Метод оценки сходства списков выделенных регионов

Близок к методу доли эндемичных таксонов. Регионы объединяют по степени их сходства.

Использование метода. Степень сходства оценивают с помощью индексов, использующих только факты находки или отсутствия видов (Жаккара, Чекановского-Съеренсена и др.).

Особо следует сказать о незаслуженно популярном в биогеографии индексе Престона z, величину которого определяют из следующего соотношения:

(S1+2P = (S1)1/Z + (S2P              (1)

где Sj и S2 — число видов в сравниваемых выборках (видовых списках), a S1+2 — общее число видов в объединенном списке. Значение z может быть вычислено как корень уравнения (1) (или взято из соответствующей таблицы). Популярность индекса Престона, по-видимому, связана с тем, что он обладает критическим значением (0,27), превышение которого якобы указывает на достоверность различий между видовыми списками. Это, по распространённому мнению, даёт «объективную основу» для сравнения локальных биот, определения их ранга и проведения биогеографического районирования (Старобогатов, 1970; Кусакин, 1979; Скарлато, 1981; Богданов, 1990 и др.). Более того, индекс Престона начинают использовать даже для сравнения родов (Попов и др., 2007). Ранее (Жирков, 2001) я уже писал о недопустимости использования индекса Престона в биогеографии. Попробуем более аргументировано разобраться в обоснованности использования индекса Престона*.

Индекс предложен Preston (1948, 1962) на основе известного уравнения Arrhenius (1921), описывающего связь числа видов (а не родов или таксонов ещё более высокого ранга) S с площадью однородной территории А:

S = с Az              (2)

где z — показатель степени, с — среднее число видов на единичной площади.

Индекс основан на предположении (назовём его первое допущение Престона), что число видов, представленных в выборке разным числом особей в координатах х — логарифм числа особей данного вида, у — число видов даёт нормальную кривую (гауссиану).

Как показал Престон, общее число видов S в случайной выборке из сообщества с логнормальным распределением связано с объёмом выборки (числом особей N) степенной зависимостью:

S = k Nz              (3)

Престон предположил (второе допущение), что наибольшее суммарное число особей дают самые обильные виды (а не виды со средним обилием, например). Такое распределение называют каноническим логнормальным.

В случае канонического логнормального распределения показатель степени z в уравнении (3) равен 0,27 (точнее — 0,263; Bullock, 1971).

Предположим теперь, вслед за Престоном, что суммарная плотность (общее число особей всех видов) N на всей изучаемой территории одинакова (третье допущение), а «усилие сбора» (sampling effort) равномерно, т. е. число особей, собранных с единичной площади, всюду одинаково (четвёртое допущение). Тогда и только тогда общее число особей, собранных с некоторой площади А, будет пропорционально этой площади, и уравнения (2) и (3) окажутся эквивалентны.

Если население всей территории однородно (то есть население любой её части можно рассматривать как выборку из одной и той же биоты), то число видов в такой выборке зависит только от её объема N (или пропорциональной ей площади А). Уравнения 2 и 3 должны в этом случае выполняться как для любых участков с площадями Aj и А2, так и для объединенной выборки с площадью А[ + А2, причём с одними и теми же значениями параметров. Тогда и только тогда число видов на этих участках будет равно соответственно Sj = cxA[z и S2 = cxA2z, а общее число видов на обоих участках — S1+2 = cx(A[+A2)z. Отсюда и получаем уравнение Престона (1).

Согласно интерпретации Престона, если величина z не превышает «канонического» значения 0,263, сравниваемые выборки можно считать взятыми из одной «генеральной совокупности» (т. е. из одной биоты), в противном случае биоты следует считать разными. Однако такое заключение корректно только при строгом выполнении перечисленных выше допущений.

1. Логнормальное распределение действительно весьма часто (но не всегда) наблюдается в больших выборках организмов, содержащих большое число видов (более 100). В

разбор индекса Престона сделан А.И. Азовским.

таких выборках часто выполняется и второе допущение Престона — гипотеза о каноническом логнормальном распределении. Более того, согласно ряду авторов, каноничность — просто статистический артефакт любых больших выборок из логнормально распределённых совокупностей (May, 1975; Ugland, Gray, 1982; Мэгарран, 1992). Тем не менее, прежде чем использовать пороговое значение z, необходимо убедиться в соответствии исходных данных этому распределению. Такая проверка требует данных о численностях видов, которые в большинстве биогеографических работ отсутствуют.

2. Далее, «нулевая гипотеза» (биоты сравниваемых регионов идентичны), которой соответствует престоновское «критическое значение», предполагает, что сравниваемые выборки берут не просто из одной генеральной совокупности, а из совершенно гомогенной, однородной генеральной совокупности. Иными словами, регионы, сравниваемые по составу биоты, должны иметь в любой точке не только одинаковый видовой состав, но и одинаковые соотношения численностей видов. Все различия между выборочными списками возникают лишь из-за их неполноты (недостаточного числа исследованных особей). Понятно, что такое допущение не только непроверяемо — оно совершенно неправдоподобно.
3. Допущения об эквивалентности площадей сопоставляемых районов числу исследованных особей (третье и четвёртое), вообще говоря, предполагают: (1) однородность местообитания, (2) постоянство плотности особей в пределах каждого участка, (3) равномерность и регулярность усилия сбора. Из этих предположений 1 и 2 в реальности никогда не бывает, тем более в случае сравнения больших территорий, 3 также не выполняется в большинстве случаев. Неудивительно поэтому, что показана зависимость наблюдаемой величины z от целого ряда трудно учитываемых факторов, в результате z может варьировать в довольно широких пределах (Connor, McCoy, 1979; Пианка, 1981). Т.
   е. конкретное значение z определяет не только различие полных видовых списков сравниваемых регионов, которое пытаются численно выразить, используя индекс Престона.

Если перечисленные выше допущения не соблюдаются (что, очевидно, всегда и происходит), то ни о каком «критическом» (теоретически выводимом) значении z говорить нельзя. Более того, в зависимости, например, от объёма выборок индекс Престона может принимать любое значение от 0 до 1, даже если эти выборки взяты из одной и той же совокупности видов. На это обращал внимание ещё В.Н. Семёнов: «В действительности достоверность различия двух совокупностей таксонов... не имеет никакого отношения к достоверности результатов измерения сходства или различия, полученных с использованием мер Престона. Достоверность этих результатов, как и при использовании других мер, зависит от объема и репрезентативности выборки...» (Семёнов, 1982: 221).

Поясним это на простом, достаточно условном примере. Пусть у нас имеется совокупность из Stot видов, из которой мы дважды случайным образом выбираем выборки равного объема, по S видов каждая. Далее, пусть каждый вид имеет равную вероятность попасть в выборку[‡‡‡‡‡‡‡‡‡‡‡]. Тогда ожидаемое число общих видов будет равно S2/Stot, а ожидаемое общее число видов в двух выборках S1+2 = (2S - S2/Stot). Отсюда ожидаемое значение индекса Престона по уравнению (1) будет равно log2(2 - S2/Stot), т.е. z прямо зависит от полноты изучения фауны: будет близким к 1 в случае плохо изученных биот и уменьшаться по мере увеличения полноты списка, в пределе стремясь к 0. При этом «каноническое» значение z = 0,263 достигается лишь при S1+2 = 0,96 Stot, т.е. при условии, что наш сводный список содержит 96% от полной фауны региона. Многие ли данные могут похвастаться такой степенью полноты?

Подведём итог. По своим свойствам z — показатель различия: его значение стремится к нулю при полном сходстве обеих коллекций (видовых списков) и равно единице, если в списках нет общих видов. В этом качестве его в принципе можно использовать, хотя трудность вычисления и некоторые статистические свойства делают сомнительными его преимущества перед другими аналогичными показателями (Bullock, 1971; Песенко, 1982).

Вывод «критического значения» индекса общности Престона основан на целом ряде допущений, часть из которых труднопроверяема, часть — малореалистична, а часть в реальности вовсе невероятна, т. е. никогда, даже теоретически, не может наблюдаться в природе. В силу этого некритическое использования данного показателя для биогеографических построений необоснованно.

В реальности же неинформативно не только критическое, но и любое значение индекса Престона, поскольку его значение отражает не только, и, пожалуй, даже не столько различия сравниваемых биот, сколько полноту списков, численные соотношения видов, вероятность поимки разных видов (зависит от биологии видов, используемых методов сбора, обилия видов), различий в усилиях сбора и т. д. и т. п. Поэтому нельзя использовать некие, наперёд произвольно заданные значения индекса Престона для определения ранга биогеографического выдела, как это, к сожалению иногда делают (Старобогатов, 1970; Виноградова, 1969; Зезина, 1971 и др.). А.И. Кафанов (2004) указывает также на связь параметров уравнения Аррениуса с таксономическим богатством территории, которое, в свою очередь, связано с широтой, температурой и т. д. Эта связь ещё более обесценивает значения индекса.

Более того, существует точка зрения, согласно которой обилие видов не должно приниматься в расчёт при сравнении таксономического состава биот (Беклемишев, 1982; Миронов, 1999). Если согласиться с ней, то индекс Престона нельзя использовать в принципе, поскольку сама идея индекса Престона основана на распределении обилия видов.

Классификацию регионов наглядно проводить методами кластер-анализа, возможны и другие методы. Вопрос об информативном содержании результатов, полученных с помощью разного математического аппарата, рассматривают в нескольких работах (Неронов, 1980; Песенко, 1982; Кафанов, 2006). Анализ дискретности распределения формальных показателей для определения ранга биогеографических выделов на конкретном, собранном в природе материале проведён Е.М.

Недостатки метода:

1. Метод основан на предполагаемой прямой зависимости таксономического сходства биогеографических регионов от их генетического родства. В действительности это не всегда, а, возможно, и обычно не так. Если наличие общих таксонов указывает на источники таксонов для формирования биоты данного региона, то эндемичные таксоны свидетельствуют не только и даже может быть не столько о длительности существования биоты как самостоятельной биогеографической единицы, сколько о степени отличия условий в которых она формировалась от условий существования донорских биот (см. раздел «Скорость образования новых видов»). В то же время при сравнительно плавном изменении условий в пределах анализируемого района (например, при группировке шельфовых районов, последовательно сменяющих друг друга вдоль берега), этот недостаток, вероятно, не сильно искажает действительные генетические взаимоотношения регионов.
2. Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными. Хорошо известно, что многие виды иногда встречают за пределами их ареалов. Учёт таких видов приводит к сглаживанию различий биот. Положение сильно осложняется при сравнивании биот, резко различающихся по таксономическому богатству: в этом случае существует реальная возможность включения малоразнообразной биоты в состав более разнообразной.

Примеры использования метода. Этим методом проводилось группировка районов на основе распределения бентоса у Южной Америки (Семёнов, 1982), полихет Северного Ледовитого океана (Жирков, 2001), млекопитающих Северной Америки (Hagmeier, Stults, 1964). Это стандартный метод для «Фауны России» («Фауны СССР») и «Определителей по фауне России» («Определителей по фауне СССР»).