ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКОЙ И РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НА БЕРЕГОВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Внедрение новых видов животных в экологические системы всегда сопровождается перестройкой биоценотических связей, в конечном итоге оказывающих заметное влияние на проявление функций всей системы.

Ондатра освоила в разных уст овиях довольно широкий спектр трофических объектов. Сама интродукция ондатры позволила значительно повысить кормовую базу водно-болотных угодий. Она сте ла объектом добычи для 69 видов позвоночных животных - млекопитающих, пти т, пресмыкающихся, рыб (Лабутин, 1974; Лабутин и др., 1976; Лавров, 1980; КомароЕ, 1980; и др.). Сформировались различные формы сожительства на основе пищевых г ространственных и паразитологических связей. Многие грызуны, насекомоядные, пг ицы, беспозвоночные используют убежища и кормовые столики ондатры как мест:, пребывания, отдыха, гнездования, устройства жилищ и убежищ, добычи пищи. Поддержание ондатрой от замерзания лунок во льду способствует аэрации воды и щ едупреждает заморы рыб. Ондатра все более вовлекается в широкий круг парази -арных, протозойных и инфекционных заболеваний (Лавров, 1980).

В то же время влияние трофи ческой и роющей деятельности ондатры на процессы формирования прибрежных бипгеоценозов и целостность экосистем изучено еще недостаточно.

Влияние трофической деятельности ондатры на береговые фитоценозы. В пределах ареала ондатра употребляет до 300 видов растений. Региональные списки объектов питания, как правило, ограничиваются 40-70 видами, среди которых наземные формы насчитывают до 10-20 видов (Лавров, 1957; 1980; Пашкевич, 19676; Оболенце- ва, 1973; Чащухин, 1975а; Лабутин и др., 1976; Соломонов, 1980). Переход ондатры на питание наземными видами растений отмечаемся в весенний период, во время высоких паводков и в годы значительного роста численности животных при возникновении конкурентных отношений в связи с решим сокращением биомассы водных макрофитов. Среди наземных видов растений в питании ондатры заметное место занимают побеги и поросли различных видов из, тополей, осокорей, осины, смородины, груши, вишни, а также хвощи, пырей, осоки, манник, полынь, щавель, подорожник, сусак, частуха, вейник и многие другие. В период высокого половодья в условиях и пойменных озер, и заливов верховья Запорожского водохранилища, и Самарских плавней (степная зона Приднепровья) наземные растения в рационе ондатры составили до 50%. В местах обитания ондатры в лесных пойменных биогеоценозах отмечалось выпадение из состава древостоя: осины, тополей и разных видов ив. Для установления количественной оценки трофического воздействия ондатры на формирование прибрежных лесных сообществ нами были проведены экспериментальные исследования по изоляции отдельных участков от зверьков.

На изолированных участках количество всходов и порослей тополей, осины и ив в 1,7-3 раза больше, чем в местах активной трофической деятельности ондатры. Степень реального различия при этом довольно вь сокая - 1,57-6,44.

Сходные результаты были получены при сра мнительном анализе состава древостоя в пойменных лесах биоценоза на реках Самаре и Орели и в плавневой части системы пойменных озер в Таромском уступе в верховье Запорожского водохранилища (1975-1977 гг.). При относительно равных биоцзнотических условиях (лесорастительные условия, местоположение, возрастной состав, сомкнутость кроны, травостой, подстилка, почвенный покров) в расположен? ых на незначительном удалении друг от друга участках, где отмечались поселения ондатры, ива, осокори, тополя, осина составляли 4,4-8,1% состава древостоя, там, где ондатры не было, - 8,6-13,7%.

Таблица 77. Влияние трофической деятельности ондатры на состав древостоя в прибрежных биогеоценозах в Орельском пойменном лесу (1976—1977 гг.)

Значительное влияние оказывает трофическая деятельность и на продукцию фитоценоза.

Трофический пресс ондатры на прибрежные макрофиты (тростник, рогоз, камыш и др.) способствует более усиленному абразионному процессу береговой зоны водохранилищ. Так, в условиях Днепродзержинского, Запорожского и Каховского водохранилищ в прибрежных мелководьях (в небольших заливчиках) макрофиты могут уничтожаться ондатрой на 70-80%. Это, в свою очередь, ведет к ослаблению защитного барьера берегов. Скорость абразионных процессов в таких местах по сравнению с контрольными (где макрофиты уничтожены не были) увеличивается в 1,3-2,3 раза. Так, например, в средней части Запорожского водохранилища после уничтожения зарослей макрофитов берег стал разрушаться от волнобоя со скоростью 0,4-0,7 м, на контрольных - 0,2- 0,3 м в год.

Таким образом, трофическая деятельность ондатры является сильным экологическим фактором в формировании береговых экосистем. Прежде всего трофика ондатры способствует снижению степени лесовозобновления, изъятию значительной части фитомассы, ухудшению защитных и репродуктивных функций среды и возрастанию степени абразионного процесса.

Влияние роющей деятельности ондатры на целостность береговых экосистем и эрозионные процессы. Роющая деятельность животных является одним из важнейших экологических факторов в формировании нанорельефа, в ускорении процесса круговорота веществ в системе, в изменении гидротермического режима, повышении биологической активности почв и разрушении целостности почвенного покрова.

По свидетельству Ж. Жибана (1974), ондатра становится серьезным вредителем в результате строительства своих нор, которое приводит к обвалу берегов, оседанию дорог, прорыву плотин и дамб. Такие случаи тем чаще и экономически серьезнее, чем многочисленнее создаются ороситель тые и другие гидротехнические сооружения. Автор делает вывод о том, что по стоимости пушнины ондатра в Европе имеет ограниченное экономическое значение и не может компенсировать ее вреда, наносимого этим зверьком, поэтому борьба с ним особенно актуальна в Нидерландах, Германии, Бельгии и Франции. Характеризуя вредные последствия роющей деятельности ондатры, многие исследователи разработала и рекомендуют различные меры борьбы с ней (Aulois et al., 1973; Dixmeras, Mahiel, 1973; Schreier, 1973; Vincent, Gramet, 1973).

В б. СССР оценка итогов акклимати зации ондатры по соотношению ее экономической стоимости и наносимого ущерба рэющей деятельностью совершенно иная. Подводя итоги акклиматизации ондатры, Н.П. Лавров (1957, 1980) показал, что в различных зоогеографических районах, особенно з лесной зоне Европейской части России, Сибири и Дальнего Востока, она не оказывает своей роющей деятельностью значительного воздействия на целостность береговых экосистем и не вызывает серьезных последствий. В целом эта оценка правильно характеризует степень влияния средообразующей роли ондатры в новых местообитаниях.

Однако в других регионах в силу различных природных особенностей и степени антропогенного воздействия на природные системы роющая деятельность может иметь и большее значение.

В условиях степной зоны Приднепрс вья при усиленном процессе освоения береговой зоны водоемов (выпас скота, сенокошение, создание огородных плантаций и др.) роющая деятельность ондатры может представлять значительную опасность для целостности береговых биогеоценозов и служить источником эрозионного процесса (Куренная, 1978а,б; Куренная, Мясоедова, 1979; Мясоедова, Куренная, 1980, 1982). Степень настоящей опасности, ка с показали исследования, находится в прямой зависимости от характера, деструктива ой деятельности. В условиях водных экосистем степного Приднепровья (с наличием большого количества факторов беспокойства и интенсивного рекреационного освое шя территории) для ондатры в основном характерно норение. В среднем норы cocTaBnnrof 88% всех учтенных жилищ.

Характер норения ондатры зависит с т конфигурации береговой зоны и механического состава почвогрунтов. Чем меньп е угол крутизны склона берега, тем длиннее норы. Наиболее интенсивная роюща5 деятельность отмечается в солончаковых, суглинистых, глинистых почвах. Песчаных почв ондатра, как правило, при норении избегает. Масштабы роющей деятельное ти обусловлены структурой семейных поселений. При одиночных поселениях нора устраивается с 1-2 выходами и 1-2 камерами с общей длиной 8-15 м. При семейных поселениях длина нор увеличивается до 25- 30 м с 4-5 выходами и 3-5 камерами. К процессе строительства нор в первом случае

Таблица 78. Влияние роющей деятельности ондатры в русловых водоемах (на примере р. Орель, 1977 г.)

выносится 0,23 м3, во втором - до 0,68 м3 почвогрунтов. Учет численности различных ондатровых поселений и характер гнездостроительной деятельности позволили произвести подсчет выноса по* вогрунтов ондатрой в разных типах водоемов на определенную площадь простраь ства.

В степных озерах под воздейс твием роющей деятельности ондатры ежегодно выносится 9,8 м3 почвогрунтов, в русловых водоемах - 6,4 м3, из берегов заливов и коренных берегов водохранилищ - 1,1-4,0 м3. В зависимости от плотности почвогрунтов, глубины залегания прокладываемых нор, а также степени антропогенного воздействия продолжительность действия нор различна. В условиях водохранилищ ежегодно восстанавливаемые норы составляют 24-32%, в русловых водоемах - 61%, степных солончаковых озерах, где отмечается интенсивный выпас скота, - 80%. В результате вторичного возобноЕ ления нор дополнительно выносится ежегодно соответственно 0,35-1,1; 3,9 и 7,8 м3 почвогрунтов на 1 пог. км береговой зоны. Брошенные нежилые норы разрушаютс5', на их месте образуются просадки. Разрушение нор усиливается при выпасе скота (за берегах степных озер) или при довольно высокой плотности людей в местах рекре ации (берега рек). В образовавшихся просадках почти весь наднорный слой почвы поверхностными стоками выносится в водоемы. В таких местах происходит обмеление водоемов и образуются эрозионные участки глубиной до 0,5 м и более протяженностью до 20-35 м. Это способствует дополнительному выносу грунтов соответствеь но до 10-12, 30 и 60 м3. Общая площадь, захваченная эрозионным процессом, составляет на степных озерах 486 м2 на 1 га территории, что составляет 4,9% всего околоводного пространства. В условиях русловых водоемов образовавшиеся эрозионные площади составляют 3,6%, в береговых зонах водохранилищ - 0,7-0,9%. В последуктцие годы под воздействием осадков и канализации образующихся поверхностных стоков эрозионный процесс прогрессирует. На степень нарушения целостности береговой зоны и величины эрозионного процесса заметное влияние оказывает наличие или отсутствие в береговой зоне лесных насаждений (табл. 78).

Почти при равном количестве выноса почвы из нор при первичной их постройке в необлесенных берегах в руслэвых типах водных экосистем общий (прямой и косвенный) вынос почвогрунтов в 4,4 раза выше, чем в облесенных, а поверхность, затрагиваемая эрозионным процессом, возрастает здесь в 6,7 раза. Анализ проведенного материала позволяет подтзердить выводы Н.П. Лаврова (1978) о том, что в лесной зоне ондатра не оказывает юющей деятельностью значительного воздействия на целостность береговых экосистем. С днако в открытых ландшафтах - в степной и полупустынной зонах - ее роющая деятельность может выступать начальным фактором эрозионного процесса почвенного покрова.

В то же в(5емя роющая деятельное ъ ондатры способствует ускорению геохимического обмена, Миграции химических з лементов и вводу их в биотический круговорот как в наземных, так и в водных эко .истемах. С биоценотической точки зрения роющая деятельность ондатры становится важным экологическим фактором в образовании микростациальных условий, способствующих повышению защитных и репродуктивных функций водно-болотны} систем. В частности, в образованных норах и гнездовых камерах находят убежища землеройки, куторы, змеи, чесночницы, жабы и многие виды беспозвоночных в зимі ий период и засушливое лето. В образованных очагах эрозионных участков активно откладывают свои кладки полозы и ящерицы. В этих же местах, образуются массовые скопления важнейших функциональных групп животных - почвообразователей: микроартропод, многоножек, люмбрицид.

Роющая деятельность ондатры спо юбетвует изменению гидротермического режима почвы. Влагоемкость увеличивается в 1,2-1,7 раза. Водопроницаемость почв в местах роющей деятельности ондатры увеличивается в разных местообитаниях в

3. 8 раз.

Изменение гидротермического реж има с одновременным увеличением органических остатков (строительный материгл, пищевые отходы, экскреции) способствует повышению биологической активности почв: возрастает интенсивность выделения почвой СОг, увеличивается содержание ферментов и аминокислот в почве и редуцирующей микрофлоры.

Таким образом, трофическая и ро ощая деятельность ондатры является важным экологическим фактором в формировании биологической продуктивности и целостности почвенного покрова в береговь х зонах водно-бопотных экосистем. Под воздействием этих факторов происходит смена пород в древостое пойменных лесных биогеоценозов, снижается для птиц и возрастает для насекомоядных и амфибий защитная и репродуктивная функция среды, ускоряется процесс выветривания и вовлечения первичных материалов з геологический и биотический круговорот, повышается степень биологической ак гивности почв.