pH в данный момент. Важнейшие буферные системы соответствуют следующим значениям pH: карбонатная — 8,6— 6,2; катионообменная — 5—4,2; алюминиевая — менее 4,2; железистая — менее 3,8; кремниевая — всей амплитуде значений. Особенно важно содержание кальция. Помимо значительного буферного воздействия он влияет на физические свойства почвы, например на оструктуренность (комковатая структура), и тем самым на водный, воздушный и тепловой режимы.

Значения pH почвы в верхнем слое находятся в следующих примерных границах: 2,6—4,5 в сильнокислых почвах верховых болот и кустарничковых пустошей; 3,5 —4,5 в кислых лесных почвах; 4,5 —6,0 в богатых, умеренно- и слабокислых почвах смешанных лиственных лесов и пахотных почвах; 5,0 —6,5 в почвах низинных болот; 6,0 — 7,5 в буковых лесах на карбонатных породах; 6,5 — 8,0 в пойменных лесах; 7,0 —8,5 в более или менее щелочных почвах степей на известняках, до 10 и более под аридной галофитной растительностью (сильнощелочные содовые почвы — это уже солонцы).

Перекисление почвы объясняется не только образованием гумусовых кислот, но и также выделением кислот корнями и микроорганизмами, диссоциацией угольной кислоты и вымыванием оснований. Поскольку рост растений и активность почвенных организмов находятся под воздействием сезонных колебаний осадков и температуры, значения pH подвержены типовому сезонному ритму. Подщелачивание почвы обусловлено прежде всего обогащением солями сильных оснований и слабых кислот (например, Na2C03.

В лесах большая часть органического опада скапливается на поверхности (подстилка). Это направленное поступление опада приводит к очень сильной вертикальной дифференциации почвенного профиля (рис. 12.12). Под травянистой растительностью и в типичных степных почвах органический опад преимущественно поступает при отмирании тонких корней, что наряду с активностью роющих животных и пониженной из-за сухости инфильтрацией объясняет значительно меньшую вертикальную дифференциацию содержания гумуса. Средняя продолжительность пребывания углерода в почве для определенных компонентов исчисляется тысячелетиями,

Таблица 12.1. Классы гранулометрического состава почвы, принятые в Германии

* Величина в скобках дана согласно международным классам.

Рис. 12.12. Развитие почвы в атлантической климатической области Европы (по P. Duchaufour из J.Braun-Blanquet, с современной номенклатурой горизонтов).

Стратификация почвы наглядно показана посредством ее профиля, который изменяется с течением времени. Почвы «созревают», но могут также и деградировать. График показывает последовательность стадий почвообразования

поэтому богатые гумусом почвы имеют весьма значительный возраст, и отсюда их разрушение в определенные периоды времени окончательно и необратимо.

Типизация почвенного субстрата ориентирована: I) на исходный материал (например, известняк, силикаты); 2) на тек-

Таблица 12.2. Классы пористости

стуру, так называемое деление на классы по гранулометрическому составу; 3) на содержание гумуса.

С экологической точки зрения кроме размера частиц почвы особенно важна ее структура, которую определяют одновременно объем пор и классы пористости, имеющие решающее значение для накопления воды (табл. 12.2). Песчаные почвы имеют крупные поры, хорошо проветриваются, быстро дренируются, почему и имеют малую влагоемкость (легкие, теплые почвы); суглинистые и глинистые почвы, напротив, тяжелые, холодные. Соединения коллоидных глинистых минералов и гуминовых веществ (очень сложные гигантские молекулы из многочисленных ароматических циклов частично со связанным азотом и алифатическими боковыми цепями) образуют глинисто-гумусовые комплексы, с огрица- тельно заряженными поверхностями которых связаны обменные катионы. В ненарушенных почвах с этими агрегатами столь тесно ассоциируются корневые волоски, микоризы и микроорганизмы, что чрезвычайно затрудняет вымывание питательных веществ. Из-за химического связывания азота в частично крайне инертных гуминовых веществах большое количество азота находится в недоступной для растений форме (отношение C/N в гумусе 10/20, в зеленых листьях 30/50, см. 13.6.1), поэтому данные об общем запасе азота в почвах ничего не говорят об обеспечении им растений. Максимальная «загрузка» почв доступными для растений минеральными питательными веществами определяется в значительной степени содержанием глинистых частиц и гумуса. Согласно недавно выведенной биогео- химической модели, продуктивность Земли в конечном счете лимитирована содержанием глинистых веществ в почвах. Отсюда встает вопрос: какое количество углерода во всем мире может быть связано в биосфере?

Классификация почв сильно ориентирована на строение почвенного профиля, т.е. на формирование горизонтов, которые обычно обозначаются прописными буквами (см. бокс 12.1). Различают органогенные и минеральные горизонты.

Основные органогенные горизонты:

L— подстилка, в значительной степени не разложившиеся растительные остатки (англ.

F— горизонт ферментации или образования модера (структура тканей различима);

Н — гумусовый горизонт, органические остатки без структуры тканей.

Основные минеральные почвенные горизонты:

А — верхний почвенный горизонт (сильно гумифицированный);

Е— горизонт вымывания (элювиальный горизонт);

В — минеральный горизонт иллювии- рования (характеризуется новообразованиями минералов и обогащением);

G — горизонт, находящийся под воздействием грунтовых вод;

S — горизонт, находящийся под воздействием застойных вод;

С — исходная материнская порода, из которой образовалась почва.

В наименованиях типов почв руководствуются такими бросающимися в глаза признаками, как, например, окраска (буроземы, черноземы), или последовательностями легко различаемых горизонтов. Смена типов почв происходит при изменении фактора почвообразования. Если в условиях умеренно-гумидного климата факторы почвообразования не меняются, то из слабоструктурированных примитивных почв (А—С) позднее формируются иллювиальные почвы (буроземы типа А— В —С) или типы почв, сформированные под воздействием процессов переотложе- ния (подзолы А—Е —В —С). У недавно сформировавшихся почв типа А—С (например, рендзин на известняковых породах или ранкеров на силикатах) горизонт А лежит непосредственно на материнской породе. Почвообразующие факторы могут сильно варьировать на небольшом пространстве, что приводит, к мозаике почв (рис. 12.13). Горизонт А считается донором, горизонт В — реципиентом для мобилизуемых в ходе развития почвы веществ.

Обычная последовательность горизонтов в умеренно-холодных хвойных лесах, а также под тундровой растительностью следующая.

Гумус присутствует в форме грубого гумуса (англ. тог), который лежит на минеральных горизонтах почвы и в котором можно различить горизонты L, F и Н различной мощности. В горизонте А, поверх которого лежат различные формы грубого гумуса, происходит перемешивание гумусовых веществ и минеральных составляющих почвы. В холодных и влажных областях за горизонтом А следует более или менее отбеленный и бедный гумусом или вообще лишенный его горизонт вымывания (Е), характерный для подзолов. В этом горизонте глинистые минералы выветрены в наибольшей степени, и продукты их выветривания переотклады- вались, как Fe и А1, содержащие гумусовые золи. В экстремальных случаях горизонт Е состоит из одного только кварцевого песка. В подзолистых почвах горизонт В поэтому не только является горизонтом выветривания, но и обнаруживает заметные признаки обогащения веществами, особенно содержащими железогумусовые коллоиды. Данный горизонт при известных условиях может быть настолько пропитан этими веществами (ортштейн), что станет трудно проницаемым для корней. Переход от горизонта В к С большей частью постепенный.

Этот пример последовательности горизонтов в молодых примитивных почвах еще не выражен. Соответственно стадии развития в почвах типа А—С горизонты Е и В отсутствуют, они начинают развиваться только в ходе формирования почвы при соответствующих условиях почвообразования.

В умеренных условиях, примерно в таких, как лиственные леса, гумус часто находится в форме, которую называют модс- ром и которая характеризуется маломощными горизонтами L, F и Н. При очень благоприятных условиях разложения возникает форма і умуса, называемая мулль, в которой горизонты F и Н совершенно отсутствуют. Мулль не представляет собой форму модера, поскольку под слоем подстилки непосредственно лежит минеральный горизонт А, в котором гумусовые вещества и минеральный мелкозем смешаны между собой. В таких условиях подзолы не формируются, а доминируют почвы из серии буроземов, в которых нет полуторных окислов и органометаллических соединений.

В областях с большим количеством осадков и в почвах с затрудненным просачиванием воды образуются переувлажненные так называемые псевдоглеевые почвы, которые в отличие от глеевых почв постоянно переувлажнены грунтовыми водами.

В сухих, теплых континентальных климатах (лесо)степей и прерий формируются преимущественно черные почвы (черноземы). Это очень богатые питательными веществами плодородные почвы типа А—С с мощным, окрашенным в черный цвет гумусовым горизонтом, переходящим непосредственно в минеральный субстрат (часто это лёсс). До глубины проникновения атмосферных осадков в этих почвах имеет место вымывание извести, которая переотлагается в более глубоких горизонтах. В аридных полупустынных и пустынных областях доля гумуса становится все меньше. Здесь образуются, например, окрашенные в каштановый или серый цвет почвы (каштаноземы, аридизоли). Во впадинах таких областей, где скудная влага может скапливаться и просачиваться, это приводит благодаря сильному испарению к восходящему транспорту растворимых солей (например, Na2C03, Na2S04, NaCl, MgS04 и др.), которые накапливаются и образуют выцветы на поверхности почвы. В таких большей частью сильнощелочных почвах (солончаки) pH может достигать 10. Во влажных тропиках подстилка разлага-

L Грубый гумус Гумусированная почва

Рис. 12.13. Возникновение растительной мозаики благодаря различающимся в соответствии с климатом и рельефом свойствам почв (по Н. Ellenberg).

Пример, как и на рис. 12.9, взят из альпийского пояса, поскольку там эта вариабельность почв проявляется на особенно незначительных по площади участках

ется очень быстро и формируются бедные питательными веществами латеритные почвы. Из глубоко выветренных минеральных почв вымываются щелочные и щелочно-земельные элементы, а также крем

В связи с большим числом различных типов почв возникает необходимость их группирования в классы почв. Такая классификация облегчает общение между специалистами и позволяет осуществлять картирование почв по сходным особенностям. До сих пор отсутствует признанная международная единая система классификации почв. В настоящее время классификация проводится тремя различными методами, причем основой для них служат или почвообразующие факторы, или почвообразовательные процессы, или свойства самих почв. Классификация, основанная на факторах почвообразования, приводит к делению почв в соответствии с климатическими и растительными зонами (зональные почвы) или с типом исходной породы и топографией (азональные почвы). Типичные зональные почвы— бореальные подзолы, буроземы умеренной зоны, как и тропические латеритные почвы. Типичные азональные почвы — почвы наносных участков, переувлажненные или примитивные почвы.

Классификация по свойствам почв основана на точно определяемых признаках диагностических горизонтов. Эта система развивалась в США в 1960-х годах («Soil Taxonomy») и сейчас относится к наиболее употребляемым методам классификации, хотя требует

невые кислоты, тогда как окислы железа и алюминия наряду с каолинитом накапливаются. Эти почвы едва ли содержат большие количества выветриваемых силикатов (бокс 12.1).

значительного количества полевых и лабораторных данных. В большинстве европейских стран, напротив, почвы классифицируются с морфогенетической точки зрения, причем одновременно учитываются почвообразовательные процессы и факторы местообитания. Эта система лучше всего подходит для педо- генетической интерпретации отдельных почв, она была несколько модифицирована в отдельных странах соответственно их конкретным условиям и потребностям.

Очень широко употребляемая классификационная система — система ФАО-ЮНЕСКО, разработанная в целях картирования почвенного покрова мира. В этой системе классификация проводится по диагностическим признакам почв, равно как и по почвообразовательным процессам и факторам местообитания.

Из-за очень сильно различающихся классификационных подходов строго логичное сопоставление единиц классификации различных систем невозможно и не всегда имеет смысл. Тем не менее можно попытаться показать, как наиболее распространенные типы почв представлены в трех классификационных системах.

«Soil Taxonomy» [таксономия почв] США высшими категориями признает 10 порядков (orders); названия почв составлены в основном из греческих и латинских слогов (табл. А).

Таблица А. Таксономия почв США

Окончание табл. А

Таблица В. Почвенная классификация ФАО

Окончание табл. В

1 Іочвенная классификация ФАО содержит              В              табл.              С              представлен              фрагмент              классифи-

28 основных групп почв (табл. В), в ней пере-              кационной системы, применяемой в Герма-

числены фуппы, имеющие особенно важное              нии, как пример систем, используемых в

значение для Центральной Европы.              большинстве стран Европы.

Таблица С. Система классификации почв Германии (фрагмент)

6. Подходы к исследованию экологии растений

Вопросы экологии растений следующие; что, где, как и почему произрастает и каково влияние при этом факторов местообитания и внешней среды (см. рис. 12.5). Как и любая наука, экология растений исходит из наблюдений конкретных примеров (пространственно-структурных и процессуально-временных). Они будут иметь причинный характер только при наличии функциональной связи по меньшей мере между двумя уровнями наблюдений или связи данного примера с условиями внешней среды. При этом не играет роли, объясняется ли функционирование биосферы свойствами крупных биомов (см. 15.2), функционирование леса свойствами деревьев, реакция фотосинтеза в листе свойствами хлоропластов или связан ли каждый элемент этих ступеней с внешними факторами. Ограничение наблюдений одним уровнем без попытки объяснения, например, составления списка видов без карты растительности, без накапливания данных о внешних факторах или химических свойствах тканей, понимается только как описательный подход и часто представляет собой лишь исходный пункт.

Измерительная экология не имеет исходных (контрольных, справочных) величин. Экологических эталонов не существует. Это означает, что по каждому отдельно взятому наблюдению можно судить о каком-либо другом только относительно. Поскольку другое наблюдение часто проводится в иных (иногда в очень иных) условиях, экология больше, чем любая другая наука, сталкивается с проблемой сравнимости результатов. Сравнительный подход к опыту или наблюдению, последовательная компаратистика (англ. comparative ecology— сравнительная экология) необходимы для того, чтобы получились убедительные результаты. Различие между так называемыми аутэкологией и синэкологи- ей (изучение одного вида или соответственно нескольких видов или даже сообществ в целом), часто подчеркивавшееся ранее, сейчас едва ли уместно. F соответствии с выбранной методикой можно различать:

• наблюдательную (полевую) экологию растений (без вмешательства в процессы);
• экспериментальную экологию растений (с вмешательством);
• теоретическую экологию растений (модел ирование).

Наблюдательная экология исходит из наблюдений за опытными объектами и реакциями в живой природе и выводит свои суждения из связи между различными объектами под воздействием условий местообитаний и внешней среды. Эти результаты всегда имеют коррелятивный, статистический характер — слабое место, которое частично компенсируется реально наблюдаемыми отношениями. К данной области относятся очень разные частные дисциплины, которые в немецкоязычном пространстве таблированы: прежде всего фитосоциология (фитоценология, ассоциации растений); хорология, или учение об ареалах (распространение растений, флористическая геоботаника, биогеография); количественная геоботаника (видовой состав и динамика в растительных сообществах; англ. community ecology — экология сообществ); экологическая геоботаника (учение о местообитании, истолкование типов распространения); популяционная биология (динамика возобновления и распространения); ориентированные на полевые наблюдения части экофизиологии (реакции обмена веществ, роста и развития на условия внешней среды); системная экология (обмен веществ на экосис- темном уровне) с непосредственными отношениями к экологии почв. Области исторической экологии (палеоэкология, история растительности) имеют такие отрасли, как палинология (наука о пыльце в связи с историей растительности) и дендроэкология (исследование годичных колец деревьев). В иной плоскости идут подразделения экологии по жизненным пространствам (городская, тропическая, полярная, лесная, прибрежная, водная экология и т.д.).

Экспериментальная экология растений пытается раскрыть причинно-следственные связи, используя активные действия. К ней относятся целенаправленные манипуляции в полевых условиях (например, высушивание, обводнение, затенение, удаление конкурентов, вмешательство в процессы опыления, изменение температур почв, опыты с повышением содержания С02 или вредных газов) и моделирование жизненного пространства при контролируемых условиях (в оранжерее, кли- матроне). Специальная и особенно ценная грань, которая равным образом подходит и для наблюдательных дисциплин в качестве объекта исследования, — природный «эксперимент». Под ним понимают столь сильные проявления градиентов внешней среды на небольшом расстоянии, что они дают возможность проанализировать воздействие отдельных факторов среды при очень сходных условиях местообитаний (субстрат, макроклимат, часто и одинаковый набор видов). Примеры — профили меняющихся значений высоты, экспозиции, увлажнения, питательных веществ в субстрате, освещения (изучение трансект), но при постоянном природном (так называемом геологическом) источнике С02. Такие «опыты» самой природы имеют неоценимое значение, поскольку им не присущ недостаток, свойственный всем искусственным экспериментам, а именно кратковременность. Зато они, к сожалению, обычно недоступны в большом числе (недостаточность повторностей в статистическом смысле). Во всяком случае потенциал таких естественных природных «экспериментов» используется слишком мало.

Теоретической экологии досталась роль интерпретатора и разработчика предварительных концепций. Она работает с математическими моделями. При интерпретации теоретическая экология использует результаты проводившихся ранее исследований и интегрирует их в пригодный для моделирования алгоритм. При этом вскрываются пробелы этих исследований и восполняются приемлемыми допущениями, с чего и начинается создание теорий. С одной стороны, предпринимается попытка ретроспективно истолковать распространение растительности и ее преобразование, с другой — оценить современное функционирование экосистем и их частей. Используя такие опыты, можно проектировать возможное развитие в будущем. Большое преимущество такого моделирования по сравнению с практическими исследованиями состоит в том, что оно практически не ограничено во времени и пространстве, недостаток в том, что оно все же фиктивно. Отсюда вытекает необходимость обратной связи с наблюдательным и экспериментальным направлениями.