РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ

Размножение — это звено жизненного цикла рыбы, обеспечивающее во взаимосвязи с другими звеньями воспроизводство популяции и сохранение вида. Специфические особенности размножения каждого вида — приспособление к определенным условиям размножения и развития его молоди, дающей пополнение, необходимое для сохранения вида и поддержания его численности.

Размножение рыб естественно, имеет ряд черт, специфичных для водных животных, обусловленных жизнью в воде. У большинства рыб оплодотворение икры происходит вне материнского организма. В отличие от наземных животных спермин и икра рыб до оплодотворения некоторое время находятся в воде вне тела родительского организма.

Количество икры, откладываемой различными видами рыб, варьирует очень сильно от нескольких штук крупных яиц у многих акул до трехсот миллионов икринок у луны-рыбы — Mold mola L. В целом плодовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру, на втором месте стоят рыбы, откладывающие икру на растительность. Рыбы, охраняющие или прячущие свою икру, обычно обладают малой плодовитостью. Плодовитость морских рыб обычно несколько выше, чем у пресноводных и проходных.

В экологии принято различать индивидуальную, видовую и популяционную плодовитость.

Количество икры, находящейся в яичниках рыбы, называется индивидуальной, абсолютной или общей плодовитостью.

Определение индивидуальной плодовитости производится обычно следующим образом: после того как рыба измерена и взвешена, у нее вынимаются ястыки (яичники), взвешиваются, и от них берется навеска в 1, 5 или 10 г (в зависимости от размеров икринок). Подсчет числа икринок в навеске ведется под лупой или при помощи специальных приборов. Полученное число пересчитывается на массу ястыков. Если икра в различных частях ястыков не одинакова по размерам, то надо брать несколько навесок из различных участков ястыка и выводить из них среднее. Если у рыбы икра различных размеров, то просчет надо вести отдельно крупной и отдельно мелкой икры (см. инструкцию ВНИРО).

В качестве показателя, характеризующего индивидуальную плодовитость, используется также относительная плодовитость, т. е. число икринок, приходящееся на единицу массы или длины рыбы.

Однако индивидуальная и относительная плодовитость еще не характеризуют воспроизводящей способности популяции, ибо плодовитость стада,, или популяционная плодовитость, зависит не только от индивидуальной плодовитости, но также от времени полового созревания, периодичности нереста и числа икрометаний в течение жизни особи.

Для характеристики видовой плодовитости С. А. Северцовым (1941) предложена формула:

где г — число выметываемых за один нерест икринок, р — период между двумя икрометаниями, /—возраст наступления половой зрелости, s — соотношение полов.

Однако в формуле Северцова не учитывается ряд моментов, в частности, продолжительность жизни оеоби, или, точнее* число нерестов в течение жизни. Б. Г. Иоганзен (1955), изменив формулу Северцова, придал ей такой вид:

где х — число икрометаний в течение жизни. Иоганзен считает, что так как у большинства рыб соотношение полов (s) в среднем близко один к одному, то этот показатель можно опустить.

Естественно, что обе эти формулы лишь в самом первом приближении указывают на воспроизводительную способность вида. Однако выделяемые на основе величины коэффициента видовой плодовитости три группы, различающиеся по величине этого показателя, схематически отражают приспособленность разных видов к разной интенсивности воздействия хищников. В первую группу (видовая плодовитость от 1 до 10) входят такие виды, как белуга, севрюга, нельма, муксун и др., приспособленные к относительно слабому прессу хищников.

Вторая группа (видовая плодовитость 10—50) включает таких рыб, как щука, язь, судак и др., и третья группа (видовая плодовитость 50—210)—рыб, приспособленных к значительной смертности, как, например, тугун — Coregonus tugun (Pall). Для более точной оценки плодовитости конкретных популяций рыб В. С. Ивлевым (1953) предложен показатель популяционной плодовитости. В этом показателе учитывается относительная численность рыб разного возраста в нерестовой популяции (Р), возраст наступления половозрелости (t'), возраст, когда рыбы перестают нереститься (t"), абсолютная плодовитость самок данного возраста (п), количество самок в пробе (f), количество самцов (т), количество нерестов в течение года (К). В результате показатель популяционной плодовитости (R) выражается следующей формулой:

loo ЪК. pt

Таким образом, по Ивлеву, популяционная плодовитость--это плодовитость рыбы среднего возраста при средней частоте икрометаний. Г. В. Никольский и Т. Н, Белянина (1959) для плодовитости одного и того же стада рыбы по годам упростили формулу Ивлева (1953),! определяя плодовитость популяции рыбы в 1000 шт. самок при данном возрастном составе и данной средней плодовитости рыб каждой возрастной группы. Этот показатель позволяет правильно оценивать плодовитость стада и его динамику по годам для рыб с единовременным икрометанием.

Естественно, что как абсолютная, так и относительная плодовитость меняются и в процессе онтогенеза. У большинства рыб количество икринок с возрастом сначала постепенно увеличивается, а затем, с началом старения особи, начинает обычно снова уменьшаться.

Изменение плодовитости различных рыб по мере их роста

Севрюга — Acipenser stellatus Pall.

(по Державину, 1922)

Длина (в см) , ...... 10Q 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200

Число икринок (в тыс.) . . ,              40 56 78 107 126 157 179 220 .254 258

Семга—Saltno salar (L.)

(по Бергу, 1935)              *

Длина (в см) ....... 50              -              60              70              80              90              100

Число икринок (в тыс.)              . .              5,9              ' 9,4              12,2              14,0              . 19,4

Сазан — Cyprinus carpio (L.)

(по Никольскому, 1934)

Длина (в см) .                35              40 45              50              55              60              65              70

Число, икринок (в тыс.) ...              181              229              375              428,5              550              525              525

Судак — Lucioperca lucioperca (L:) ,

(по Чугуновой, І93І)              -

Длина (в см) , . , .              30              40              50              60              70              ,80

Число икринок (в тыс.)              . .              203              331              487              685              851

Из приведенных примеров видно, что у всех рыб по мере роста наблюдается увеличение числа икринок. При этом момент начала старения особи можно отметить лишь у сазана, у которого, начиная с размеров 60 см, число икринок становится меньше.

Сильные изменения претерпевает: плодовитость у одной

и той же популяции при изменении обеспеченности пищей. Популяция менее многочисленная и, следовательно, лучше обеспеченная пищей, обладает, как правило, и большей плодовитостью. Так, например, у горбуши — Oncorhynchus gorbusha (Walb.) в низовье Амура в годы мощных заходов (четные) плодовитость одноразмерных особей бывает ниже, чем в годы слабых заходов (нечетные).

Средняя плодовитость амурской горбуши

(длина рыб 44—46 см)

Год                             1928              1929              1930              1941              1948 1949 1950 1951

Число икринок . . v 1373 1446 1262 1447 1436 1556 1400 1505

У северокаспийской воблы в более кормные годы плодовитость одноразмерных особей возрастает. Так, в 1946 г. средняя плодовитость воблы длиною 17,5—18,5 см составляла 38 500 икринок, а в период 1911—1931 гг?—только 25 400. Аналогичные изменения плодовитости наблюдаются при разреживании популяции под влиянием интенсивного вылова. Так, под влиянием интенсивного вылова и тем самым увеличения обеспеченности пищей, плодовитость сахалинской сельди (25—26 см длины) изменилась с 37 936 икринок в 1940 г. до 46 158— в 1946 г.

Различной оказывается плодовитость одноразмерных рыб и в популяциях одного и того же вида, живущих в разных условиях. Так, например, плодовитость щуки размером 30—35 см в Аральском море составляет 8 287 икринок, а в Северном Каспии — 17 581; у серебряного карася размером 22—24 см в Амуре плодовитость 68 000 икринок, а в озерах Урала — 26 000.

Существенные различия наблюдаются в плодовитости близких видов и даже близких форм одного и того же вида. Так, например, плодовитость атлантической мойвы — Maltotus villosus typ. колеблется от 6,2 до 13,4 тыс. икринок, а тихоокеанского подвида Maltotus villosus socialis (Pall.)—от 15,3 до 39,3 тыс.

Увеличение плодовитости рыб может обеспечиваться различными способами. Это достигается или путем уменьшения запаса желтка в икринке и тем самым сокращения периода пассивного питания эмбриона, или за счет уплотнения желтка, или, наконец, путем увеличения объема гонад.

Повышение индивидуальной плодовитости достигается иногда и за счетг порционности икрометания, когда одновременно в яичнике созревает лишь часть икры. Для характеристики порцион- ности обычно используется так называемый коэффициент порци- онности, представляющий собою отношение числа икринок в первой порции ко всему количеству зрелых икринок. Однако этот коэффициент отражает только относительную величину первой порции и не позволяет составить себе представления о явлении в целом.

Как известно, порционность икрометания и растянутость периода размножения характерны, главным образом, для рыб тропиков и субтропиков. В умеренных широтах количество порционно нерестующих видов становится очень незначительным, а в Арктике они почти полностью отсутствуют. При этом часто один и тот же вид, например, лещ — Abramis brama (L.), в юж- ной части сйоей области распространения нерестует попгокпгно. а в северной-— однократно." Большое количеств» трппичргких 'видов-рыо, нерестующих порционно, объясняется~тем, что в тропиках нет резко выраженной сезонности в развитии необходимого для питания молоди планктона. Это дает возможность только что перешедшей на внешнее питание молоди находить подходящий для себя корм в течение значительной части года.

Величина отдельных порций икры и промежутки между их выметыванием также есть приспособления, связанные, в первую очередь, с обеспеченностью молоди пищей. Обычно наибодіьірдя порция икры выметывается в такое время года, когда молодь, выходящая из нее, оказывается наиболее хорошо обеспеченной пищей и защищенной от врагов. Переход к выметыванию всей икры за одий прием обычно связан с сокращением пригодного для нагула молоди "времени и с невозможностью выживания молоди нескольких порций нереста. Промежутки между выметыванием отдельных порций икры, видимо, часто связаны с продолжительностью первого этапа внешнего питания личинки. Когда лич чинка первой порции икрометания достигает второго этапа внешнего питания и переходит на иной вид корма, личинки следующей, порции нереста только начинают внешнее питание. Благодаря этому устраняется возможность обострения противоречий из-за питания сходной пищей.              .              ,

Обычно у большинства порционно нерестующих рыб наших широт икра выметывается в три порции, однако, для некоторых рыб, например, для султанки Mullus barbatus ponticus Essippv установлено ежесуточное выметывание икры в течение длительного времени — до трех месяцев. При этом созревание яиц идет очень быстро. Наличие такого многопорционного нереста делает невозможным у рыб с подобным типом икрометания определение плодовитости методом непосредственного просчета (Овен, I960), Плодовитость у порционно нерестующих рыб путем просчета можно определить лишь в том случае, если число порций не более трех (Дрягин,'1952).

Порционность икрометания может быть приспособлением не только к повышению обеспеченности пищей. Порционность икрометания обеспечивает также сохранение популяции при неблагоприятных абиотических условиях нереста — при гибели икры фитофильных рыб во время обсыхания нерестилищ из-за падения уровня воды в реках (например, в Амуре у сазана и карася) или гибели пелагической икры рыб во время штормов (например, у хамсы в Азовском море). Если бы эти рыбы имели однократное икрометание, то при этом погибло бы все поколение данного года, при порционном же нересте погибает только часть его.

В процессе исторического развития в зависимости от изменения условий жизни может иметь место переход как от однократного нереста к порционному, так и наоборот.

Не всегда более мелкие икринки, находимые наряду с крупными в яичнике рыбы, указывают на порционность икрометания. У многих рыб мелкая икра остается после икрометания в яичниках и постепенно рассасывается. Интересно, что процент мелких, рассасывающихся после нереста икринок подвержен у некоторых рыб довольно сильным возрастным изменениям. Так, например, для сазана, как видно из приводимой ниже таблицы, у более молодых и у более старых особей процент «остаточной» рассасывающейся после нереста икры больше, чем у рыб среднего возраста.

Изменение, процента мелкой икры (от общего числа икринок) Л в зависимости от размеров у аральского сазана

гДдаяа рыбы.              .              35 — 40 —              45 — 50,.— 55              —              60 — 65

ПрЬцент мелкой икры .              .              24,2              21,5              16,1:              15,8              12,-9              34,7              •

г Плодовитость рыб, как и других животАых, есть приспособление, обеспечивающее сохранение вида в тех условиях, в которых он вознйк и существует. Большая плодовитость вырабатывается в условиях более интенсивной смертности, в частности, при более интенсивном выедании хищниками. Изменения индивидуальной плодовитости регулируются чёрез" изменение обеспеченности пищей. Одноразмерные особи более быстро растущие по сравнению с медленно растущими, как правило, обладают-большей плодовитостью. На изменение условий жизни вид отвечает изменением плодовитости.

Представление о том, что плодовитость есть видовое свойстзо, обеспечивающее большую интенсивность внутривидовой борьбы, а тем самым более быстрый темп эволюции* т. е. представление о том, что более плодовитые виды обладают большим биотическим потенциалом, в корне неверно. Введенные Чепманом понятия «биотического потенциала» и «сопротивления среды» не отражают действительных биологических закономерностей. Плодовитость и ее приспособительные изменения обеспечивают сохра-

нение вида, а не его уничтожение путем выживания наиболее приспособленных и дивергенции. Как мы уже говорили, представление о том, что увеличение плодовитости обостряет «внутривидовую борьбу» не может быть признано правильным, соответствующим наблюдающимся в природе закономерностям, Это не приводит ни к массовой гибели многочисленных особей, обладающих наиболее типичными для данного вида признаками, не способствует преимущественному выживанию отдельных индивидуумов, у которых случайно возникли небольшие полезные уклонения от типичных для вида свойств. По этому ошибочному представлению подобное явление, повторяясь из поколения в поколение, приводит в конечном счете к полному исчезновению особей с типичными для; исходного вида свойствами, т. е. к уничтожению старого вида, но способствует размножению особей, обладающих все более и более уклоняющимися признаками, т. е. появлению новых форм и, наконец, новых видов. Следовательно, по этому представлению, чем выше плодовитость, тем острее «внутривидовая борьба», тем быстрее уничтожается старый и возникают новые виды. Следовательно, увеличение плодовитости особей вида способствует его уничтожению. ,              ,              :              *

В' действительности увеличение,' как й всякое другое изменение плодовитости особей в популяции (конечно, исключая патологические случаи), представляет собою приспособительный ответ популяции на изменение условий жизни. Увеличение плодовитости способствует сохранению, а не ..уничтожению вида, обеспечивает .его относительную стабильность жак в пространстве, так и во времени, при наличии достаточно.Широки^колебаний условий жизни.              9-І

Рыбы приспособлены размножаться в самых разнообразных условиях. С особенностями размножения связаны строение и образ жизни как взрослых рыб, так и их икры, эмбрионов и личинок. _              _              ¦¦              •¦:-v:

В фауне . СССР выделяются следующие экологические группы рыб (Крыжановский, 1949), исходя из особенностей их размножения и развития и, в первую очередь, того местообитания, где происходит откладка икры:

Л и т о ф и л ы размножаются на каменистом грунте обычно в реках, на течении или на дне олиготрофных озер и прибрежных участков морей, обычно,, но не всегда, в благоприятных условиях дыхания. К этой группе относятся осетровые, лососи, обыкновенный усач, подусты и др. (рис. 70).              -              і:

Ф и то фи л ьК размножаются-:среди растительности, откла-. дывая свою икру й стоячей или слабо текучей воде на вегетирую- ¦щяеттгна игмершие растения'~[рис. 71). При этом услбвйя' Ды хания очень сильно варьируют. К этой группе принадлежат сазан, лещ, окунь, щука, многие губаны — Labridae и др. - ч ¦ Псаммофилы откладывают икру на песок, иногда прій-

крепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икрйнок псам- мофильных форм инкрустируются песком-. Развиваются обычно в благоприятных условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др. (рис. 72).

Пелагофилы выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще

Рис. 70. Икра и эмбрионы литофильных рыб (масштаб не соблюден):

/—-икринка кеты Oncorhynchusketa Walb,; 2 и 3— икринка и эмбрион гокчинско- го усача Barbus gokschdicus Kessl.; 4 — эмбрион подуста Chondrostoma nasus (L.)

воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей (кроме Clupea и Рото- lobus), тресковых, камбал, чехонь и многих других.

Остракофилы откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра обычно развивается в не особенно благоприятных условиях дыхания. К этой группе относятся горчаки — Rhodejnae, некоторые пескари,, например, Chilogobio, Careproctus sinensis Gilb et Burke из Lipafid.ae и др. (рис. 73).

Естественно, что-выделенные группы не охватывают всех рыб. Кроме стоящих особняком живородящих, у которых инкубационный период полностью или частично (как, например, у некоторых

а» т Ct -J

? *

'S I

U tan

VO С

5 lt;3 Й

sE vo i? 2 S CL O*

ч І? s ^

•g* и

* 2 3

- л*

• I

Cl, 1 VO ^ S -

• J.
• Q

со Б Cl Q vj ч

? *

\

Рис. 72. Икра и эмбрионы псаммофияьных рыб (масштаб не соблюден): икринка лжепесщаря Pieudogobio rivutarls (Bas.); 2 — личинка лжепескаря; .5 — икринка Deuterophysa; 4 — личинка Deaterophs/sa

подкаменщиков — Cottidae) проходит внутри материнского организма, среди рыб имеется много видов, занимающих по характеру размножения промежуточное положение. Например, рыбец — Vimba vimba (L.) — нерестует как на растительности, так и на камнях. Подобных примеров можно привести очень много. Однако по характеру развития эти промежуточные формы всегда

Рис. 73. Икра и эмбрионы остракофильных рыб (по Крыжановскому, 1949) - (масштаб не соблюден):

1 — икринка колючего горчака Acanthorhodeus asmussi (Dyb.); 2 — эмбрион колючего горчака; 3 — эмбрион обыкновенного горчака Rhodens sericeus(Pall.)

оказываются ближе к какой-либо из намеченных выше экологических групп.

Размеры икринок у разных рыб очень сильно варьируют. Как видно из приведенных данных, размеры (диаметр) зрелого яйца могут колебаться от долей миллиметра у некоторых сельдей и камбал до 80 мм и более у акул и химер.

Размеры зрелых яиц у некоторых рыб

Myxine glutinosa (L.)               17—30 мм

Pristiurus melanostomus (Raf.) . . .              65              мм              (без              рогов)

Scyllium canicula (L.)                 65              мм

Somniosus micfocephalus (Bloch.)              .....              80              мм

Acipenser ruthenus L                            .              1,3—2 мм

Huso dauricus (Georgi)              3,2—4 мм

Clupea harengus L. .                              0,9—1,5 мм

Oncorhynchus gorbuscha (Walb.)              .              . . . . .              4,5—6,5 мм

Cyprinus carpio L. ... .              0,9—1,2 мм

Ammodytes hexapterus (Pall.) .......              0,7—1,0 мм

Perea fluviatilis L.              .              2,0—2,5 мм

У акул и химер большой размер яиц обеспечивает то, что из оболочки выходит эмбрион очень крупных размеров. В связи с этим немногочисленное потомство акул оказывается в весьма

выгодном положении по отношению к мелкой молоди костистых рыб, для которых крупные эмбрионы и личинки акул оказываются неуязвимыми. Мальки же костистых рыб служат для молоди акул обильной пищей. Крупные размеры икринок наряду с наличием защитной роговидной оболочки обеспечивают молоди хрящевых рыб высокую выживаемость. При малой плодовитости лишь такого рода приспособления могут сохранить этих рыб от вымирания.

Многим литофильным рыбам обычно свойственна довольно крупная икра. Таковы, в первую очередь, лососи. Относительно большие размеры их икринок связаны с наличием большого запаса желтка, медленно расходуемого эмбрионами этих рыб в условиях малокормных быстрых рек с галечниковым грунтом и олиготрофных озер, где мелкие планктонные организмы, служащие обычной пищей личинок рыб на первых этапах их активного: питания, отсутствуют или редки. Переход на внешнее питание у этих личинок происходит, когда они достигнут более крупных размеров и смогут потреблйть более крупных кормовых животных, а для достижения более значительных размеров за счет внутренних пищевых ресурсов требуется, естественно, и больший запас желтка.

Развитие в условиях более или менее благоприятного кислородного режима связано с большим или меньшим развитием у икры «дыхательных пигментов», обычно каротиноидов — пигментов желтоватых и красноватых тонов. Чем в менее благоприятных условиях дыхания развивается икра, тем она более ярко окрашена.

Наиболее богато обычно развита пигментация у икры фито- фильных и литофильных рыб. Слабо развитая пигментация обычно бывает у пелагической икры камбал, трески, многих сельдей и др., развивающейся и воде, богато насыщенной кислородом. Малое развитие пигментов в икре и ее большая прозрачность делают ее в толще воды мало заметной для врагов. Интенсивность пигментации находится в прямой связи с кислородным режимом, при котором проходит развитие. Так, из дальневосточных лососей при наиболее благоприятном кислородном режиме развивается икра горбуши — Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), имеющая весьма слабо развитую пигментацию. Среди дальневосточных лососей наиболее ярко, в малиново-красный цвет, окрашена икра нерки — О. nerka (Walb.), закапывающей икру обычно в грунт озер в местах выхода ключей, где вода бывает бедна кислородом.

У неоплодотворенной икры костистых рыб во всем поверхностном слое плазмы имеется множество мелких капелек, которые помещаются в вакуолях значительно большего размера. После оплодотворения икринки эти капельки выстреливаются под ее оболочку. В результате оболочка отделяется от желтка, и дальнейшее проникновение спермиев под оболочку икринки становится невозможным.

У Попавшей в воду неоплодотворенной икринки также через некоторое время происходит выделение капелек под оболочку. Пока этого выделения капелек под оболочку не произошло, икра сохраняет способность оплодотворения (см. ниже стр. 174).

Различен и удельный вес икринок. Обычно удельный вес пелагической икры близок к удельному весу воды. Плавучесть икринок достигается разными способами: икринки трески, многих камбал и других рыб содержат жировые капли, снижающие их удельный вес; в икре каспийской сельди, например, развивается большое кругожелтковое-перивителлиновое пространство; у восьмиусого пескаря—Gobiobotia pappenheimi Kroy.—ослиз- няется оболочка икринки. Кроме того, плавучесть икры обеспечивается путем обводнения желтка. Наконец, у некоторых океанических летучих рыб погружение икринки в глубину тормозится небольшими выростами,’ увеличивающими трение, так что икра успевает развиться до того, как погрузиться в пучину.

У многих икринок после оплодотворения развивается клейкость оболочки, и они прикрепляются к донным предмета^. Иногда такая клейкость сохраняется на протяжении части инкубационного периода, а затем икринки отклеиваются от субстрата и либо заканчивают свое развитие в толще воды (например, у некоторых пелагофильных амурских карповых), либо закатываются между камнями, как у некоторых нерестующих в русле рек литофильных рыб.

Время наступления половозрелости у разных видов рыб весьма различно. Оно подвержено значительным изменениям у разных популяций одного и того же вида, а также варьирует в пределах одной популяции. Обычно время наступления половозрелости связано с достижением особью определенных размеров. Так, лещ обычно созревает, достигнув около 27 см длины, язь — ¦"«кбло 18 см и т. д. (Васнецов, 1934). Следовательно, чем медленнее рыба растет, тем позднее наступает ее половое созревание и наоборот. Таким образом, время полового созревания связано с обеспеченностью пищей, т. е. обилием корма, продолжительностью нагульного периода и т. п.

У большинства широко распространенных видов половозре- лость наступает обычно в высоких широтах позднее, чем в низ- ких. Так, например/плотва в Финляндии становится половозрелой по достижении 5—6 лет, в средней части Европы — 4—*5 лет, а в южной части Европы — по достижении 3 лет. Оказывает влияние на срок наступления половозрелости и непосредственно обилие корма. Например, аквариумная рыбка Barbus conchonius Ham.— Buch. при интенсивном кормлении уже на следующий год по выходе из икры становится половозрелой. При недостаточном же кормлении рыбки этого вида созревают к двум, а иногда и к трем годам.

При разреживании популяции в естественных условиях, что приводит к повышению обеспеченности пищей, также часто наблюдается ускорение полового созревания особей.

Примером видов рыб с наиболее ранней половозрелостью могут служить некоторые бычки — Aphya, Crystallogobius; зубастые карпы — Cyprinodontiformes; некоторые Scopelidae и др. Они становятся половозрелыми, еще не достигнув годовалого возраста. С другой стороны, некоторые осетровые — белуга Huso huso (L.), калуга — Huso dauricus (Georgi)—созревают лишь в возрасте 15—20 лет. По-видимому также поздно созревают и некоторые акулы.

Созревание половых продуктов и развитие половых желез у разных рыб, таким образом, занимает различное время. Разнится не только срок первого нереста, но и время, протекающее между отдельными икрометаниями. Так, например, у гамбузии промежутки между размножением составляют несколько месяцев, у большинства рыб периодичность размножения близка к году, но у некоторых проходных рыб, например, осетровых, периодичность нереста — два и более года. При этом темп и периодика развития половых желез у разных рыб оказываются весьма различными. Для удобства полевого анализа массового материала по ходу созревания половых желез и разграничения отдельных стадий полового цикла разработана целая серия шкал зрелости применительно к различным группам рыб (для тресковых — по Паульсену, для камбал — по Гейнке-Майеру, для каспийских сельдей — по Киселевичу, для осетровых — по Недошивину, для карповых и окуневых — по Кулаеву и Мейену и многие другие) (см. инструкцию ВНИРО, 1938). Во всех этих шкалах подчеркиваются специфические особенности хода созревания половых продуктов у данной группы рыб. Однако основу их составляет универсальная шкала — самая простейшая из всех применяемых, дающая лишь в общих чертах представление о ходе созревания у рыбы половых продуктов. Эта шкала имеет следующий вид:

I стадия — молодые особи, еще ни разу не размножавшиеся.

II стадия — покой; половые продукты или еще не начали развиваться или уже выметаны; воспалительный процесс у полового отверстия окончился; половые железы очень малого размера; икра простым глазом не заметна.

3. стадия — созревание; икра заметна простым глазом, наблюдается чрезвычайно быстрое увеличение веса половых желез; семеннцкц (молоки) из прозрачных становятся бледно-розовыми.
4. стадия—зрелость; половые продукты созрели; половые железы достигли максимального веса, но при легком надавливании половые продукты еще не вытекают.

V стадия — размножение; половые продукты вытекают уже при самом легком поглаживании брюшка; вес гонад от начала икрометания до его конца быстро уменьшается.

VI стадия — выбой; половые продукты выметаны, и половое отверстие воспалено; половые железы в виде спавшихся мешков, обычно, у самок с единичными оставшимися икринками, а у самцов с остатками спермы.

Такова общая схема, в которую для рыб с различным характером нереста отдельными исследователями внесены соответствующие изменения и дополнения.              •

Приведенная выше шкала зрелости пригодна, естественно, лишь для рыб с единовременным нерестом. Для рыб с порционным нерестом эта универсальная шкала принимает следующий вид:

I — молодые рыбы;

Пі — период малого роста овоцитов (стадия покоя);

IIIi—период созревания, большого роста овоцитов;

ІІІ2.„п — период роста овоцитов, резорбция опустевших фолликулов и невыметанных икринок предыдущих порций; ;

I Vi — период зрелости, гонады достигли максимального веса, овоциты готовы к овуляции;

IV2...11 — период зрелости, в гонадах есть наряду с зрелыми икринками рассасывающиеся икринки предыдущей порции нереста и резорбирующиеся опустелые фолликулы;

Vi...n — половые продукты вытекают, есть овоциты в разных стадиях;

Vli-n — выбой, в гонадах имеются одна или несколько генераций овоцитов последующих порций нереста. •

Одним из важных показателей состояния половых продуктов служит их вес. Поскольку вес гонад, естественно, находится в теснейшей зависимости от размеров рыбы, то при анализе для устранения влияния веса тела рыбы обычно принято пользоваться так называемым коэффициентом зрелости, выражая вес гонад в процентах от веса всего тела или от веса порки, т. е. веса тела без внутренностей. Из приведенных на рис. 74 трех кривых хода изменения коэффициента зрелости у окуня, воблы и сазана, видно, что у каждой из этих рыб имеютсй специфические черты в ходе нарастания веса гонад, не говоря уже о сроках наступления соответствующих стадий. У воблы, имеющей так же, как и окунь, короткий нерестовый период, стадия покоя, однако, более продолжительная, а, кроме того, зимний додъем идет не столь круто. Сазан резко отличается как от окуня, так и от воблы пологостью нисходящей чаёти кривой. Это явление всецело объясняется растянутостью периода икрометания у сазана. Иной характер носит динамика коэффициента зрелости у тропических рыб, размножающихся почти круглый год. Икрометание у них обычно порционное и колебание размеров гонад (например, у Tilapia esculenta Graham, из озера Виктория) в течение года сравнительно невелико.

У большинства рыб северного полушария максимум веса гонад приходится на весенние месяцы. Летом коэффициент зрелости имеет наименьшую величину, но с осени начинает возрастать. Иная картина наблюдается у рыб с осенним и зимним

Рис. 74, Ход изменения в течение года коэффициента зрелости: слева — у окуня (яичники — пунктир, семенники — сплошная линия) справа — яичников у аральской воблы и сазана:

икрометанием (большинство лососей и налим). У них максимальная величина коэффициента зрелости приходится на осенние месяцы.              '

Процесс созревания половых продуктов, у разных рыб идет также весьма различно. У некоторых карповых, как мы указывали, вторая стадия продолжается довольно долго (у воблы — май—июль). С начала августа у воблы наступает быстрое развитие гонад и появление сперматоцитов первого и второго порядка. На этой стадии, обычно плотва и зимует. Эта стадия на кривых динамики коэффициента зрелости соответствует участку медленного подъема/ Окончательное созревание у них происходит в очень короткий срок за две-три пятидневки до начала нереста.

Иная картина наблюдается у других карповых, например, сазана и у окуневых. У обыкновенного окуня сперматогонии очень скоро переходят в сперматоциты. -Начало появления сперматоцитов обычно приходится на июль. В отличие от карповых, сперматогенез у окуня, заканчивается. в основном еще осенью, и зимовка происходит уже при наличии в семенниках сперматид, а иногда даже и значительного количества сперматозоидов. Женские половые продукты несколько запаздывают в развитии.

Динамика коэффициента зрелости*, естественно, несколько отличается у рыб с порционным и у рыб с разовым икрометанием.

Ход развития половых желез зависит не только от количест- ва и качества потребляемого корма. Развитие яичников и семенников регулируется также освещенностью, термическим режимом и рядом других факторов.

Стимулирующее действие света, видимо, сказывается через активацию эндокринной деятельности мозга, в первую очередь, гипофиза. Термический режим влияет на изменение темпа развития гонад несомненно через изменение интенсивности хода общего обмена веществ.              -

Развитие половых желез связано у большинства рыб со становлением вторичнополовых признаков. Наиболее часто вторичнополовым различием является разница в размерах между самцами и самками. Обычно самка бывает крупнее самца, что имеет существенное приспособительное значение, ибо тем самым обеспечивается брлыпая плодовитость стада. Разница в размерах самцов и самок варьирует очень сильно, У одних видов, таких как лещ — Abramis brama (L.), плотва — Rutilus rutilus (L.), осетровые и многие другие, самки в среднем лишь немного (на несколько см) крупнее самцов. Эта разница в размерах обычно достигается за счет более раннего созревания самцов и меньшей продолжительности их жизни. У других видов разница в размерах между самцами и самками оказывается уже весьма значительной. Появляются так называемые карликовые самцы. Карликовые пресноводные самцы имеются у ряда лососей (Satmo salar L., S. trutta L. и др.), причем у них карликовые самцы существуют, наряду с проходными крупными самцами (Берг, 1937; Барач, 1952; Г. Никольский, 1953а) и наравне с ними участвуют в нересте.

Приспособительное значение карликовых, постоянно живущих в реках, самцов' у проходных рыб заключается в обеспечении популяции большей численности и большей воспроизводительной способности при меньшей кормовой базе, чем если бы и самцы были крупными, проходными.

Карликовые самцы имеются у многих глубоководных рыб из подотряда Stomiatoidei (отряд сельдеобразных) и подотряда удильщиков — Ceratioidei (отряд ногоперых). Карликовые самцы удильщиков паразитируют на самках (см. стр. 104), при-

растая к ним ротовым отверстием и питаясь за счет соков их тела. Подобное приспособление делает ненужным поиск особями одного пола особей другого пола для осеменения икры при разреженной на значительных глубинах популяции.

Лишь у сравнительно немногих видов рыб (некоторые сомы, карповые и др.) самцы крупнее самок. Обычно это имеет место в том случае, когда самец охраняет свое потомство и, следовательно, большие размеры его являются защитным свойством. Например, у обыкновенного сома — Silurus glanis L.— в Аральском море средний размер самцов—107,2 см, а самок — 98,2 см; у косатки-скрипуна — Pseudobagrus fulvidraco (Rich.), откладывающей икру в норки, охраняемые самцами, средний размер,самца — 21,4 елі, а самки — 17,7 см (Болонь, май 1946); у амурского лжепескаря — Pseudogobio rivularis (Вas.) — средний размер самца — 6,1 см, а самки — 5,3 см.

Различия между самцами и самками проявляются и в других признаках. Очень часто самцы от самок отличаются по длине и форме плавников (рис. 75). Так у самцов многих карповых плавники как парные, так и непарные несколько больших размеров, чем у самок; у самцов некоторых байкальских бычков, например, у Cottocomephorus, значительно увеличены лишь грудные плавники; у самцов многих вьюновых — Cobitidae— между лучами грудных плавников и на щеках образуются вздутия, отсутствующие у самок; у самцов меченосца — Xiphopho- rus из Poecilidae имеется длинный вырост на хвостовом плавнике; у самцов многих камбал семейства Bothidae — удлиненные лучи спинного плавника и т д.

Различия в строении плавников у самцов и самок в большинстве случаев связаны с особенностями размножения. Так, например, больший чем у самок спинной плавник самца хариуса — Thymallus, который ко времени нереста еще увеличивается, при процессе икрометания создает завихрения около нерестующих особей, задерживая разнос спермы быстрым течением (Brown, 1936). Большие брюшные плавники у самца линя (см. рис. 75) способствуют также более успешному осеменению икры и прикреплению ее к стеблям растений. У самки морского сома—¦ Galeichthysfelis (L.) брюшные плавники изменены в виде ложки, куда во время нереста выпадает икра, где она осеменяется и откуда ее забирает в рот самец, который вынашивает икру во время инкубации в своей ротовой полости.

Наряду с вторичнополовыми признаками у многих рыб ко времени размножения появляется «брачный наряд», особенно резко выраженный у лососевых (среди рыб нашей фауны). В период размножения изменения у лососевых выражаются прежде всего в окраске, которая становится значительно ярче, причем в ней появляются отсутствовавшие ранее цвета. При этом одновременно изменяется даже скелет челюстей, которые особенно у самцов выгибаются и на них вырастают большие зубы (рис. 76). У карповых брачный наряд обычно выражается в появлении более яркой окраски и своеобразных бугорков из рогового эпителия на голове и чешуе тела (рис. 77). Весьма сильные изменения в окраске наблюдаются у самцов некоторых бычков — Gobiidae. Так, самцы Neogobius melanostomus (Pall.) в период размножения становятся почти черными.

Рис. 75. Вторичнополовые признаки у рыб:

1 — спинные плавники самца и самки Labeo dero Hamilton; 2 — грудные плавники самца и самки тибетского гольца Nemachilus stoliczkai Day. (из Нога anb Misra, 1936 и Берга, 1948); 3 — брюшные плавники линя Tinea tinea (L.)

Относительно происхождения брачного наряда существует ряд гипотез. Несомненно, что в ряде случаев брачная окраска носит защитный характер. Так, брачная окраска ряда представителей семейства лососевых по характеру рисунка напоминает окраску живущей в реках молоди этих рыб и несомненно является маскирующим приспособлением в мелких речках с прозрачной водой и галечниковым грунтом, где пелагическая

морская окраска лососей, естественно, делала бы их более заметными. Однако в ряде случаев брачный наряд, по-видимому, имеет сигнальное значение. Так черная полоса на боках тела у самок кеты — Oncorhynchus keta (Walb.), появляющаяся во время нереста, возможно, облегчает ориентировку самцов на самку.

Рис. 76. Брачные изменения у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walb ); вверху — рыба без брачных' измене- ‘ ний — серебрянка; внизу — лошалый самец

Появление же красных тонов в окраске у лососей в брачный период и погружение чешуи в кожу, видимо, связано с уве- •?личением дыхательной функции кожи в период нереста (Смирнов, 1959). Несомненно, что во многих случаях брачный наряд является естественным стимулятором (например, бугорки у карповых), вызывая отдачу половых- продуктов.

Календарные сроки нереста вырабатываются как приспособление, в первую очередь, к обеспечению молоди пищей. Они связаны с сезонными и другими изменениями абиотических и биотических условий среды.

Обычно к моменту перехода молоди на внешнее питание уже развиваются необходимый Для нее кормовой планктон или другие кормовые организмы. Задержка размножения часто может привести к ухудшению питания. Определенное совпадение хода развития молоди рыбы и фаз развития кормового планктона часто является важнейшим моментом, определяющим уро-

жайность поколения (сельдь — Clupea harengus L , хамса — Engraulis encrasicholus (L.) и др.).

В условиях высоких широт с коротким вегетационным периодом часто для обеспечения более полного использования короткого кормового сезона нерест у рыб перемещается на осень, а инкубационный период и период питания желтком продолжаются до весны (многие ЛОСОСИ, сиги). Таким образом, переход молоди на внешнее питание приходится на начало периода вегетации, и за короткий вегетационный период наиболее полно используются корма. Как правило, чем более длительное время молодь на первых этапах активного питания обеспечена пищей, '[¦ем более растянутыми оказываются сроки икрометания. Наиболее отчетливо это выражено у тропиче-' ских, порционно нерестующих рыб.

Сроки икрометания, несомненно, имеют также и защитное значение для обеспечения развития икры и молоди в такой период, когда хищники еще не появились или малоактивны. Так, например, в дельте Волги щука, вобла, окунь и другие ранненерестующие рыбы выметывают икру в период, когда на разливах еще почти отсутствуют икроядные рыбы. Более ранний нерест щуки также обеспечивает ее молоди кормовую базу в виде молоди других, более поздно нерестующих рыб, по сравнению с которой молодь щуки оказывается более крупной.

У некоторых речных пелагофильных рыб, таких как белый амур — Ctenopharyngodon idella. (Val.) и толстолобики Aristicht- hys nobilis (Rich.) и Hypophthalmichthys molitrix (Val.), икрометание происходит при подъеме род, когда они становятся более мутными, и пелагическая икра) несомая в толще воды, делается менее заметной для врагов. Американская атеринка — Leuresth.es tenuis (Ayres) — мечет икру в сизигийные приливы, откладывая ее у кромки воды. Развитие происходит во влажном песке вне воды и длится до следующего еизигия, когда место откладки икры вновь затопляется, и выведшиеся изг икры личинки выходят в воду. Таким образом, достигается хорошая защищенность икры от живущих в воде врагов. Так же в сизигийные приливы откладывает икру и Galaxias attenuatus Ienyns. Икра этой рыбы остается среди выбросов растительности и тоже проходит свое развитие вне воды до следующего сизигия.              .

По сезону, когда происходит нерест, рыб нашей фауны мож-

но разбить на: 1) весенненерестующих— сельди, щука, окунь, плотва, корюшка и многие другие; 2) летненерестующих — хамса, барабуля, красноперка, сазан, линь, многие бычки и др.; 3) осенне-зимненерестующих — многие лососи, сиги, налим, навага и др.

Это деление в известной степени условно. Часто один и тот же вид в зависимости от условий в разных районах нерестует в разное время года. Так, например, мойва —Maltotus villosus (Muller) у Финмаркена и западного Мурмана мечет икру с марта по май, по побережью восточного Мурмана — в июне и июле, а в восточной части Баренцева моря — в августе — сентябре.

Время нереста у разных видов рыб варьирует очень сильно и в течение суток. Многие рыбы нерестуют в ночное время (лососи, налим, хамса и ряд других) обычно на небольшой глубине. Это обеспечивает производителям лучшую защищенность от врагов, ориентирующихся при помощи органов зрения. У некоторых рыб (многие анчоусы), имеющих короткий, инкубационный период/икрометание происходит вечером, а к утру из икры уже выводятся личинки, которые значительно менее уязвимы для врагов, чем икра. Суточная периодика нереста несомненно имеет и некоторые другие приспособительные особенности, еще недостаточно хорошо изученные.

Продолжительность периода икрометания у различных рыб также далеко не одинакова.; Короткий срок (одно утро) нерестуют в наших водах, например, вобла и окунь. Многие тропические рыбы, как, например, характерные своей «ротовой беременностью» Apogonidae (рис. 78), выметывают икру в течение одного часа. С другой стороны, даже у рыб, не имеющих резко выраженного порционного икрометания, как лещ, нерест одной и той же особи может происходить несколькими приемами на протяжении ряда суток. Так, даже у тех популяций леща, у которых икрометание не порционное, самки держатся на нерестилищах в значительном количестве до 10 дней каждая, в массе же — до 5 дней. Сходная картина наблюдается и у сазана, но у него икрометание еще более растянуто, и пребывание отдельных самок на нерестилищах длится дольше, чем у леща. У рыб же с хорошо выраженным порционным икрометанием (у которых икра созревает отдельными порциями) общая продолжительность нереста, естественно, значительно больше.

Самцы держатся на нерестилищах обычно дольше, чем самки, и участвуют в нересте поочередно с несколькими самками. Это наблюдается у лососей, многих карповых, окуневых и других рыб.

Если ход развития половых желез в значительной степени определяется обеспеченностью пищей и зависит от хода обмена веществ, то момент начала икрометания обычно является реакцией на тот или иной «натуральный раздражитель», на тот или иной сигнал, часто имеющий комплексный характер. Так, у многих рыб стимулом начала икрометания служит определенная температура воды (для весеннемечущих -— подъем температуры, а для осенненерестующих — ее падение). Однако температура стимулирует откладку икры только в присутствии особей другого пола.

Рис. 78. Самец Apogon semilineatus Schlegel (окунеобразные) с икрой в ротовой полости; вверху — отдельные икринки на разных стадиях развития

Обычным стимулятором нереста литофильных, фитофильных и остракофильных рыб служит наличие нерестового субстрата — гальки, растительности, моллюсков. Часто сигналом к началу нереста служит подъем уровня воДы. По наблюдениям индийских ихтиологов (Нога, 1945 и др.) у некоторых индийских карповых стимулом начала нереста наряду с подъемом уровня воды служит и определенная фаза луны. Механизм действия «натурального раздражителя», стимулирующего нерест, еще недостаточно хорошо изучен, однако несомненно, что здесь имеет место нервногуморальная реакция.

Существенную роль играют и так называемые стерогормоны, т. е. вещества, выделяемые в воду зрелым самцом и вызывающие появление у самок икрометных рыб состояния готовности к невесту, а у самок живородящих рыб — готовности к осеменению. Основным из этих стероидных гормонов является ко- пулин. Этот гормон, будучи введен в воду, стимулирует появление брачной окраски у самок ряда видов рыб, а у самок гор-

чака— рост яйцеклада. Каков механизм действия копулина, точно не известно. Одни считают, что он всасывается в кровь через жабры и стимулирует гормональную деятельность организма самки, другие — что реакция на копулин осуществляется непосредственно через хеморецепторы (Пучков, 1954; Киршен- блат, 1952).

Соотношение полов у отдельных видов рыб довольно сильно изменчиво, но у большинства видов близко один к одному. Оно отлично у разных популяций одного и того же вида, а может меняться и в пределах одной и той же популяции по годам. Например, у обыкновенного окуня — Perea fluviatilis L.— в разных озерах соотношение полов варьирует от 1 : 1 до 1*: 9, с преобладанием самок. По-видимому, у обыкновенного окуня в условиях плохого питания появляется больший процент тугорослых самок, служащих пищей более быстрорастущим особям этого же вида. У большинства других видов рыб при ухудшении условий питания в нерестовой популяции возрастает процент самцов.

Распределение соотношения полов среди разных размерных групп рыб нерестовой популяции также различно у разных видов. Среди крупных рыб, у которых самцы охраняют икру, обычно они преобладают, наоборот, среди мелких особей преобладают самки. Если заботы о потомстве нет, среди крупных рыб преобладают самки (Замахаев, 1959).

Как время, так и место нереста являются приспособлениями, обеспечивающими наиболее благоприятные условия для развития икры и молоди. У многих морских рыб икра развивается, плавая в толще воды. Литофильные рыбы откладывают икру или, приклеивая ее к камням, или закапывая в грунт. У осетровых, например, икра приклеивается к гальке, главным образом, среди россыпей, вынесенных из оврагов (Алявдина, 1951), а лососи закапывают свою икру в грунт, устраивая для этой цели специальные гнезда — нерестовые бугры. Фитофильные рыбы откладывают свою икру, приклеивая ее к растениям или устраивая специальные гн'езда из растительности. Иногда, как указывалось, икра откладывается внутрь других животных — моллюсков, крабов. Нерестовым субстратом могут служить раковины, панцири и другие твердые остатки животных. Так, например, некоторые бычки — Gobiidae — и морские собачки — Blenniidae — откладывают свою икру в пустые раковины моллюсков. Наконец, ряд видов вынашивает свою икру на собственном теле (рис. 79).

Однако при всем разнообразии условий размножения рыб у каждого вида и даже формы они имеют свою весьма сущест-^, венную специфику. Так, например, все лососи рода Oncorhynchus закапывают свою икру в гальку, но у каждого вида условия развития оказываются специфичными. Горбуша — Опсог-

Рис. 79. Охрана икры у сомовых: вынашивание икры в желудке у TacHysurus barbus Lacep,; 3 — 4 — вынашивание икры на брюхе у Ptatystachus cotylephorus Bloch,

hytichus gorbuscha (Walb.)—зарывает икру на стрежне реки в крупную гальку, в результате икра ее развивается на быстром течении, при наиболее благоприятном кислородном режиме, но подвергается большим механическим воздействиям. В связи с этим, как указывалось, икра горбуши наименее богато пигментирована каротиноидными дыхательными пигментами, но оболочка ее по сравнению с икрой других дальневосточных лососей обладает большей прочностью. Кета — О. keta (Walb.) устраивает свои гнезда обычно ближе к берегам на более тихом течении; икра закапывается в более мелкую гальку; она развивается при менее благоприятных условиях дыхания, но подвергается меньшим механическим воздействиям. Интересно, что осенняя форма кеты устраивает свои гнезда обычно в местах выхода грунтовых вод, отчего ее икра меньше подвергается промерзанию в суровые зимы, чем у летней формы кеты. Летняя форма кеты откладывает икру в местах, где выхода грунтовых вод нет. У кеты прочность оболочки икринки меньше, чем у горбуши, а каротиноидная пигментация развита сильнее. Сима —* О. masu (Brev.) поднимается в верховья мелких речек, но откладывает икру у берегов, в затишных участках. Икра этого вида окрашена еще более ярко, чем икра кеты, а по прочности оболочки занимает промежуточное место между икрой кеты и горбуши, приближаясь несколько к последней. Такие же тонкие различия имеются и среди видов, лринадлежа- щих к другим экологическим группам. Вобла — Rutilus rutilus caspicus (Лак) нерестует, примерно, в тех же участках дельты Цодащ что и лещ Abramis brama L., но раньше последнего. Икра воблы радвищщт.ся_црн' значительно более низких температурах (7,0—16°С), будучи прикрепленной обычно к прошлогодней мертвой растительйости. Леш-Мечет икру позднее и. естественно, при.более высоких- тЩ4перат^цах+ЛЛ+23^С)7прикреп- ляя икринки к уже вегетирующей растительности.

Имеются существенные различия и в условиях нереста пела- гофильных рыб, так, например, шпрот — Sprattus sprattus (L.) — мечет свои пелагические икринки в опресненных районах (в фиордах, куда стекают реки, или в эстуарных районах) при довольно большой амплитуде солености, а летучие рыбы откладывают свою икру при стабильной солености около 34—35%о и температуре около 26—27° С (Bruun, 1935). В связи с необходимостью обеспечить плавучесть икринки при различных плотностях воды у шпрота очень сильно варьируют в разных районах размеры икры. Так, в Северном море, где соленость выше, размер икринок шпрота колеблется от 0,82 до 1,23 мм, а в Балтийском море — от 1,23 до 1,68 мм, т. е. в менее плотной воде отношение поверхности икринки к ее объему оказывается большим (Расс, 1953).

Характер подхода рыб к нерестилищам и прохождение

процесса нереста имеет также приспособительное значение. Обычно у большинства рыб первыми к нерестилищам подходят самцы, которые участвуют в нересте поочередно с несколькими самками. Самки, отметав икру, или отходят с нерестилищ и начинают нагул (лещ, вобла и многие другие) или, как это имеет место у лососей, остаются охранять свое гнездо. У дальневосточных лососей, как видно из табл. 9, составленной по материалам А. И. Смирнова, один самец за нерестовый сезон может давать до 14 порций спермы.

Таблица 9

Количество порций и объем спермы у различных видов дальневосточных лососей

У большинства видов рыб наиболее высококачественное потомство получается от рыб среднего возраста. Молодые и очень старые особи дают менее жизнестойкое "потомство. Так, у карпа — Cyprinus carpio L.,— по данным Ф. Г. Мартышева, наиболее высококачественное потомство дают рыбы в возрасте 8 + , молодые же и старые особи дают менее жизнестойкую молодь (табл. 10).

Таблица 10 Показатели качества потомства карпа разного возраста

Различным оказывается и количество жира, содержащегося в икре рыб разного возраста. Так, у северокаспийской воблы наибольшее количество жира содержится в икре рыб в возрасте 4+ 5 + . В икре более молодых и старых рыб содержится меньший запас жира (данные Ю. И. Чепраковой).

На нерестилища первыми подходят обычно более крупные самки, имеющие наиболее высококачественную икру. Их икра осеменяется первыми порциями спермы самцов, которая, как известно, более высококачественна. Если крупных самок много, то на оплодотворение их икры самцы расходуют основную часть спермы. Для оплодотворения подходящих позднее более молодых и более мелких самок спермы остается недостаточно, качество ее пониженное, и осеменение дает большой процент отхода. При малом количестве старых самок успешность осеменения икры молодых возрастает. Таким образом, молодые, главным образом впервые нерестующие особи, представляют собою как бы резерв для обеспечения увеличения поколения при разрежении стада.

У большинства рыб оплодотворение икры происходит в воде. Спермин, попадая в воду, приобретают подвижность и, проникая через микропиле в икринку, оплодотворяют ее. Подвижность спермы в воде у разных видов сохраняется различное время. У рыб, нерестующих на течении, где контакт епермы с икрой может быть осуществлен в очень малый промежуток времени,'сперма движется в воде более короткое вр,емя, чем у рыб, нерестующих в стоячей воде. Так, у горбуши и кеты, нерестующих на быстром течении (скорость течения 0,5—1,0 м сек), подвижность спермы в воде сохраняется лишь на протяжении 10—15 сек. У русского осетра и севрюги, нерестующих на более медленном течении (около 0,2 м/сек), подвижность спермы сохраняется около 230—290 сек. У волжской сельди — Caspialosa volgensis (Berg) — через минуту после помещения спермы в воду подвижность сохраняла только 10% спермиев, а через 30 мин двигались лишь единичные спермин (Строганов^ 1938). Прибавление к воде овариальной жидкости активирует движение спермиев, что является приспособлением, обеспечивающим усиление их движения при приближении к икринке.

У видов рыб, размножающихся в стоячей воде, возможность контакта спермы с икрой сохраняется значительно дольше, чем в текучей воде, и, соответственно, жизнестойкость спермы много выше. Так, например, сперма океанической сельди — Clupea harengus pallasi Val.— более суток сохраняет в морской воде способность к оплодотворению (Крыжановский, 1956).

У большинства рыб осеменение наружное, но у некоторых видов как икрометных, так и тех, у которых икра развивается внутри материнского организма, имеет место внутреннее оплодотворение, в связи с чем у них часто развиваются специальные копулятивные органы. В простейшем виде органы совокупления представлены в виде анальной папиллы — у миног (круглоротые) , а также у ряда рыб — подкаменщиков, бычков и некоторых других (Brown, 1957).

У самцов акул и скатов как у живородящих, так и у икро- метных происходит внутреннее оплодотворение. В связи с этим развивается специальный копу- лятивный аппарат — птериго- подий (рис. 80), образующийся из видоизмененных крайних внутренних лучей брюшных плавников. Эти лучи увеличи-. ваются в размерах, -образуя на - каждом брюшном плавнике массивный выроет, на внутренней стороне которого имеется желобок. При. спаривании самец складывает оба выроста вместе и вводит их в клоаку самки. Интересно, что у наиболее древних ископаемых акул совокупительного аппарата (птеригоподиев), видимо, не было, и оплодотворение, вероятно, было наружным. Нет птеригоподиев и у современной полярной акулы — Somtiiosus mic- rocephalus (Bloch.), но это несомненно явление уже вторичное.

Среди 'костистых рыб так- Рис- ®0- Птеригоподий (совокупитель- же имеется большое число жи- ныи орган) ськаац™ f927Y,Є И Eheren~ вородящих форм. В богатом видами отряде Cyprinodontifor-

mes значительная часть видов производит на свет живых детенышей. У этих рыб видоизмененные лучи анального плавника (обычно третий и четвертый) превращены в весьма сложно устроенный копулятивный орган — гоноподий. Интересно, что у живородящих карпозубых этот орган приобретает подвижность и может поворачиваться впёред и назад.

Сложно устроенный гоноподий развивается у рыбки Horaich- thys setnai Kulkarni из Cyprinodontiformes (рис. 81). Его функция заключается в подвешивании сперматофоров к половому отверстию самки. У рыбок из отряда Phallostethiformes совокупительный аппарат развивается на горле и представляет собою- производное первой пары ребер и частей тазового и плечевого-

поясов. Имеются совокупительные органы и у рыб некоторых других групп.

Нормальный, не патологический гермафродитизм у рыб встречается очень редко. Достоверно он известен только у представителей морских окуней — Serranidae и морских карасей —

Рис. 81. Копулятивные органы разных рыб (масштаб не соблюден):

Л, 2 — самец и гоноподий гамбузии (из Линдберга, 1934); 3, 4 — самец и гоноподий Но - raichthys setnai (из Kulkarni, 1940); 5, 6 — самец и приапчум Neostelhus amaricola (Vi 11. et Man.) (по Бергу, 1955)

iSpartdae. У некоторых видов рода Serranus даже возможно са- -мооплодотворение, у других родов Serranidae и Sparidae мужская и женская половые железы созревают поочередно, и самооплодотворение не имеет места.

У части особей Chrysophrys aurata (L.), являющейся гермафродитом, созревают сначала молоки, а потом икра, а у других— наоборот. Поэтому в период нереста в стаде всегда имеются и «самцы» и «самки», хотя каждая особь выступает поочередно то как самец, то как самка, но самооплодотворения не происходит.

Весьма различно у разных рыб протекает и самый процесс нереста. У ряда рыб откладке икры предшествует постройка специального гнезда. Многие сомы семейств Bagridae и Loricarii- dae откладывают икру в специально выкапываемые для этой

Рис. 82. Гнезда-норки в грунте:

/, 2 — косаток (Bagridae); 3 — панцирных сомов (Loricariidae)

цели норки, охраняемые затем самцами (рис. 82). При этом образуется нечто вроде гнездовых, колоний. Различной формы гнезда из растений устраивают такие рыбы, как обыкновенный сом — Silurus glanis L., ильная. рыба —¦ Amia calva L., некоторые губаны,—Labridae и колюшки — Gasterosteidae. Сложное плавающее гнездо из растений устраивает гимнарх — Gymnar- chus niloticus Cuv. Некоторые лабиринтовые — Macropodus, Bet- ta и др.— делают гнезда из пузырьков воздуха. Постройку гнезда производит обычно один самец, но у некоторых видов, например у гурами из лабиринтовых в постройке гнезда принимает участие и самка (Kulkarni, 1943).

Среди рыб имеются как моногамы, так и полигамы. Так, среди лососей, у горбуши с одной самкой обычно нерестует несколько самцов (до десяти), что, видимо, связано с нерестом на быстром течении, когда значительная часть спермы уносится вниз по реке и гибнет. У симы же с каждой самкой нерестует обычно один крупный самец. (У симы в нересте часто принимают участие наряду с крупными еще и карликовые пресноводные самцы)* У колюшки, наоборот, один самец нерестует с несколькими самками, по очереди загоняя их в гнездо, которое он построил. У губана — Creniiabrus ocellatus Forsk.— имеется две

Рис. 83. Изменение прочности оболочки икринки лососевых (по данным

Зотина):

1 — Salmo salar ш. lacusiris L2 — Coregonus lawaretus lavaretus awirensis Pravdin

группы самцов — крупные и мелкие. Крупный самец устраивает гнездо из Cladophora, куда откладывается икра, осеменяемая как крупными, так и мелкими самцами, после чего мелкие самцы изгоняются, а крупный остается у гнезда охранять отложенную икру.

Драки из-за самок имеют место, например, между самцами лососей, а также у некоторых сомов и лабиринтовых рыб. У лососей и некоторых лабиринтовых эти драки иногда кончаются гибелью одного из соперников.

Борьба между самцами за самку, т. е. так называемый половой отбор, есть приспособление, которое путем отсеивания слабых особей способствует сохранению вида.

При проникновении спермия под оболочку икринки, как отмечено выше, находящиеся в плазме капельки быстро вытекают под оболочку, которая отслаивается от желтка, и дальнейшее проникновение спермиев под оболочку становится невозможным (Крыжановский, 1953).

Выделение капелек под оболочку икринки увеличивает ее прочность (рис. 83). У находящихся в воде неоплодотворенных икринок осетровых, лососей, сигов и других рыб, приспособленных размножаться на течении, капельки выстреливаются под оболочку в течение нескольких минут, и икринки теряют способность ж дальнейшему оплодотворению. У сельди — Clupea ha- rengus L., икра которой развивается в морской мало подвижной воде, у большинства икринок выстреливание капелек под оболочку происходит иногда позднее, чем через сутки, благодаря чему такие икринки дольше сохраняют способность к оплодотворению. Жидкость, заключенная в этих капельках, отрицательно воздействует на сперматозоиды, склеивая их.

У некоторых рыб в природе иногда имеет место партеноге- нетическое развитие, которое обычно идет отлично от нормального и, как правило, не приводит к формированию нормальной личинки.

У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшиеся заложенными в гнездо-бугор вместе с оплодотворенными, не погибают, а продолжают своеобразно развиваться. Это партеноге- нетическое развитие длится. продолжительное время, до того момента, как из оплодотворенной икры выведутся эмбрионы. Если бы неоплодотворенные икринки не обладали способностью развиваться, а, попав в гнездо, погибали и разлагались, это приводило бы к гибели всей кладки. Наличие же такого своеобразного приспособления к партеногенетическому развитию обеспечивает сохранение оплодотворенных икринок (Никольский и Соин, 1954).

У салаки — Clupea harengus membras L. — и у тихоокеанской сельди — Clupea harengus pallasi Val. — партеногенетическое развитие доходит иногда до стадии свободноплавающей личинки (Крыжановский, 1956). Партеногенез имеет место и у некоторых других видов, но случаев нормального развития при партеногенезе у рыб неизвестно. При гиногенезе, т. е. когда спермий проникает в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происходит, у некоторых видов рыб развитие идет нормально, но в потомстве получаются только самки. Это явление отмечено у серебряного карася — Carassius auratus gibelio (Bloch.) — и у живородящей рыбки Molienisia formosa (Girard). У серебряного карася в Восточной Азии имеет место наличие в популяциях и самцов и самок, что обеспечивает нормальное осеменение икры. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе в популяциях серебряного карася самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях даже совсем отсутствуют. В таких популяциях осеменение, приводящее к гиногенезу, происходит за счет самцов других видов рыб. Приспособительное значение этого явления заключается, видимо, в обеспечении воспроизводства популяции даже при сохранении одной самки, т. е. при крайне неблагоприятных условиях (Головинская и Ромашов, 1947).

Забота о потомстве выражена у очень многих рыб, относящихся к разным отрядам. Как говорилось выше, многие рыбы устраивают гнезда из растений, гальки и даже из пузырьков воздуха. Многие лабиринтовые откладывают икру в устроенное на поверхности воды гнездо из пены; в этом гнезде икринки охраняются самцом. Интересно, что пузырьки воздуха, из которых строится гнездо, обволакиваются более прочной, чем вода, пленкой, выделяемой рыбой изо рта. Благодаря этой пленке пузырьки не лопаются.

Весьма сложное гнездо устраивают колюшки (Gasterosteus и Pungitius). У этих рыб самец строит из обрывков растений шарообразное полое гнездо, куда самки откладывают яйца, после чего самец остается у гнезда и охраняет его.

' Среди многих отрядов рыб имеются представители, вынашивающие икру на своем теете во время ее развития после оплодотворения. Довольно распространено среди рыб вынашивание икры в ротовой полости. Это лриспособленце конвергентно развивается в ряде групп, например, у сомовых и окунеобразных (см. выше стр. 178).              .              -              ‘

У американского морского сома — Galeichthys felis (L.) — самец вынащивает в ротовой полости до 50 яиц. Во время вынашивания икры самец, видимо, совершенно не питается. Интересно, что у самок многих сомов, у которых самцы вынашивают икру в ротовой полости, происходят своеобразные изменения в строении брюшных плавников (см. выше стр.. 175). После того, как выметанная икра подобрана самцом, самки поедают оставшиеся яйца.              *

У видов рода Tilapia икру в ротовой полости вынашивают самки. Самки некоторых видов могут забирать в рот более 100 икринок. Очевидно, для улучшения аэрации икринок самки приводят их в движение в ротовой полости —¦ это продолжается до момента выхода эмбрионов лз оболочки. Инкубационный периоду некоторых видов, по наблюдениям в аквариуме, длится от 10 до 15 дней. В это время самка почти не питается. По выходе из икры личинки некоторое время при малейшей опасности прячутся в рот матери. Вынашивают икру в ротовой полости также маленькие морские рыбки родов Apogon и Chelidodipterus, причем у Apogon в этом участвуют как самки, так и самцы.

Забираемая в рот икра образует плотную массу, ибо икринки скрепляются между собою отходящими от них тонкими роговидными ниточками (см. рис. 78). Ротовая полость рыбы бывает настолько заполнена икрой, что часто рот остается полуоткрытым. Развитие такого своеобразного приспособления, как «ротовая беременность» у рыб, вызвано не только необходимостью лучшей охраны икринок "от опасности, но и тем, что, находясь в ротовой полости, икринки регулярно омываются током свежей воды, проходящей к жабрам.

Некоторые рыбы вынашивают икру не в ротовой полости, а на теле. Так, у сома — Aspredo — икра вынашивается на брюшной стороне тела. Любопытным приспособлением к вынашиванию икры обладают пучкожаберные — Syngnathiformes. У самцов морских игл на брюшной стороне тела имеется яйцевой мешок, образованный двумя складками кожи на боках тела. Эти складки загибаются на брюхо и прикрывают икру. У морского конька и морских игл приспособление к вынашиванию идет еще дальше— края яйцевого мешка, расположенного также на брюхе, после наполнения икрой (икру откладывают обычно несколько самок) плотно зарастают, а внутренние стенки камеры покрываются густым слоем кровеносных сосудов, при помощи которых, видимо, икринкам приносится необходимое количество кислорода.

У ряда видов рыб весь инкубационный период или его часть проходит внутри материнского организма. У многих акул и скатов вырабатывается ряд специальных приспособлений, связанных с живорождением. Так, у куньей акулы—Mustelus mustelus L. —и некоторых других имеется образование, сходное по функции с плацентой млекопитающих; у ската — Pteroplatea — стенки своеобразной «матки» образуют выросты, которые через брызгальца врастают в ротовую полость эмбриона и выделяют туда своеобразную маслянистую жидкость, т. е. имеет место.нечто сходное с молочным питанием млекопитающих.

Нечто вроде «молочного питания» уже в постэмбриональный период имеет место у одного представителя семейства Cich- lidae Symphysodon discus Heckel, водящегося в бассейнах рек Рио-Негро и Амазонки. Личинки после всасывания желточного мешка некоторое время кормятся за счет слизи, выделяемой кожными железами родителей. Личинки объедают слизь с поверхности тела как самца, так и самки. Когда слизь с одного из родителей бывает объедена, то он подплывает к другому, и личинки перебираются на него. Такого рода питание продолжается с четырехдневного возраста до пяти недель.

У большинства рыб с внутриутробным развитием как у хрящевых, так и костных наблюдается так называемое яйцеживо- рождение, когда икра развивается внутри материнского организма, но не питается за его счет. Такой способ инкубации икры принципиально мало чем отличается от «ротовой беременности» некоторых сомов и цихлид или инкубации икры в желудке у сома Tachysurus (см. рис. 79, 1, 2).

У некоторых рыб, например, у ряда видов Cottidae [Муохо- cephalus scorpius (L.) и др.], часть инкубационного периода икра развивается внутриутробно, а часть развития проходит в воде часто под охраной родителей.

Приспособительное значение живорождения и яйцеживо- рождения рыб заключается, в первую очередь, в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается значительно более надежная защита от врагов и большая стабильность абиотических условий. Кроме того, у живородящих форм эмбрионы получают дополнительное питание за счет соков тела материнского организма. Все это обеспечивает большую выживаемость молоди и дает возможность живородящим и яйцеживородящим видам быть менее плодовитыми.

В наружной среде развитие рыб происходит обычно при значительно более интенсивном воздействии хищников и в значительно более изменчивых абиотических условиях. Все это приводит к тому, что за исключением лишь некоторых охраняющих свое потомство видов смертность икры и молоди у икрометных рыб много выше, чем у живородящих и яйцеживородящих, и как компенсация более высокой смертности у них развивается значительно более высокая плодовитость. Развитие рыб происходит в теснейшей взаимосвязи со средой и естественно, что у каждой экологической группы рыб имеются свои специфические черты развития, определяемые спецификой тех условий, в которых оно происходит. Развитие —и постепенный, и прерывистый процесс, оно представляет собою смену качественно специфических этапов. ,

Резкие изменения в строении, физиологии и образе жизни совершаются за очень короткий промежуток времени; при этом изменяются обычно почти одновременно все системы органов. Каждый вид приспособлен развиваться в пределах той или иной амплитуды условий. Изменение условий за пределы тех границ, к которым вид приспособлен, приводит к нарушению развития и гибели развивающегося организма. Эти приспособительные границы не остаются постоянными в течение развития, а подвержены определенным изменениям. Так, например, на этапе появления пигмента в глазах эмбриона, икра горбуши легко переносит значительное встряхивание и удары, а, например, в период набухания она гибнет даже при легком сотрясении. В связи с ходом развития меняется и потребность в кислороде для дыхания и т. п.

Как только икринка оплодотворена, в ней сейчас же начинается процесс развития эмбриона. Продолжительность инкубационного периода у различных рыб, как отмечалось выше, чрезвычайно варьирует: от 12 ч у Danio rerio (Ham. Buch.) и многих других тропических рыб, до 100 и более дней у некоторых лососевых и других рыб высоких широт. Продолжительность инкубационного периода варьирует у одного и того же вида в зависимости от изменения различных факторов среды и, в первую очередь, от температуры. На ряде рыб установлено, что число градусо-дней, потребных для развития икры, при условиях, близких к оптимальным, остается для данного вида более или менее постоянным. Так, для форели оно будет равно 410 при различных температурах:

Конечно, из приведенных данных отнюдь не следует, что икринку форели можно держать при температуре +20,5° С, и она при этом разовьется в 20 дней. Это правило, как мы уже сказали, остается в силе только для условий, близких к опти- . мальным. Известно, что в морской воде, температура замерзания которой ниже нуля, многие икринки, в частности у наваги, сайки, некоторых камбал и других рыб, развиваются часто при отрицательных температурах. Минимальную температуру, при которой может идти развитие данной рыбы, Рейбиш (Reibisch, 1902) назвал «порогом». Для трески такой теоретически вычисленный порог равен 3,6° С, для наваги — 2,3° С, для морской камбалы — 2,4° С и для речной камбалы—1,8° С. Установлено, что изменение продолжительности инкубационного периода при изменении температуры на один градус при низких температурах значительней, чем при высоких.

На развитие икры огромное влияние оказывает и свет. Для ряда рыб усиление освещения вызывает значительное ускорение развития икры. Так, икра камбалы развивается в тени на полто- ра-два дня медленнее, чем на свету (Iohansen и Krogh, 1914). Ускорение развития икры на свету и замедление в темноте наблюдается также у американской сельди-шед и у севрюги.

193

Обратная картина наблюдается у рыб, икра которых и в естественных условиях развивается в темноте. Так, у форели, развитие икры которой проходит в грунте, икра развивается при освещении на 4—5 дней медленнее, чем в Темноте (Wilier und Schnigenberg, 1927). Чрезмерное освещение икры и эмбрионов лососей вызывает у них нарушение хода обмена веществ и гибель. В связи с такой особенностью у личинок этих рыб вырабатывается отрицательная реакция на свет, и они от

13 Г. В. Никольский

него прячутся. Прятание от света связано, естественно, также и с защитой от врагов. .

Изменения условий в пределах той амплитуды, к которым вид приспособлен, вызывают у развивающегося эмбриона соответствующие приспособительные морфоэкологические изменения. Так, понижение в период сегментации эмбриона температуры или повышение солености воды, в которой происходит развитие, вызывает у него увеличение числа позвонков в хвостовой части тела, что связано с изменением моторики и является приспособительным ответом на изменение плотности воды. Наоборот, повышение температуры и понижение, солености вызывает обратный эффект — число сегаентов тела рыбы в хвостовой части уменьшается. Это установлено для, ряда видов: сельди, лососей, Fundulus.

В связи с изменением условий по мере хода процесса развития очень сильно меняется и прочность оболочки икринки (табл. 11).

Т аблица 11 Изменение прочности оболочки икринки у кеты и горбуши в процессе развития

Примечание: в а и кг указывается нагрузка на икринку.

Более прочная икра горбуши развивается, будучи закопанной в более крупную гальку, обычно на стрежне реки, где чаще имеют место подвижки грунта. Наивысшей прочности икринки достигают к середине зимы, когда наиболее часто имеют место случаи, оседания льда на дно и увеличение давления на икру (Г. Никольский и Соин, 1954).

. У разных видов осетровых рыб прочность оболочки также различна и меняется по мере развития (рис. 84) (Зотин, 1953). Наибольшей прочностью обладает икра белуги, развивающаяся обычно на стрежне и на нерестилищах, расположенных наиболее высоко вверх по течению; несколько уступает ей в прочности икра нерестующего ниже осетра и наименее прочна икра севрюги, нерестилища которой расположены ниже всего по течению.

Выход эмбриона из оболочки обеспечивается путем ее расслабления, что происходит в результате действия особого фермента 'вылупления, выделяемого расположенными обычно на голове эмбриона железками вылупления. Эти железки начинают выделять фермент только в том случае, если эмбрион находится в оболочке. Если же он извлечен из оболочки, то выделения фермента вылупления не происходит (Зотин, 1954). Дальнейшее развитие после выхода из оболочки так же, как и развитие в оболочке, представляет собою приспособительный процесс. Как

Рис. 84. Изменение прочности оболочки икринки осетровых (по данным

Зотина):

/ — белуга; 2 — осетр\3 — севрюга

видно на примере воблы—Rutilus rutilus caspicus Jak., при переходе с одного этапа развития на другой (рис. 85) меняется как форма тела, так и характер органов чувств, способ движения, характер пищи и т. д. (Васнецов, 1948, 1953 а), т. е. условия жизни изменяются взаимосвязанно со строением и образом жизни развивающегося организма. Естественно, что специфика условий развития представителей каждой экологической группы рыб связана со спецификой их строения и физиологии.

Как указывалось, ведущие связи у личинок рыб обычно идут по линии дыхания, и в приспособлениях к дыханию мы наблюдаем у них наибольшее разнообразие.

Наиболее слабо личиночные органы дыхания представлены у пелагофильных рыб (рис. 11), развитие которых проходит в благоприятных кислородных условиях (сельдевые, анчоусы, востробрюшка и др.).

У фитофилов личиночные органы дыхания достигают боль-

Л/іана ' - ' Обьскшбі Этапы рыбй ' Внешний Ш Рот ’ Гмточшезубы^ Кишечник Нербная система питания

Рис. 85. Изменение формы тела, некоторых органов и характера пищи у каспийской воблы — Rutilus rutilus caspicus (lak.) (по материалам В. В. Васнецова)

шего развития. Они представлены как сетью кровеносных сосудов на желточном мешке, так в плавниковых складках, а иногда и на жаберной крышке (рис. 71). Обычно довольно сильно развиты личиночные органы дыхания и у литофильных рыб, особенно у тех, развитие которых, как, например, лососей, проходит в грунте потока. Причем имеется тонкая корреляция между развитием личиночной дыхательной кровеносной сети и усло- v виями дыхания. Надо отметить, что различия в этом отношении имеются и в пределах разных популяций одного и того же вида, развитие которых происходит в разных условиях дыхания. Появление форменных элементов крови у эмбрионов рыб, развивающихся-в менее благоприятных кислородных условиях (фитофилы, литофилы, остракофилы), происходит обычно ещё за- - долго до выхода из оболочки — много ранее, чем у эмбрионов пелагофильных рыб, развивающихся в воде с высоким насыщением кислорода. В особо неблагоприятных условиях дыхания развиваются рыбы, икра и личинки которых живут в гнездах. У них особенно сильно развиты личиночные органы дыхания (двоякодышащие, гимнарх, сомы, косатки и др.). У многих рыб, развивающихся в неблагоприятных условиях дыхания, появляются специальные лйчиночные наружные жабры. Личиночные жабры имеются у африканского и южноамериканского- представителей двоякодышащих многопера — Palyptevus, у нильского Gymnavchus niloticus Guv., обыкновенного вьюна — Mis- gurnus fossilis (L.) и ряда других видов рыб (рис. 18); с'разви- тием дефинитивных жабр, личиночные жабры редуцируются (см. выше стр. 83).

Вышедшая из икринки личинка имеет специальные приспособления для удержания в том местообитании, которое является для нее наиболее благоприятным, а именно: в том или ином слое воды (у пелагофильных рыб), в прибрежной зоне (для рыб литорали) и т. д. Личинки и мальки, ведущие пелагический образ жизни, очень часто имеют различные выросты, увеличивающие их сопротивление движению воды и облегчающие паре- ’ те в ее толще (см. выще). У фитофильных личинок рыб (сазан, лещ и многие другие), икра которых развивается в прикрепленном состоянии среди зарослей прибрежной зоны, часто имеется «цементный орган», пользуясь которым эмбрионы прикрепляются к растениям и другим предметам, находящимся в воде, что позволяет эмбрионам удерживаться в поверхностных слоях воды, „богатых кислородом.

У некоторых остракофильных рыб, например, у обыкновенного горчака — Rhodeus sericeus (Pall.), развиваются специальные выросты желточного мешка, которыми эмбрион- удерживается между жаберными лепестками моллюска. Для этого же служат и развивающиеся на теле личинок колючего горчака — Acanthorhodeus astnussi (Dyb.) — эпидермальные чешуйки.

Основная функция этих чешуек — облегчать эмбрионам расползание между жабрами. ‘

У псаммофильных рыб удерживание на субстрате достигается обычно при помощи увеличенных грудных плавников, которые у некоторых видов дальневосточных пескарей образуют даже нечто вроде своеобразной присоски.

Огромная плодовитость рыб связана с огромной смертностью, которая приходится главным образом на период икринки и личиночный. Процент рыб, доживающих до половозрелости, чрезвычайно мал.

Для осетровых (севрюга) он определяется в 0,01%, для осенней кеты'Амура— 0,13—0,58%, для атлантического лосося — 0,125%, для леща — 0,006—0,022% (Черфас, 1956).

В связи с тем, что условия, в которых проходит развитие рыбы, подвержены весьма значительным колебаниям, естественно, и смертность отдельных поколений меняется по годам, т. е. имеют место весьма значительные колебания урожайности отдельных поколений — так называемые флюктуации. При этом у разных видов колебания урожайности достигают весьма различной величины. Так, у океанической сельди—Clupea harengus L. — и у трески Gadus morhua L.—урожайность поколения (по числу достигших половозрелости особей) может меняться в 60—90 раз, а у осетровых, камбал и некоторых других рыб колебания мощности отдельных поколений не превышают десяти раз.

Флюктуации выражены больше у тех рыб, которые имеют меньший запас желтка и меньшее количество в нем жира. Непосредственные причины, вызывающие колебания урожайности поколений, т. е. выживания икры и молоди до стадии половозрелости, могут быть весьма разнообразными. У дальневосточных лососей рода Oncorhynchus очень часто неурожайное поколение является результатом гибели икры при промерзании нерестовых бугров в малоснежные холодные зимы.

Флюктуации сильно выражены у тех видов рыб,, у которых наблюдаются резкие изменения обеспеченности пищей в разные годы. У большинства видов с значительными флюктуациями — сельдей, анчоусов, трески и ряда других рыб «узким местом» является обеспеченность' пищей в момент перехода с питания желтком на внешнее питание (Hjort, 1914; Rounsefell, 1930; Крыжановский, 1956; Павловская, 1955). При этом первенствующее значение имеет не абсолютное количество в море необходимого корма, а наличие его в местах скопления личинок в достаточных концентрациях, т. е. в таком количестве, чтобы затрата энергии на его добычу компенсировалась бы его калорийностью.

Но, естественно, что выживание молоди этих рыб на этапе смешанного питания зависит не только от обеспеченности внешним кормом, но ,в значительной степени и от жизнестойкости молоди, запасов у нее энергетических ресурсов. Последние же определяются качествами материнского стада и в первую очередь условиями нагула в предшествующий нересту сезон (Г. Никольский, 1961).

Флюктуации численности — это приспособление, выработавшееся у тех видов рыб, которые живут в лабильных условиях обеспеченности пищей. Это приспособление при благоприятных условиях позволяет виду быстро увеличивать свою численность. Для таких рыб, как камбалы, мощность поколения, по-видимо- му, в значительной степени определяется обеспеченностью пи- . щей в момент перехода' от планктонного питания к донному. У многих пелагофильных амурских рыб, видимо/наибольшая и наиболее изменчивая смертность имеет место в момент подхода личинок в прибрежную зону.

Знание причин, определяющих урожайность, имеет важное значение как для прогнозирования мощности поколений, так и для разработки методов управления урожайностью.