Мозаичное развитие

В яйцеклетке асцидии Cynthia выявляются по меньшей мере четыре хорошо различных типа цитоплазмы, которые после осеменения в результате сегрегации располагаются билатерально симметрично и послойно вдоль полярной оси (рис.

74, А). Дробление распределяет эти области по бластомерам так, что на стадии 64 клеток они становятся полностью мозаично-обособленными. Каждый из четырех типов клеток вносит свой специфический вклад в развитие основного плана строения (рис. 74, Г-Е). При центрифугировании яйцеклетки вещества цитоплазмы перемешиваются с образованием необычного их распределения. Однако и при нарушенном расположении они, как и прежде, детерминируют определенный тип клеток. В результате дифференцируются зародыши с хаотичным распределением закладок органов (рис. 74, 3). Это является результатом самодифференцировки, протекающей независимо от соседних клеток и зародыша в целом. Если в ходе дробления разделить клетки, они развиваются в те части тела, типы клеток и органы, которые возникли бы при нормальном онтогенезе. Если, например, на двухклеточной стадии развития убить один из бластомеров, то из сестринской клетки образуется правая или левая половина зародыша (рис. 74, Ж).
В таких мозаичных системах проспективные потенции, т. е. возможности развития у различных групп взаимосвязанных малодифференцированных клеток, ограничены их проспективным значением, т. е. диффе- ренцировкой, на которую они запрограммированы в нормальном зародыше.
Обусловленная мозаичностью детерминация доказана для многих типов яиц беспозвоночных. У гребневиков полное дробление ведет к стадии 16 клеток с восемью крупными вегетативными и восемью мелкими анимальными бластомерами. В анимальном октете благодаря сегрегации концентрируется часто особым образом пигментированная цитоплазма, которая имеет детерминирующее и вместе с тем формативное значение. Каждая из этих клеток обладает потенцией к образованию одного из восьми ресничных гребней животного (рис. 194). Если разделить бластомеры на этой стадии, возникающее количество гребней соответствует числу оставшихся вместе анимальных клеток. В результате могут получаться неполные личинки с одним, двумя, четырьмя и т. д. гребнями.
Особенно убедительно можно доказать органообразующую способность определенных областей цитоплазмы на примере лопатоногого моллюска Dentalium (с. 404). У него во время двух первых делений дробления возникает по одной полярной лопасти с вегетативной плазмой, которая затем передается только одному из бластомеров. При удалении этих лопастей у трохофорной личинки отсутствуют определенные закладки органов (с. 405).

Еще по теме Мозаичное развитие:

1. Мозаичная теория развития
2. «Мозаичные» и «регуляционные» яйца
3. РАЗВИТИЕ ФИТОВИРУСОЛОГИИ
4. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
5. Механистическая и виталистическая концепции эмбрионального развития
6. Канализация развития
7. 6. 4. 7. Развитие биосферы
8. Эмбриональное развитие
9. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
10. Влияние температуры на развитие насекомых.
11. Динамика развития гибридов кукурузы
12. 8.2.7. Генетический контроль развития
13. 4.2. Амплификация в процессе развития
14. 9.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ
15. 13.3.4. Атавистические пороки развития
16. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
17. Развитие насекомых
18. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТРУТНЯ
19. Развитие экспериментальной экологии