Возрастная структура

Возрастной состав популяций сайгаков имеет популяционно-видовые особенности. Как показали учеты в разных популяциях, к ноябрю-декабрю, т.е. к началу репродуктивного цикла, популяции сайгаков состоят более чем на 1/3 из молодых сайгаков в возрасте до 1 года (7-8 месяцев) и на 2/3 взрослых сайгаков старше 1,5 лет (Банников, Жирнов и др., 1961; Жирнов, 1982; Близнюк, 1977; Фадеев, Слудский, 1982).

Доля взрослых самцов также подвержена резким колебаниям. После сильных джутов или при усиленном промысловом отстреле число взрослых самцов в популяции снижается до 3-7% (Банников, Жирнов, Лебедева, Фандеев, 1961; Слудский, 1963; Рашек, 1974; Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1982).

Детальное изучение возрастной структуры, проведенное в последние годы, подтвердило выявленные ранее общие закономерности.

Так, по казахстанским популяциям сеголетки (обоих полов) составляли от 18,1 до 46,6% популяций, а число взрослых самок варьировало от 37,3 до 78,0%; доля самцов старше 1,5 лет составляла от 5,3% до 24,7%. Распределение в группе самцов по возрастам было следующее: в возрасте 1,5 лет в бетпакдалинской популяции осенью 1991 г. их было 59,1%, в возрасте 2,5 года и старше - 40,9% (n= 115); в 1992 г. соответственно 88,3 и 11,7% (п=120); в 1993 г. - 72,6 и 27,4% (п=193). В уральской популяции, испытывающей относительно меньший антропический пресс, среди добытых "рогачей" еще преобладали самцы в возрасте 2,5 года и старше: в 1990 г. их было 60,5%, самцов в возрасте 1,5 лет - 39,5% (п=1333); в 1991 г. соответственно 67,9 и 32,1% (п=1442).

Таблица 19

Возрастная структура прикаспийской популяции

* по А.Г.Банникову с соавторами (1961);

** по В.Е.Присяжнюку, А.В.Проняеву (1982); по Л.В.Жирнову (1982)

В целях определения влияния структуры на воспроизводство были проведены исследования возрастного распределения в группе половозрелых животных (табл.

Согласно данным таблицы 20, в 1990 году около 50% взрослых животных обоего пола были представлены возрастом 2,5 года, и только 20-30% составляли животные 3,5-летнего возраста и около 10% - в возрасте 4,5 лет. Более старшие возрастные группы составляли от 1 до 7% популяции.

В таблице 20 приведено также распределение возрастов, установленное по коллекции черепов, собранных в 1957-1959 гг. Хорошо видно, что существенных различий между двумя выборками не наблюдается. Последнее обстоятельство свидетельствует об относительном постоянстве возрастного состава популяции среди взрослых животных и отсутствии существенных изменений в нем за последние 30 лет.

В популяции обнаружены животные старше 7,5-летнего возраста. Это, однако, не может рассматриваться как доказательство того, что 7,5 лет - предельный возраст сайгака, так как определительный ключ, предложенный А.Г.Банниковым с соавторами (1961), использованный в работе, дает определенные сбои (Груздев, Проняев, 1994).

Таблица 20 Возрастное распределение в группе половозрелых животных

• По выборке, хранящейся в Зоологическом музее МГУ.

Таким образом, применение разных методов изучения возрастной структуры показало, что средний возраст взрослой части населения популяции чуть более 3 лет. Следовательно, значительная часть популяции действительно не доживает до 4 лет, и, вероятно, население вида обновляется за 3-4 года. Если учесть долю 1,5-летних животных в популяции, то, по данным 1990 г., средний возраст половозрелых самцов составил 1,99; самок в возрасте от 1.5 лет и старше - 2,7 года. В случае учета доли 6-месячных, оценка возраста для самцов снижается до значения 1.29, самок - 2.00. Таким образом, по представленным оценкам в среднем каждый половозрелый самец может участвовать в одном, максимум в двух гонах, самка в 4-5.

На основе изучения изменения половой и возрастной структуры можно рассчитать выживаемость разных групп сайгаков и тем самым получить общее представление о динамике численности поколений в процессе обновления населения в популяции.

Результаты, представленные на рисунке 61, являются сложной реконструкцией возрастной структуры. От новорожденных до 6-месячного возраста были использованы усредненные оценки сокращения числа молодых животных, приходящихся на одну самку на отрезке от мая до октября, получаемые рас- счетным путем, исходя из возрастной структуры самок в предыдущем сезоне, их

эмбриональной плодовитости и первичном соотношении полов. Подобный подход подразумевает ряд допущений, однако позволяет получить общее представление о динамике численности поколения (Бигон М. и др., 1989).

Рис. 61. Выживаемость самцов и самок.

По вертикали - выживаемость, по горизонтали - возраст (годы). Линия с квадратиками -

самцы; без квадратиков - самки

Оценивая тенденции изменения численности условной генерации, следует обратить внимание, в первую очередь, на тип кривых. Как самцам, так и самкам свойственны прогнутые кривые, что свидетельствует о значительной смертности на ранних этапах постнатального онтогенеза.

5. до 2.5 лет. Последнее полностью согласуется с общепринятым представлением о гибели животных в послегоновый период. К 2.5-летнему возрасту от "стартовой" численности сохраняется около 9% самцов. Следовательно, большая их часть участвует в гоне один раз и фактически у сайгака поколения по самцам не перекрываются. У самок кривая выживания более пологая, и значения 95% погибших особей от "стартовой" численности достигает лишь к 4.5 годам. Таким образом, около 40% самок участвует в 2-3 сезонах размножения, 20% - 3-4; и только 14% в 4-5. После пятилетнего возраста доля выживших самок не превышает 10% уровня.

Анализ данных по выживаемости позволяет оценить время исчезновения животных из популяции. Для самцов гибель 94% исходного поголовья отмечается для 2.5-летнего возраста. Если учесть, что половозрелости они достигают в 1.5 года, то очевидно, что большая их часть участвует в размножении один раз. При такой системе скрещивания, вероятно, могут возникать существенные колебания генетического состава формирующихся поколений. Фактически по самцам у сайгака мы не имеем перекрывание поколений. Потомки самцов еще не стали половозрелыми, а их отцы уже не участвуют в размножении. Подобная стратегия свидетельствует об "уязвимости" популяции в экологическом смысле. В предельной ситуации в случае гибели всех половозрелых самцов в размножении текущего года будет некому участвовать, и популяция как бы "пропустит" один цикл размножения. В ситуациях более позднего полового созревания самцов (2.5 года) выбытие самцов может стоить двух периодов размножения. Подобные сценарии могут разыгрываться в условиях изоляции и интенсивного преследования самцов человеком, что происходило в прошлом веке и также наблюдается для некоторых популяций (прикаспийская, монгольская и др.) в последние годы в связи с нелегальной охотой с целью заготовок сайгачьих рогов.