Эмбриональная регуляция

  В очень многих развивающихся системах участки яйцеклетки и зародыша обладают проспективной потенцией, значительно превышающей их проспективное значение. Если разделить два первых бластомера

зародыша амфибий, которые, развиваясь вместе, дали бы соответственно правую и левую половины тела животного, то из каждого бластомера образуется полноценная личинка, а из нее лягушка или тритон.

Таким образом, материал яйцеклетки используется по-новому. При закладке каждой новой плоскости симметрии возникает новый план строения организация и потенции развития которого приводят к образованию уменьшенной копии нормального зародыша. При таких регуляционных процессах действуют факторы структурированного континуума которому подчинены реагирующие на него клетки (с. 154), и происходит дифференцировка, зависящая от окружения.
То, что возникающий в результате регуляции план строения не связан с клеточными границами, показывают, в частности, перешнуровки яйцеклеток тритона на стадии ранней гаструлы. Если плоскость разделения совпадает с плоскостью симметрии, то развиваются такие же пропорциональные двойники (рис. 75, А), как и после изоляции двух

Рис. 75. Результаты опытов по перешнуровке зародышей тритона. А, Ь'-удвое- ние. А - эмбрионы-двойники, развившиеся из перешнурованного по средней линии зародыша, под оболочкой яйца; Б личинка с удвоенным передним концом тела (duplicitas anterior), развившаяся в результате неполной перешнуровки по средней линии зародыша. В-целый эмбрион и (Г) брюшной фрагмент, возникшие при поперечной перешнуровке зародыша. 1 - глаз; 2-жабры; 3-передняя конечность
(но Spcmann)


бластомеров. Если зародыши частично перешнуровать в медианной плоскости, возникают личинки с удвоенной на том или ином протяжении передней частью тела (рис. 75, 5).
Аналогичным образом происходит регуляция ранних стадий развития морского ежа. Если при разделении зародыша сохраняется равновесие между анимальными и вегетативными бластомерами (с.

153), то даже 1/8 его часть даст целую личинку. Регуляция доказана для всех позвоночных. Если путем точечного облучения у кролика умертвить один из бластомеров на двухклеточной стадии дробления, то неповрежденная вторая клетка разовьется в целое животное. У человека однояйцевые близнецы (не только двойни, но и тройни и т. д.; с. 101) или парные уродства (сиамские близнецы) возникают после полного или частичного разделения зародыша на ранних стадиях. Пять канадских однояйцевых близнецов (семья Дион) показывают, насколько высока может быть степень эмбриональной регуляции.
Кроме регуляции, в результате которой из части образуется уменьшенное целое, возможна и регуляция с возникновением увеличенного целого. Можно объединить клетки двух или более дробящихся зародышей мыши. При этом возникает один нормально организованный гигантский эмбрион, развивающийся в половозрелое животное. Таким способом можно комбинировать клетки с различными генотипами. Дифференцировки возникающих мозаичных мышей дают представление об автономности клеток при формировании признаков, о половом развитии гинандроморфных особей (с. 73) и о возможностях клеточных клонов, произошедших от одной эмбриональной клетки (cell-lineage).
Различие между мозаичным и регуляционным развитием относительно. В мозаичном зародыше гребневиков (с. 139) образование отдельных полных структур, например находящегося на апикальном полюсе статоциста (рис. 194), регулируется и при развитии части зародыша. С другой стороны, регуляция у морских ежей и амфибий, как будет показано далее (с. 145-151), осуществляется только при наличии определенных областей яйцеклетки. Однако решающим является тот момент, в который клеточная система детерминируется для выполнения специфических функций. Не имеет значения, происходит ли это на ранних этапах развития мозаичного зародыша путем разделения определенных типов цитоплазмы между бластомерами или на более поздних стадиях при регуляционном развитии в результате межклеточных взаимодействий. 

Еще по теме Эмбриональная регуляция:

1. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
2. 8.2.6. Эмбриональная индукция
3. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
4. Механистическая и виталистическая концепции эмбрионального развития
5. Эмбриональное развитие
6. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ
7. 7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 7.5.1. Дробление
8. 7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональноеразвитие
9. Процессы регуляции в клетке
10. 3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
11. Регуляция активности генов и белков