Органы выделения и водно-солевой обмен.

Основные органы выделения хрящевых рыб — туловищные, или мезонефрические, почки, в виде удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела.

Продукты распада лишь в малой доле попадают из целомической жидкости в почечные канальцы через сохранившиеся у некоторых видов реснитчатые нефростомы. Основной путь — это фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков. Такая первичная моча, поступившая из гломерул в почечные канальцы, содержит не только большое количество воды, но и такие ценные для организма низмолекулярные вещества, как сахара, витамины, аминокислоты и др. Они вновь всасываются через стенки канальцев. Подобный тип фильтрующей почки возник еще у живших в пресных водах Древних позвоночных: он позволял удалять избыток проникавшей в тело через покровы воды, но угрожал потерей и необходимых орга

низму веществ.

Таблица 6. Величины депрессии (снижения температуры замерзания А) внешней среды, крови и мочи у различных групп рыб

(по Н. С. Строганову, с изменен.)

За счет повышения содержания солей у морских хрящевых рыб обеспечивается примерно 50% осмотического давления крови и тканей (соленость крови хрящевых рыб по поваренной соли составляет 1,4—1,8%) *; большее увеличение содержания солей для позвоночных, видимо, физиологически невозможно или невыгодно.

Условием удержания в организме мочевины и других близких соединений была выработка непроницаемости для них жаберных лепестков; у костистых рыб последние легко отдают мочевину во внешнюю среду. Постоянно высокая уремия хрящевых рыб должна была сопровождаться приобретением особых буферных приспособлений. Хотя эти биохимические и физиологические механизмы пока достаточно не изучены, можно предполагать, что они имеют отношение к тому

1 Об осмотическом давлении можно судить по депрессии — снижении температуры замерзания данного раствора по сравнению с температурой замерзания дистиллированной воды.

своеобразному химизму тела хрящебых рыб, 6 частности высокому содержанию солей тяжелых металлов, о котором говорилось выше.

Накопление и удержание мочевины обеспечивается рядом особенностей. В почках через мальпигиевы клубочки идет энергичная фильтрация. Из первичной мочи, перемещающейся по просвету канальца, через его стенки абсорбируются сахара, аминокислоты, некоторые соли и мочевина. Это облегчается не только большей относительной длииой почечных канальцев хрящевых рыб по сравнению с другими рыбами, но и обособлением особого сегмента почечного канальца, отсутствующего у других рыб, в стенках которого, видимо, и происходит в основном обратная абсорбция мочевины. Лишь излишки мочевины, солей и воды выделяются с мочой наружу. Нарушению ионного равновесия препятствует деятельность ректальной железы (с. 152), способной, активно концентрируя соли, выводить их избыток во внешнюю среду.

Морские хрящевые рыбы, достигнув этим путем изотонии со средой, выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки.

Половая система и особенности размножения. Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью (см. рис. 89). Протоки семенных канальцев семенников — тонкие семя- выносящие канальцы — лежат в брыжейке н впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение — семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов — семенных мешков; это остатки мюллеровых каналов. В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим канальцам попадают в придаток семенника—переднюю часть почки — ив его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды проходят по семяпроводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов (птеригоподий) вводятся

в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение — характерная особенность всех хрящевых рыб.

Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники (см. рис. 89). У неполовозрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки. У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов — они у самок выполняют функцию яйцеводов—огибают передний конец печени и, сливаясь, образуют общую воронку яйцевода (см. рис. 89); она лежит у брюшной поверхности центральной доли печени и у половозрелых самок имеет широкие бахромчатые края. У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение — скорлуповую железу (сильно развиты лишь у половозрелых особей); заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон открываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка.

Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет-. Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этом) моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокращениям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете* студенистой белковой оболочкой и поверх нее — почти у всех яйце кладущих видов — плотной рогоподобной оболочкой, часто имеюще{ выросты и жгуты (рис. 91). Такая оболочка защищает яйцо и разви вающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многю хищников и механических повреждений. При помощи выростов i нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровност1 подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разно зубых акул длиной около 1,5 мдлина яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 10 х 6 см; удли ненные яйца химер достигают 20 см.

Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливаю отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно бе; ная желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающи на желтке зародышевый диск, задиий край которого претерпевае гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальны части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточны мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком m почным канатиком, по которому проходят кровеносные сосуды. П мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешк уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюи ную полость зародыша. Развитие плотной, оболочки, затрудняюще

доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у зародышей многих видов наружных жабр; перед вылуплением они рассасываются.

Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул — до 8—9, у ромбовидных скатов — от 4 до 14 и у химер — до 9—12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни.

Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение; оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород

зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши. У морской лисицы Alopias vulpes развивается 2— детеныша, при рождении достигающие 1—1,5 м длины, самка катрана — Squalus acanthias через 6—7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20—26 см, а тигровая акула — Galecerdo cuvieri — до 30—80 детенышей длиной 45—50 см. У сельдевых акул p. Lamna зародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рождает 3—5 детенышей длиной до 75 см.

Наконец, у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. У куньих акул p. Musielus одновременно развивается до 20, а у молот-рыбы Sphyrna — даже до 30—40 зародышей. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки (рис. 92); возникает своеобразная плацента: кровеносные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада — в кровь матери. Интересно заметить, что подобную «плаценту» акул впервые описал еще Аристотель (IV век до н. э.). У некоторых скатов (хвосто- колы Dasyatis, Pteroplatea и ряд других видов) на стенках матки образуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца зародыша (рис. 93); железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновременно скаты вынашивают до 6—12 детенышей, но гигантская манта — только одного.

Внутреннее оплодотворение, крупные размеры яиц, содержащих значительные запасы питательных веществ (что обеспечивает рождение вполне сформированного сильного детеныша), прочная яйцевая наружная оболочка, наконец, широкое распространение яйце- живорождения и даже живорождения — приспособления, резко снизившие эмбриональную и постэмбриональную смертность. Это обеспечивает существование при в общем невысокой — по сравнению с другими водными животными— плодовитости. Такая «экономичность» размножения, несомненно, способствовала сохранению хрящевых рыб и помогла им занять заметное место в сложных, насыщенных жизнью современных биоценозах Мирового океана.

Центральная нервная система и органы чувств. По сравнению с круглоротыми у

хрящевых рыб не только возрастают относительные размеры головного и спннного мозга (следовательно, увеличивается число нервных клеток), но усиливается дифферен- цировка отделов, усложняются связи между ними.

Возрастают относительные размеры переднего мозга (telencephalon) (рис. 94).

Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет.

Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки (серое вещество) образуют скопления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Массивный промежуточный мозг (diencephalon) имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной — гипофиз. Образуется хиазма (перекрест) зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль в координации движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез (гипофиза и эпифиза) участвует в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.

Средний мозг (mesencephalon) развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами (см. рис. 94 и 129). Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок (cerebellum) велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. У акул по сравнению со скатами не только возрастают относительные размеры мозжечка, но на его поверхности образуется сложная система извилин. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии. Продолговатый мозг (myelencephalon) удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку — объемистую полость четвертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами головного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга принимать участие

м

Рис. 94. Головной мозг акулы Squalus acanthias сверху и снизу (по Маринелли):

1 — обонятельная луковица, 2 — мозжечок, 3 — промежуточный мозг, 4 — эпифиз, 5 — гипофиз, 6 — зрительные доли среднего мозга, 7 — продолговатый мозг, 8 — спинной мозг, 9 — средний мозг, 10 — полость четвертого желудочка. It — передний мозг; /, 11, III, IV, V, VI, VIL VIII, IX, X — головные нервы

в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга.

От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов (см. рис. 94; их перечень и области иннервации см. в обзоре организации позвоночных, с. 66); XII пара головных нервов развита слабо.

Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг (medula spinalis), который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежащего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставочными пластинками. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выражены брюшные рога серого (нервного) вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называемых электрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая

координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.

Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у круглоротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи (она появляется лишь у двоякодышащих и у костистых рыб); связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее органов чувств круглоротых.

Один из основных органов рецепции — обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах (вкус?) схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи (кровь, слизь и т. п.) за 400—500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености (Katsuki, 1969).

Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится (рис. 95). Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва (X пара). Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул (плащеносная акула) и у химер настоящего канала нет. Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении (определение положения соседа в группе), при поисках пищи и избегании опасности (обнаружение приближающейся Добычи или хищника) и при ближней ориентации (избегание столкновения с неподвижными предметами). В последнем случае боковая линия дает возможность «эхолокации» — улавливания отраженных

от дна и подводных предметов волн, вызванных движением са- мой рыбы.

На голове имеются скопления лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнотканную капсулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся отверстием на поверхности кожи. На стенках капсулы расположены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью.

Высказываются предположения, что лоренцнниевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливающих перепады температуры внешней среды до 0,05° С. В то же время от воспринимают электрические поля напряжением до 0,1—0,01 mB/civ и позволяют находить неподвижную, но живую добычу (улавливая например, биотоки, возникающие в жаберных мышцах при дыхании) Эти предположения требуют доказательств.

При характеристике отряда электрических скатов (см. с. 141 указывалось, что помимо сильных разрядов, используемых при защит» и нападении, они создают вокруг себя электрическое поле, генериру) слабые разряды, и используют его для ориентации (улавливая изме нение поля при входе в него нового объекта). Слабо развитые электри ческие органы обнаружены и у других скатов (например, у многи: видов p. Raja из отряда ромбообразных); они генерируют слабы' электрические поля. Разряды напряжением 0,2—2 В следуют друг з; другом с частотой 20—300 импульсов в 1 с. Улавливая изменена электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и по ложение посторонних предметов, попадающих в поле. Предполагают что рецепторными органами, улавливающими изменения электриче ского поля, служат не только лоренциевы ампулы, но и рецептор! канала боковой линии (невромасты).

Электрические органы скатов представляют собой сильно изме ненные участки поперечно-полосатой мускулатуры. Особенно они ве лики у электрических скатов (рис. 96), составляя до четверти вес рыбы. Мышечные волокна преобразуются в электрические пластинки отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. К ка» дой пластинке снизу подходит и сильно ветвится веточка нервг верхняя часть пластинки заполнена разветвлениями кровеносных сс судов. Нижняя часть пластинки (и всего органа) электрически от рицательна, верхняя — положительна. Скопления 35-40 рядов элею рических пластинок образуют призмы, разделенные друг от друг стенками волокнистой соединительной ткани. Каждый орган состой из 350—600 призм, содержащих в совокупности до 100—200 тыс. элекч рических пластинок. К органу подходят мощные ветви головны

Рис. 96. Электрический скат — Torpedo marmorata.

А — вскрыты электрические органы и гоювиой мозг: / — электрический орган, 2 — подходящие к электрическому органу головные нервы, 3 — брызгальце, 4 — жабериыс щели» й — перерезанная мышца;

Б — строение электрического органа — две электрические пластинки; / — кровеносные сосуды. 2 — нервы, подходящие к органу, 3 — оболочка из студенистой соединительной ткаии,

4 — центральный слой

нервов (VII, IX, X пар). Электрический орган действует по принципу Лейденской банки, накапливая электричество, образующееся в процессе обмена в электрических пластинках. Мощные разряды при защите и нападении, достигающие у скатов напряжения в 60—300 В при силе тока до 5 А, происходят под воздействием импульсов из электрических ядер продолговатого мозга. По некоторым данным скаты могут генерировать с интервалами в доли секунды до 100 разрядов без заметного снижения их мощности.

Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик — неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны, у скатов часто склера прирастает к глазнице. Глаза используются как рецепторы близкой ориентации: контуры предметов и их движение крупные виды различают, видимо, не далее 10—15 м; у мелких видов дальность видения меньше (она зависит от освещенности и от прозрачности воды). Зрение у хрящевых рыб черно- белое; цветов они не различают (ахроматы).

Орган слуха и равновесия хрящевых рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные — по одной с каждой стороны — слуховые капсулы врастают в заднебоковую стенку мозгового черепа. Внутреннее ухо (см. рис. 39) — собственно перепончатый лабиринт—включает круглый и овальный мешочки и соединенные с последним хорошо развитые три полукружных канала, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы выполняют функцию органа равновесия; круг

лый и отчасти овальный мешочки — органы слуха. Принципы работы органа слуха и равновесия уже были описаны (с.73). Слух хрящевых рыб изучен недостаточно. Они воспринимают преимущественно низкие звуки (в пределах 100—2500 Гц). Слух, несомненно, играет важную роль в их общении и ориентации. Улавливают так называемые «механические» звуки, возникающие при движении, захватывании и разгрызании добычи. Некоторые (может быть, многие) виды способны издавать и специальные сигнальные звуки, обеспечивающие защиту индивидуального участка, взаимное общение партнеров по стае и облегчающие встречу при размножении.

Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи (в частности, на бркжщой поверхности многих скатов). Усики на рыле пилоносных акул (см. рис.78), вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки.