Систематика, биогеография и эволюция птиц

У каждого из «отцов-основателей» современной эволюционной теории был свой путь к эволюционному синтезу, своя специализация в биологии, во многом определившая их подход к эволюционным проблемам и специфический вклад в СТЭ.

В 1930-х и 1940-х гг. Майр играл активную роль в деятельности Аиннеевского общества Нью-Йорка, состоявшего из профессиональных орнитологов из Музея естественной истории и обычных любителей птиц с Манхэттена. Огромное внимание Майр уделял научно-организационной и редакторской работе в области орнитологии. Он был президентом Американского орнитологического общества (1957-1959), вице-президентом XI (1958 г.) и президентом XIII (1962 г.) Международных орнитологических конгрессов. Значительным был и его вклад в подготовку и публикацию «Каталога птиц мира», который выходил под общей редакцией Дж. Питерса (Check-List..., 1931-1987). После внезапной смерти Питерса в 1952 г. Майр помог закончить это фундаментальное издание, став соредактором 9, 10, 11 и 15 томов, вышедших соответственно в 1960, 1962, 1964 и 1986 гг. Другой плодотворной стороной его деятельности было создание мощной орнитологической школы.

Хотя сам Майр не раз подчеркивал, что его как орнитолога интересовала в основном систематика видов, это не совсем так. Судя по его докторской диссертации о расселении дикой канарейки на севере Европы (Мауг, 1926), а также по последнему мастерскому изучению исторической биогеографии птиц Северной Меланезии (Мауг, Diamond, 2001), его первой и последней любовью в орнитологии была биогеография. Монография о птицах Меланезии, вероятно, является на сегодняшний день наиболее полным биогеогра- фическим анализом столь крупной группы организмов.

Основные труды Майра посвящены биогеографии и таксономии птиц в юго-западной части Тихого океана. В этой области он зарекомендовал себя как непревзойденный исследователь-натура- лист, автор блестящих фундаментальных трудов, включая сводки и справочники. Его «Список птиц Новой Гвинеи» (Мауг, 1941а) и написанная в соавторстве книга «Птицы юго-запада Тихого океана» (Мауг, Jaques, 1945) посвящены биогеографии этой группы высших гомойотермных организмов, а также их систематике и номенклатуре. С начала 1940-х гг. он сохранял верность «островной биогеографии» и вновь доказал ее плодотворность при изучении птиц на островах Северной Меланезии. Следуя учению Б. Штеггмана о типах орнитофауны, Майр в биогеографии скорее использовал фаунистический, чем региональный подход. В многочисленных публикациях он обсуждал такие вопросы: «Что такое фауна?»; «Что такое граница биогеографических регионов?»; «Как формируется региональная фауна?»; «Какие факторы оказывают воздействие на фауну того или иного региона?». При изучении птиц о. Тимора Майр (Мауг, 1944а, Ь), пожалуй, был первым среди орнитологов, кто использовал в биогеографии выдвинутые Штреземанном идеи (Stresemann, 1936). В целом ему удалось довольно быстро доказать преимущество нового, фаунистического метода в биогеографии, который в настоящее время стал обычным (Воск, 2004: 645).

Несмотря на всю любовь к биогеографии, основную часть орнитологических трудов Майр действительно посвятил систематике на уровне видов и родов, хотя были и труды по ревизии семейств и общей классификации современных птиц (Мауг, Amadon, 1951).

С самого начала своей деятельности в Нью-Йорке Майр заявил

о              себе как сторонник новой трактовки задач и целей систематики. В качестве лидера нового направления он проявил себя в 1930-е гг. в Американском союзе орнитологов, который объединял примерно дюжину молодых ученых, называвших себя «биологами птиц» и стремившихся переключить исследовательский поиск американских орнитологов с изучения морфологии и географии птиц на исследование их поведения, физиологии, миграции и эволюции. Он старался синтезировать усвоенные им в Германии и США идеи и методы с результатами собственной интенсивной практики в орнитологии, с литературными знаниями, почерпнутыми из обширной литературы, а также в контактах с выдающимися североамериканскими систематиками. В течение более чем 10 лет Майр предпочитал в своих трудах не выходить за пределы орнитологии, используя добытые им разнообразные знания в организации и проведении выставки «Биология птиц» в 1948 г. и в собственных междисциплинарных исследованиях 1940-х гг.

Без обширного и детального опыта Майра как натуралиста-ор- нитолога и таксономиста был бы немыслим его разнообразный вклад в современную систематику, особенно эволюционную, место которой он четко определил среди других дисциплин. Именно благодаря его определению статуса систематики в биологическом сообществе стало меняться отношение к ней. Ее начали воспринимать уже не как описательную, коллекционирующую и классифицирующую дисциплину, подобную филателии и нумизматике, а как одну из краеугольных основ всех наук о жизни. Начатая Май- ром внутренняя институционализация систематики привела к ее кардинальной реформе, так как, признав общебиологическую значимость систематики, биологи уже не довольствовались морфологическими описаниями, а требовали от систематиков соответствия современным методам исследований в постоянном контакте со всеми биологическими дисциплинами.

На первый взгляд, может показаться удивительным тот факт, что два выдающихся ученика Э. Штреземанна (Майр и Ренш), который, как и большинство других специалистов по птицам, никогда не отважился выходить далеко за пределы орнитологии, добились огромных успехов в области эволюционной теории. Ведь в орнитологии долгое время господствовали креационистские воззрения. По словам Штреземанна, во второй половине XIX в. лидеры орнитологии Дж. Кабанис, Г. Шлегель, Ф. фон Хойглин, Е. фон Гомейер, Б. Альтум, В. фон Нафусиус образовали коалицию, чтобы помещать распространению дарвиновской концепции, способной, как они полагали, поколебать устои мироздания (Stresemann, 1951).

Их эстафету перехватил в XX веке провинциальный священник и знаменитый орнитолог О. Кляйншмидт, выступивший с учением о «круге форм» для сокращения числа видовых названий (Kleinschmidt, 1926). Суть его предложения состояла в необходимости различать естественный род (Realgattung) или «круг форм» (Formenkreise), географическую расу (Rasse) и условный вид, вари- етет (Spielart). Понятием «крут форм» он обозначал географически варьирующий, но в то же время неделимый, типологически неизменный вид. Хотя вопрос о его происхождении Кляйншмидт в те годы оставлял открытым, но он был уверен, что географические расы не являются зарождающимися видами, а каждый «круг форм» возник независимо и не связан филогенетически с другими «кругами форм». Предлагая тройные названия для каждой небольшой группы животных, Кляйншмидт следовал практике тройной номенклатуры, предложенной раннее Хартертом.

Только в начале XX в. сформировалась эволюционная школа в орнитологии, но первые ее представители (Дж.

Хотя Дарвин свои доказательства черпал в основном в систематике усоногих раков, а позднее — растений, птицы сыграли важную роль в становлении его воззрений. Достаточно вспомнить вьюрков, собранных Дарвином на разных островах Галапагосского архипелага и охарактеризованных Дж. Гулдом как различные виды, а не вариететы, что предполагал вначале Дарвин. Именно тогда виды и разновидности предстали ему как различные стадии единого процесса видообразования. Одним из главных ферментов его эволюционизма стали вьюрки, у которых можно было проследить градуальные изменения клюва. Голуби были другой группой птиц, избранных Дарвином для демонстрации огромных возможностей искусственного отбора в выведении многообразных пород домашних животных. Наконец, птицы были для Дарвина излюбленной моделью действия полового отбора.

Объединение популяционной генетики с теорией естественного отбора, показавшее возможность направленного изменения генофонда популяции, по общему мнению современных историков биологии, стало ядром будущей теории эволюции, Однако оставался неясным вопрос о механизме увеличения числа видов или нарастания биологического разнообразия.

Потребовалось более 70 лет, чтобы теория Вагнера была принята и интегрирована в современную теорию эволюции. И произошло это, прежде всего, благодаря орнитологам. Разработка и уточнение теории увеличения числа видов, — вероятно, наиболее важный вклад орнитологов в современный эволюционный синтез. Начало ее разработке положил Э. Штреземанн, который сам однозначно не принял СТЭ, создававшейся при участии его учеников.

Если на первой стадии эволюционного синтеза были сформированы математические модели действия естественного отбора (Дж. Холдейн, С. Райт, Р. Фишер), затем представления об эволюции внутри популяции и механизме возникновения новшеств во времени (анагенез), то далее потребовалось вскрыть механизм увеличения видового разнообразия в пространстве (кладогенез) (Haffer, 1999: 121). Доминировавшие генетические работы об изменении частот генов в популяции не могли решить эту проблему. Нужны были модели видообразования, подтвержденные наблюдениями в природе. He случайна ведущая роль орнитологов и ботаников на этой стадии формирования СТЭ. Как не раз подчеркивал Майр, в 1930-1940 гг. ни одна группа организмов не была изучена лучше, чем птицы. Для понимания географического видообразования у них можно было найти требуемые доказательства формирования изолирующих механизмов, больше чем в любом другом таксоне столь высокого ранга. Ho изучение их в рамках систематики птиц само по себе не вело к необходимости признания синтеза генетики и теории отбора. Это хорошо продемонстрировали Штреземанн и идущие по его стопам в трудах 1920 — начала 1930-х гг. Ренш и Майр.

Штреземанн, занимавший в те годы пост куратора орнитологических коллекций Зоологического музея в Берлинском университете и генерального секретаря Немецкого орнитологического общества, стал протагонистом популяционного подхода в систематике птиц, а также концепций биологического вида и географического видообразования (Stresemann, 1927-1934, 1936). Для него без длительной и полной географической изоляции градуальные и направленные наследственные изменения, завершающиеся возникновением нового вида, невозможны, за исключением случаев внезапного возникновения репродуктивной изоляции (Haffer et al., 2000). Еще ранее он объяснял возникновение градуальной (как ее впоследствии назвали, клинальной) изменчивости вторичным контактом и интеградацией форм, которые во время предшествовавшей географической изоляции приобрели видовые отличия (Stresemann, 1919а, Ь). Перефразируя сходное выражение Хартер- та о репродуктивной изоляции как главном критерии вида, Штреземанн утверждал: «Форма ранга вида в такой степени физиологически дивергировала от других, что после разрушения географической изоляций они не могут скрещиваться друг с другом» (Stresemann1 1919с: 64).

Эти воззрения становились догмами новой систематики птиц. Вид понимался как группа популяций или географических рас, приспособленных к местным условиям и физиологически изолированных от другой группы рас, а морфологическая дивергенция была независима от генетических и физиологических различий. Эти идеи Штреземанн многократно повторил в серии статей с 1920 до 1936 г., подчеркивая вновь и вновь, что нескрещиваемость является главным критерием вида. В этот период он, вероятно, был среди орнитологов наиболее активным сторонником объединения географически варьирующего ряда видов в «круг рас» (Rassen- kreise), т. е. в политипический вид.

Несколько лет тому назад Майр вновь подчеркнул, что его представления о виде, изложенные в книге «Систематика и происхождение вида», базировались, прежде всего, на ранних публикациях Штреземанна (Мауг, 1999: 23). Исследования Штреземанном полиморфных видов птиц впервые установили связь орнитологии с генетикой (Stresemann, 1925, 1926). Признавая мелкие наследственные изменения основой видообразования, он считал себя ортодоксальным дарвинистом, но как другие немецкие систематики, приступившие к изучению эволюции на уровне вида, полагал, что не только мутационный процесс и отбор, но и наследование приобретенных признаков и ортогенез могли совместно обеспечить возникновение и стабилизацию вида.

Штреземанн не считал возможным объяснять действием отбора адаптивное значение явлений, названных правилами Бергмана, Глогера и др. Довольно часто он выражал скептицизм по поводу безграничных возможностей отбора, резко возражая, например, против попыток увидеть мимикрию между иволгой (OrioIus) и медососами (Philemon), относя подобные примеры в область беспочвенных фантазий, столь характерных для селекционистов-экстре- мистов (Stresemann, 1914: 399). Подобно другим своим современникам, Штреземанн допускал, что мутационное давление может свести на нет действие отбора, как это, по его мнению, произошло в Тасмании с белым ястребом (Accipiter novaehollandiae), который полностью вытеснил пигментированную, окрашенную в защитные цвета форму. Это явление он приписывал действию некоторых внутренних сил, которые приводят к изменению химического состава всего организма. Штреземанн не воспринял отбор как дифференцированный репродуктивный успех, предполагая, что одни и те же мутации не могут встречаться у всех организмов данного вида. Сам термин «мутация» воспринимался им в смысле Г. де Фриза как относительно редкое, но существенное изменение. В целом, он проводил четкое различие между мутационной и градуальной (дарвиновской) изменчивостью. Сходных взглядов на соотношение мутационной и модификационной изменчивости придерживался в то время Ф. Чэпмен, новый шеф Майра в Музее естественной истории в Нью-Йорке.

Во время работы в Берлине Майр мало виделся с Б. Реншем, который в 1927 г. уехал на Малые Зондские острова, откуда вернулся, когда Майр отбыл в свою экспедицию. В конце 1929 г. Б. Ренш опубликовал книгу «Принцип географических кругов рас и проблемы видообразования», содержавшую изрядную дозу механоламаркизма и ортогенеза (Reiisch, 1929). Книга произвела глубокое впечатление на Майра, вернувшегося в 1930 г. из экспедиции на Соломоновы острова, так как в ней Ренш подробно анализировал корреляции географической изменчивости различных признаков птиц с климатическими условиями их ареалов (Mayr1 1980d: 416). Для него географическая раса как комплекс особей, неограниченно скрещивавшихся между собой и сходных морфологически или различавшихся только в рамках индивидуальной, экологической и сезонной вариации, была основной внутривидовой таксономической единицей. «Круги рас» (Rassenkreise) — комплексы географических рас, которые, по Реншу, развивались одна из другой, замещая друг друга географически и сохраняя скрещиваемость с соседями, объединялись в виды, а те, в свою очередь, в «круги видов» (Artenkreise).

В 1933 г. Ренш сформулировал ряд экологических правил, демонстрирующих адаптивную природу географической изменчивости, по-прежнему комбинируя для их объяснения географическую модель видообразования с ламаркизмом (Rensch, 1933). Ho скоро он сделал важный шаг к признанию взаимодействия плейотропии, мелких мутаций и отбора как механизма, обеспечивающего адаптивный и градуальный характер географической изменчивости. Эти изменения были внесены Реншем под влиянием контактов с Н.В. Тимофеевым-Ресовским и работы в его лаборатории (Rensch, 1979: 64-68). Майр всегда внимательно следил за работами Ренша. Естественно, изменения его взглядов на механизм эволюции сразу же были отмечены Майром.

Таким образом, первые шаги Майра как орнитолога шли в тесном контакте со Штреземанном и Реншем, разрабатывавшими по- литипическую концепцию вида как комплекса географических рас и модель географического видообразования. He менее важно было для него и выдвижение Штреземанном идеи нескрещиваемости как критерия достижения видового уровня у европейских пищу- ховых (Certhiidae) (Stresemann, 1919с). Испытал он влияние и их механоламаркистских воззрений, сильнее всего сказавшихся в его совместной с В. Майзом статье, в которой он не мог с селекциони- стских позиций объяснить ежегодные трансокеанические миграции птиц (Мауг, Meise, 1930).

Обрабатывая в Зоологическом музее Берлинского университета экспедиционный материал, собранный им в Новой Гвинее и на Соломоновых островах, а затем сотни тысяч экземпляров птиц коллекции Ротшильда в Американском музее естественной истории, где вместе трудились ламаркисты (Ф. Чэпмен) и мутациони- сты, стремившиеся как-то объединить мутационную концепцию с принципом отбора (Р. Мурфи, Дж. Нобле), Майр имел уникальную возможность обдумать модели эволюции своих европейских кол- лег-орнитологов и сравнить их с воззрениями некоторых американских орнитологов, хорошо знавших современную генетику. По его воспоминаниям, из орнитологов только с Дж. Чэмпином можно было обсуждать проблемы географической изменчивости с использованием генетических представлений. В эти годы Майр интенсивно читал новейшую литературу по теории эволюции, палеонтологии, антропологии, этологии, экологии и т. д. из великолепной библиотеки Музея естественной истории, выписывавшей более 1000 периодических изданий.

Для становления Майра как эволюциониста немалое значение имел объект его орнитологических занятий. По мнению Э. Хартер- та, крупнейшего орнитолога того времени и директора музея Ротшильда, птицы Новой Гвинеи и Соломоновых островов были наиболее удачной в мире группой организмов для изучения видообразования (Мауг, 1980d: 417). Среди них не было ни одного рода или широко распространенного вида, которые бы не демонстрировали ярко очерченные случаи географического видообразования (Мауг, 1992: 2). Майр активно использовал уникальную возможность изучать видообразование не в лаборатории, а в природе.

С переходом Майра в Музей сравнительной зоологии Гарвардского университета он все реже публиковал труды, базировавшиеся на обработке собственных сборов и коллекций. С 1960-х гг. его орнитологические работы в основном связаны с изданием уже упоминавшегося 16-томного «Каталога птиц мира» (Check-List of Birds..., 1960, 1962, 1964, 1986) или с обзорами, рецензиями на книги, некрологами. Можно сказать, что в соответствии с излюбленным им градуализмом, его превращение из орнитолога в теоретика систематики и биолога-эволюциониста происходило медленно и постепенно. Однако он никогда не порывал ни с систематикой птиц, ни с их биогеографией и естественной историей, так как его труды по эволюции, истории и философии биологии так или иначе связаны с различными аспектами орнитологии.