Выделение и изучение основных биокаталитических систем

Интенсивное развитие биологической химии в первые десятилетия XX в. было связано в первую очередь с успехами в изучении процессов обмена веществ.^ Необходимо отметить, что биохимические исследования, предпринимавшиеся для уточнения физиологических процессов, в это время вызывали возражения.

Успехи химии жиров, белков и углеводов, разработка новых специальных методов анализа, привлечение методов органической и физической химии для изучения биологических объектов резко изменили это положение. В распоряжении биологии оказались методы, позволившие перейти к количественным исследованиям процессов, протекающих как в целом организме и его органах, так и в тканях и отдельных клетках. В 20-х годах XX в. на первом плане были проблемы энергетики живого организма и превращения веществ в процессе их обмена. Первоначально предполагалось, что расшифровка механизмов дыхания и утилизации организмом продуктов питания автоматически приведет к решению общей проблемы обмена веществ и энергетики живого организма. Поэтому ВО' просы энергетики и взаимопревращения веществ в организме в работах таких выдающихся биохимиков первой половины XX в., как В. И. Палладии, С. П. Костычев, О. Варбург, Г. Виланд, О. Мейергоф, Г. Эмб- ден и другие, оказались тесно переплетенными.

Уже с начала XIX в. было известно, что окись углерода, вода и мочевина являются конечными продуктами сложных превращений, которые претерпевают жиры, углеводы и белки в организме животного. Однако прежде, чем можно было наметить хотя бы гипотетический ме ханизм промежуточных ступеней метаболизма, необходимо было идентифицировать хотя бы основные промежуточные продукты.

Особо важное значение приобрели попытки выделения и изучения каталитических систем, осуществляющих основные обменные процессы. Первые серьезные успехи в этой области открыли непосредственные пути к изучению промежуточных продуктов обмена углеводов (см. об этом в главе 7). Дальнейшему прогрессу в изучении углеводного обмена и развитию энзимолоши способствовало выяснение О. Мейергофом (1918) важного факта, что кофермент, аналогичный козимазе Э. Бухнера, А. Гардена и В. Юнга, необходимый для осуществления спиртового брожения, содержится и в тканях мышц. Он установил также, что бесклеточные экстракты мышц способны превращать углеводы в молочную кислоту. В 1921—1927 гг. немецкий биохимик Г. Эмбден обнаружил, что при распаде гликогена в мышцах за счет неорганического фосфата также образуются гексозофосфорные эфиры. Тем самым было экспериментально подтверждено принципиальное сходство процессов брожения и дыхания, после чего анаэробная фаза распада углеводов стала считаться единой для процессов брожения и превращений углеводов в мышце. Это способствовало возникновению идеи единства химических механизмов обмена веществ и осознанию возможности создания единой схемы распада углеводов.

Важным достижением в этом направлении было открытие факта, что при распаде углеводов в мышце, так же как и при брожении, образуются фосфорилированные трехуглеродные фрагменты. Заслуга в этом отношении принадлежит Г. Эмбдену (1922), обнаружившему среди продуктов распада гексоз фосфоглицериновую и глицерофосфорную кислоты. Это позволило ему и О. Мейергофу (Нобелевская премия, 1922) построить первую обоснованную схему анаэробного распада углеводов, которая впоследствии была значительно расширена и дополнена, в первую очередь Я. О. Парнасом. Эта схема, расшифровывающая реакцию Хардена — Юнга, остается общепризнанной и в настоящее время.