Новые методы стратиграфии

Интенсивное развитие нефтяной промышленности и большой размах геологоразведочных работ по нефти и горючим газам, сопряженный с глубоким бурением, дающим в руки стратиграфа обычно только микрофа- уну, вынудило палеонтологов обратиться к изучению фораминифер.

Основателем метода споро-пыльцевого анализа считается шведский торфовед JI. Пост. В начале 90-х годов XIX в. он стал выражать соотношение пыльцы разных видов в процентах, а в 1916 г. примерил пыльцевые диаграммы. В СССР развитие метода споро-пыльцевого анализа связано с именем В. Н. Сукачева, опубликовавшего первую работу о составе пыльцы в торфе еще в 1906 г. Первоначально этот метод применялся к исследованию торфов современной эпохи, затем погребенных торфяников плейстоцена и, наконец, древних континентальных толщ.

Широкое применение споро-пыльцевого метода отразило тенденцию палеонтологии к переходу от изучения истории отдельных групп к изучению истории флор и фаун. Отвечая практическим запросам статигра- фии и палеонтологии, эта тенденция вместе с тем отражает и сдвиги, происходящие в биологии,— стремление к изучению биогеоценозов. Кроме того, как палеонтологи, так и геологи разными путями приходят к необходимости всестороннего исследования скелетных остатков и следов жизнедеятельности ископаемых организмов вместе с заключающим их слоем.

В 20-х годах В. И. Вернадский разработал учение о биосфере, огромное значение которого в наше время признается как для наук о Земле, так и естествознания в делом (см. также главы 17 и 27). Биосфера, по Вернадскому,— это земная оболочка, населенная организмами и характеризующаяся сложным взаимодействием живого и неживого. Слои осадочных горных пород с превосходно сохранившимися остатками организмов и лежащие глубже метаморфизированные породы докембрия с трудно различаемыми следами жизни являются продуктами биосферы, созданными в разное время. В настоящее время палеонтологи и геологи имеют возможность вести комплексные исследования населения водоемов и материков в его взаимодействии со средой, т. е. изучать историю биосферы в целом.

Новые находки — вклад в филогению

Достижения палеонтологии XX в. в исследовании филогении органического мира в немалой мере зависели от новых находок и открытий. Благодаря изучению нижнедевонской и верхнесилурийской флоры псилофитов, начатому в 20-х годах, был решен важнейший вопрос истории растительного мира. Псилофиты— первые сосудистые растения суши. От них произошли папоротники, хвощи, плауны и мхи. Первая находка псилофитов была описана в Америко еще в 1859 г. Но только в XX в. с новыми находками в Европе и их правильной оценкой был заполнен зияющий пробел в геологической истории растений. Псилофиты оказались промежуточной группой между водорослями и высшими наземными растениями.

Не меньшее значение имело открытие и описание шведскими палеонтологами Э. Стеншьо, Г. Севе-Седербергом, Е. Ярвиком в начале 30-х годов в верхнедевонских слоях Гренландии скелетов древнейших наземных позвоночных животных. В капитальном труде И. И. Шмальгаузена (1964), посвященном проблеме происхождения наземных позвоночных животных, примитивные амфибии из верхнего девона Гренландии (ихтиостеги) охарактеризованы как недостающее звено в эволюции от рыб к наземным четвероногим, поскольку по строению, образу и времени жизни они оказались настоящими переходными формами между кистеперыми рыбами и амфибиями.

Из новых местонахождений костей наземных позвоночных особую известность приобрела Центральная Монголия. Здесь работали палеонтологические экспедиции США (1921—1930), СССР (1946—1949) и Польши (1962—1964). Они добыли большое число скелетов меловых ящеров и меловых и третичных млекопитающих, что способствовало изучению их эволюции, экологии и систематики.

Вопреки распространенному представлению о вымирании четырехлучевых кораллов в конце пермского периода из триасовых отложений Закавказья были описаны несколько семейств этой группы, в том числе плерофиллиды (Т. Г. Ильина, 1963), которые по целому комплексу признаков оказались переходными формами между четырехлучевыми и шестилучевыми кораллами.

Выяснилось, что некоторые группы современной морской фауны, считавшиеся давно вымершими, существуют и ныне. В 1938 г. в Индийском океане, у юго-восточных берегов Африки, была впервые поймана кистепе- рая рыба, описанная под названием латимерии. В 1952 г. датской глубоководной экспедицией в Тихом океане, близ Мексики, был обнаружен моллюск из класса моноплакофор, названный неопилиной. Если кистеперые и моноплакофоры оказались «живыми ископаемыми», то морские донные глубоководные беспозвоночные животные — погонофоры, несмотря на свой «древний» облик, до последнего времени в ископаемом состоянии не были известны. А. В. Иванов (Ленинская премия, 1961), установивший в 1955 г. тип погонофор, не сомневался в возможности обнаружения ископаемых представителей этого типа (см. также главу 1). Это предвидение блестяще подтвердилось: Б. С. Соколов 68 обнаружил трубки погонофор в кембрийских слоях, выделив их в отряд сабеллитид (1965).

Упомянутые находки ранее неизвестных ископаемых форм свидетельствуют о вероятности подобного рода открытий и в будущем.

Отсутствие переходных форм и сальтационные теории эволюции

Палеонтологическая летопись сохранила формы, дающие возможность проследить морфологические преобразования в пределах низших систематических подразделений (разновидность, подвид, вид, род, семейство).

Скелет гигантского хищного динозавра Tar bosaurua efremovi Maleev, добытого в Монголия палеонтологической экспедицией АН СССР

ных растений, и последние гипотетически выводятся из голосеменных. Остаются неизвестными переходные формы между пресмыкающимися и млекопитающими.

В сводке по филогении беспозвоночных Д. М. Федотов 69 привел таблицу с изображением стволов, соответствующих восемнадцати типам. Они идут, не соединяясь между собой, от кембрия до современной эпохи. Только в докембрии гипотетически конструируется их ответвление от главного ствола. По мере изучения беспозвоночных число самостоятельных типов росло, нередко за счет классов, ранее относившихся к одному типу.

В палеонтологической летописи, как правило, не обнаружено промежуточных форм даже между классами одного и того же типа.

Тип, класс, отряд и надстройки к ним выражают существенные различия в плане строения организмов, тогда как низшие систематические категории соответствуют различиям, которые не затрагивают плана строения. Подмеченное еще до Дарвина отсутствие среди ископаемых организмов переходных форм между крупными систематическими подразделениями стало в последарвиновский период важнейшей проблемой эволюционной палеонтологии.

Отсутствие переходных форм между типами палеонтологи-антидарви- нисты использовали в качестве главного козыря в борьбе с эволюционизмом. Так, немецкий палеонтолог Е.

Немецкий палеонтолог О. Шиндевольф (1936 и позднее) называл решающую фазу эволюции, связанную с превращением типов организации, неогенезом или типогенезом, а свою концепцию эволюции — типостро- физмом. По его мнению, крупные мутации резко преобразуют тип на ранней стадии онтогенеза и потому переходных форм вообще быть не может. Мутирование происходит лишь в эпохи повышенной радиации. Новый тип организации, возникнув скачком, преадаптивен, и организмы сами разыскивают подходящую себе среду. После взрывной фазы возникновения новых морфологических типов наступает фаза типостаза. Для нее характерно ортогенетическое приспособление на основе мелких мутаций под действием естественного отбора. При ней изменения происходят на поздней стадии онтогенеза и тип организации не затрагивается. Возникают эволюционные ряды форм, связанные между собой переходами. Позже Шиндевольф стал выделять еще фазу типолиза, или упадка в истории типа (чрезмерная специализация, вымирание).

Другой немецкий палеонтолог, К. Бойрлен (1937), подобно Шинде- вольфу, выделил две основные фазы эволюции. Превращение одного типа организации в другой, по Бойрлену, не может происходить путем мелких изменений на поздних стадиях онтогенеза, цоскольку прежде должно быть утрачено специализированное, потерявшее эволюционную пластичность состояние. Это достигается путем «неоморфоза», под которым Бойрлен понимает остановку развития на той стадии онтогенеза, которая предшествует формированию признаков старого типа. Эти признаки как бы отбрасываются, происходит деспециализация и открываются возможности для формирования признаков нового типа.

В отличие от автогенетических построений Шиндевольфа и Бойрлена американский палеонтолог Дж. Симпсон (1944) сделал попытку истолковать отсутствие переходных форм между высшими систематическими категориями с позиции синтетической теории.

Симпсон различал три формы эволюции: видообразование, доступное изучению генетиков; филетическую эволюцию, происходящую на уровне рода и семейства и прослеживающуюся палеонтологами в виде линейных рядов типа ряда лошадей; квантовую эволюцию, которая за короткое время приводит к коренным изменениям структурных и физиологических систем и появлению новых семейств, отрядов и классов. Особо крупные сдвиги, порождающие новые классы и типы, он обозначал термином мегаэволюция. При квантовой эволюции и тем более мегаэволюции переходные формы отсутствуют, но не потому, что их не было. Они существо^ вали недолго и на ограниченной территории, а потому их остатки редко, сохранялись.

Все формы эволюции, по Симпсону, основываются на мутациях. Представление о квантовой эволюции он связывал с допущением крупных мутаций или повышенного темпа мутирования под действием повышенной радиации. Но эти предположения пока остаются не доказанными. Симпсон признавал также роль генетического дрейфа (генетико-автоматических процессов). Наиболее благоприятными условиями для возникновения признаков новой организации, по Симпсону, служит малочисленность и полная изоляция популяций.