ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Возрастной состав стада, соотношение относительной численности отдельных возрастных групп, максимальная продолжительность жизни в определенных границах специфичны для вида рыбы и являются его видовым признаком, видовым приспособительным свойством.

Рыбы с коротким жизненным циклом, с популяцией; состоящей из небольшого числа возрастных групп, как, например, хамса — Engraulis encrassicholus (L.), шпрот — Sprattus sprattus (L.), гамбузия — Gambusia affinis Gir., пескари рода Gobio и близкие роды, приспособлены к жизни в условиях значительной и сильно колеблющейся смертности. Характер динамики их популяции таков (ранняя половозрелость, ежегодный нерест и т. д.), что он обеспечивает быстрое восстановление стада. Популяция этих видов может сократиться очень сильно, например, у некоторых американских Cyprinodontidae численность отдельных видов в засушливые годы падает до нескольких тысяч штук (Miller, 1943), но благодаря высокой воспроизводительной способно-

сти уже на следующий год численность популяции при благоприятных условиях возрастает в тысячи раз.

С другой стороны, среди рыб имеются виды (осетровые, некоторые сомы, крупные акулы и некоторые другие), у которых популяция состоит из нескольких десятков возрастных групп. Время половой зрелости у рыб с этим типом динамики стада (поздно- созревающая многовозрастная популяция) обычно наступает поздно, и пополнение каждого года, в отличие от рыб со структурой популяции первого типа/составляет небольшой процент от всей популяции.

Рыбы с многовозрастным составом стада и поздней полово- зрелостью приспособлены к жизни в условиях относительно стабильной кормовой базы при незначительных колебаниях смертности половозрелых особей по годам и сравнительно слабом воздействии хищников на рыб старших возрастов. В случае гибели значительной части стада, его восстановление происходит медленно.

Г. Н. Монастырский (1953), анализируя структуру половозрелой части стада— так называемую нерестовую популяцию, выде- ляет'три типа ее структуры.

Первый тип нерестовой популяции (Р) состоит только из пополнения (К), т. е. из впервые нерестующих рыб. Рыб, нерестующих повторно, т. е. остатка (D), в популяции этого типа нет. Нерестовая популяция первого Типа может состоять из рыб одного или нескольких возрастов. В первом случае созревание у рыб происходит в одном и том же возрасте, а во втором — по достижении различного возраста. Одновременное созревание всего поколения свойственно видам с относительно стабильными условиями нереста, когда, каждый год поступает определенное пополнение. В противном случае, при одновременном созревании и наличии неурожайных лет популяция могла бы совершенно исчезнуть. При разновозрастном созревании популяция сохраняется даже в условиях, если поколение одного-двух лет полностью окажется неурожайным.

Нерестовая популяция второго типа состоит и из пополнения и из остатка, т. е. повторно нерестующих рыб. Но величина остатка меньше величины пополнения. Популяции второго типа свойственны таким видам, как семга — Salmo salar L., каспийские сельди — Caspialosa и многие другие.

Третий тип нерестовой популяции также состоит из пополнения и остатка. Но в отличие от предыдущего у популяции третьего типа остаток больше пополнения. К этому типу относятся популяции большинства осетровых, леща, сазана, трески и многих других рыб с длительным жизненным циклом и несколькими нерестами в течение жизни.

В виде формул эти три типа нерестовых популяций могут быть изображены так:

популяция 1-го типа D — О, К = Р; популяция 2-го типа ?gt;gt;0, К gt; D, К + D = Р; популяция 3-го типа D gt; 0, К lt; D, Kf-D — P, где D — остаток, К — пополнение, Р — нерестовая популяция.

Естественно, что эти три выделенные типа нерестовых популяций в известной мере условны и очень часто одна и та же популяция в связи с колебаниями урожайности и изменениями соотношения пополнения и остатка в одни годы относится ко второму, а в другие годы к третьему типу.

Структура популяции может быть различной у разных местных стад одного и того же вида. Как указывалось. выше на примере сельди — Clupea harengus L. — у разных местных стад продолжительность жизни, время наступления половозрелости’ и средний возраст могут быть весьма различными, отражая специфику условий существования каждого стада.

Еще более резкие различия в структуре популяции мы наблюдаем у разных стад корюшки — Osmerus eperlanus (L.). Структура популяций жилых форм — снетков Osmerus eperlanus infsp. spirinchus Pall, чрезвычайно сильно отличается от структуры стада проходных корюшек (табл. 19).

У снетков — нерестовая популяция первого типа, а у проходных корюшек— второго типа.

Таблица 19 Структура популяции проходных и жилых форм корюшки

, И у одного и того же стада или местной формы как приспособительная реакция на изменение условий жизни могут иметь место значительные изменения в структуре популяции. Например, у северокаспийского леща процент пополнения рыб разных возрастов подвержен сильным изменениям (табл. 20).

Совершенно естественно, что изменение соотношения возраст-

ных групп в стаде рыбы в значительной степени зависит от урожайности отдельных поколений.

У одних рыб (см. выше стр. 198, 199) колебания урожайности по годам чрезвычайно велики, и соответственно варьирует и соотношение возрастных групп в стаде.

Таблица 20 Величина пополнения в процентах к общему числу рыб каждой возрастной группы (на основании учета нерестовых отметок на чешуе северокаспийского леща (по Земской)

Так, например, как видно из приводимых данных о динамик* возрастного состава уловов норвежской сельди (рис.

Особи многочисленных поколений в среднем растут несколькс медленнее особей малочисленных поколений. Кроме того, вели чина изменчивости роста многочисленных поколений оказываете} обычно больше, чем у малочисленных. В СВЯЗИ С ЭТИ! и возраст наступления половозрелости особей многочисленной поколения окажется более высоким и ряд возрастного состав; поколения более растянутым. Мощное поколение может оказы вать некоторое влияние на темп роста и ход полового созреваниз и смежных поколений (Барсуков, 196-1; Поляков, 1961, 1963).

С другой стороны, у некоторых рыб возрастной состав стад; в результате малых колебаний урожайности почти не меняется т. е. поколение каждого года по величине близко одно к другому Примером этому может служить динамика возрастного составі

№

О

т

40

20

О

40

1

ms

ппппП

і

1909

Л га а п Л

1910

гої

о

гол

о

20

о

гол

о

20

о

гол

о

гол

о

20

о

XL

1911

т

ппПІП

1913

«—¦ «-і і-» її гgt; П

т

П —. ^ rt

г*п Я ~

1916

ПП-n

1917

1923

Л П.П.Д.П П «П.

Дл

1924

і

1925

ппПІПп

19Z6

-ПпПІПп

1927

ПППгчПІППя-иия-и

1928

пППппПІПяя

1929

п пПл п п ПІя ~

1950

ППпПлД,

Пі-»

jl

П Г)Л П п Д-Д In, 1931^

1932

п»Лл

япя|

1955

,ПпПп.«Иі

' З V 5 6 7 8 9 1011 12 13 ft1516 1718

5 4 5 6 7 8 9 1011 12131415161718 1920

Рис. 103. Возрастной состав нерестового стада норвежской сельди; черные столбики—урожайное поколение

тигрового плоскоголова — Neoplatycephalus — важного объекта промысла у восточных берегов Австралии. Его возрастной состав подвержен изменениям, но, уже в зависимости от других причин, связанных t разреживанием популяции в результате увеличения интенсивности вылова.

В нашей практической работе, анализируя возрастной состав стада, мы оперируем обычно с возрастным составом уловов, пользуясь, естественно, отцеживающими орудиями, пропускающими рыб только младших возрастов, которые по своим размерам в состоянии проскочить через ячею мотни невода или кутца трала. Зная максимальный размер рыбы, пропускаемой ячеей промыслового орудия, мы с практически достаточной точностью можем обычно принять, что правая ветвь кривой размерного (и возрастного) состава улова соответствует действительному соотношению размеров и возрастных групп в стаде.

Для получения действительного возрастного и размерного состава популяции мы должны применять такие орудия, которые

і

Рис. 104. Крйвая распределения по длине популяции тибетского гольца Nemachilus stoliczkai Steindacher (из Г. Никольского, 1938)

захватывали бы все размерные группы особей в их естественном соотношении. Примером такой размерной кривой стада может служить кривая рис. 104.

Как отмечалось, важным моментом, влияющим на возрастной состав стада рыбы, является урожайность поколений отдельных

лет. Она зависит, как мы видели выше, от ряда причин. В зависимости от влияния тех или иных причин, урожайность отдельных лет очень сильно варьирует. Как видно из диаграммы (рис. 105), для воблы Северного Каспия наиболее урожайным был 1931 г. (Монастырский, 1940) . Этот урожайный год отразился на промы-

1931              1932              1933              1934              1935              1936

Годы

Рис. 105. Среднее количество мальков воблы на час тралирования в Северном Каспии. Наклонная штриховка — Волжский район, горизонтальная штриховка — Урало- Эмбенский, без штриховки — среднее по Северному Каспию (из Монастырского, 1940)

еловых уловах; в 1933 г. отмечен значительный процент двухлеток, а в 1934 г.— трехлеток (рис. 106). Урожайные по молоди рыб годы, естественно, сказываются не только на соотношении возрастных групп в промысловых уловах, но и на величине этих уловов.

Динамика возрастного состава популяции есть результат взаимодействия пополнения и убыли. Изменение соотношения пополнение — остаток в сторону увеличения пополнения приводит к омоложению возрастного состава популяции. Возрастной состав нерестовой популяции в значительной степени определяется также возрастом полового созревания пополнения, а последний регулируется через скорость роста. Возраст полового созревания, как правило, связан с продолжительностью жизни. Особи, созревшие раньше, как правило, менее долговечны. Самцы у большинства видов рыб созревают раньше и умирают в более молодом возрасте, чем самки. Непосредственные причины, вызывающие неравномерную убыль различных возрастных групп, могут быть весьма различными — эТо и воздействие хищников и эпизоотии, вызывающие гибель взрослых рыб или молоди. Наконец, в некоторых случаях изменения возрастного состава могут быть вызваны гибелью отдельных поколений в результате неблагоприятных изменений абиотических условий, приводящих к гибели отдельных возрастных групп во время зимовки.

60

50

40

ЗО

20

10

О

60

50

40

ЗО

20

10

О

70

60

50

40

ЗО

20

10

О

60

50

40

ЗО

20

10

О

50

40

ЗО

20

10

О

д

і

п.

гі ^

1934г.

1929г.

1935г

її.

1930г.

1936 г.

1931г

1937г.

a

за_

1932 г

3.4.5 6              7              8              9

Возраст

Г -1 У77Л

2 3 4              5              6              7              8              9

возраст

106. Изменение возрастного состава воблы Северного Каспия в замости от урожайности отдельных поколений. Различные штриховки обозначают разные поколения (из Монастырского, 1940)

Мощным фактором, определяющим величину убыли популяции, а тем самым в какой-то степени и ее структуру, является вылов. Сам по себе неселективный вылов при облове нерестового стада не приводит, как это принималось раньше, к омоложению нерестового стада, если при этом сохраняется стабильное соотношение пополнения и остатка (Г. Никольский, 1961). Конечно, если вылов носит селективный характер и промысел выбирает старшие возрастные группы, то интенсификация его часто может приводить к омоложению популяции. Так, например, вылов,леща Аральского моря крупнояцейными сетями привел к значительному уменьшению среднего размера и возраста рыб в уловах. Наоборот, если производится интенсивный вылов молоди, что приводит к сокращению пополнения нерестового стада, то это может привести к увеличению среднего возраста рыб в нерестовом стаде.

Однако, основная форма воздействия вылова на возрастной состав стада осуществляется через разреживание популяции и улучшение ее обеспеченности пищей, а тем самым ускорение роста особей, созревание в более молодом возрасте и сокращение продолжительности жизни в результате более раннего старения. Это явление имело место у сельди Северного моря (Никольский и Белянина, 1959), а также у камбал Баренцева и Северного морей (рис. 107). С другой стороны, запуск рыболовства может

24 26 Я 39 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 5254 56 58 60 $2 04 см

Рис. 107. Изменение размерного состава в уловах морской камбалы Pteuronectes ptatessa (L.). Сплошная линия —

1907 г.; пунктир— 1935 г. (из Милинского, 1938).

в ряде случаев приводить к увеличению процента старших возрастных групп в популяции, ее постарению, как это произошло с теми же камбалами Северного моря в годы второй мировой войны (рис. 108).

¦ Наконец, при нарастающей интенсивности вылова может и без изменения темпа роста и возрастной структуры пополнения происходить омоложение нерестовой популяции за счет прогрессирующего увеличения величины пополнения по отношению к остатку. Однако такое состояние не может продолжаться долго и приводит к перелову (см. ниже стр. 300).

ДИНАМИКА СТАДА РЫБЫ

Величина поголовья стада рыб не остается неизменной из года в год — она меняется, причем иногда в очень больших размерах.

О колебаниях величины стада рыбы мы обычно судим на основании изменений величины уловов 205              MS              Р0.5              505              как общего вылова или

Рис- 108. Изменение размерного состава мор- продукции данного вида ской камбалы в Северном море в результате или популяции, ' так и снижения интенсивности добычи во время вто- «улова на рыболовное рой мировой войны (из Margets and Holt, 1948) усилие» 1

Колебания величины поголовья стада рыб у разных видор носят различный характер и вызываются самыми разнообразными непосредственными причинами. Различной оказывается как частота колебаний величины стада, так и их амплитуда.

Так, например, величина уловов тихоокеанского палтуса — Hippoglossus hippoglossus stenolepis Schmidt—за период 1925— 1947 гг. варьировала в 2 раза (Thompson, 1950), а у тихоокеанской сардины — Sardinops sagax melanosticta Schl.— за 1937— 1957 гг. колебания уловов в наших водах были от нуля до млн. ц.

Хорошо известно, что у большинства стад горбуши — Опсот- I hytichus gorbuscha (Walb.) — имеет место двухгодичная периодика уловов, а у атлантического лосося — Salmo salar L.— периодика уловов обычно 10—11 лет (Берг, 1935).

і «Улов на рыболовноё усилие» («Catch' per unit effort»)—это может быть улов на час траления, улов на сетку при лове ставными сетями, на рейс промыслового судна или «на выгрузку», на замет кошелькового невода, на ящик крючной снасти и т. п.

Этот показатель часто используется как при изучении миграций, так особенно при изучении динамики численности рыб.

Как указывалось выше, структура популяции . (возрастный * состав, соотношение пополнения и остатка в половозрелом стаде, возрастный состав впервые созревающих особей, плодовитость) в известных пределах специфична для вида, является его видовым свойством. Видовым приспособительным свойством является и весь тип динамики стада. «Динамика численности есть как бы фокус, в котором отражаются все особенности данного вида, это есть результатирующая всей его экологии: размножения, питания, смертности, определяемых адаптациями данного вида» (С. А. Се- верцов, 1941; Васнецов, 1953).

Общая максимальная величина стада рыбы в общем ограничивается величиной кормовых ресурсов. Хорошо известно, что «Рыбы может водиться только такое количество, какое может находить себе пропитание» (Бэр, 1854). Однако колебания величины стада определяются не только обеспеченностью пищей и меняются не только в зависимости от изменения кормовых ресурсов. Например, катастрофическое сокращение стад дальневосточных лососей в некоторых районах часто бывает связано с массовой гибелью на стадии икринки в результате промерзания грунта в суровые малоснежные зимы. Массовое перетирание льдом икры охотских стад сельди — Clupea harengus pallasi Val.— часто сильно сказывается на урожайности поколения. Колебания урожайности, т. е. мощности пополнения, отражаются на обеспеченности популяции пищей. При неизменной кормовой базе в случае появления мощного поколения обеспеченность популяции пищей ухудшается, а при появлении малочисленного поколения — наоборот, улучшается. В связи с этим у видов животных и растений вырабатывается- свойство приспособительно отвечать на изменения обеспеченности пищей изменением интенсивности воспроизводства, т. е. у животных и растений вырабатываются приспособления к саморегуляции величины стада в соответствии с обеспеченностью пищей.

У рыб наиболее обычный механизм изменения величины пополнения в связи с изменением обеспеченности пищей следующий. Улучшение условий питания вызывает ускорение роста. Ускорение роста связано с более ранним наступлением половозрелости и часто, например, у дальневосточных лососей и др., с увеличением плодовитости одноразмерных рыб более молодого возраста. Тем самым при благоприятных условиях обеспечивается более быстрое пополнение стада.

Условия обеспеченности пищей родительского стада отражаются на жизнестойкости потомства. У более быстро растущих и жирных рыб оказывается больший размер икринок и больше жира в желтке икринки. Это отмечено у воблы и некоторых других видов рыб.

Таким образом, качественные изменения, происходящие ' в структуре популяции, находятся во взаимной связи с величиной

стада. Так, у амурской осенней кеты средний размер рыбы в улове, число возрастных групп в стаде, средний возраст полового созревания находятся в прямой связи с мощностью нерестового стада (табл. 21).

Таблица 21

Изменения величины стада амурской осенней кеты и структуры ее популяции (по Бирману, 1953)

Естественно, однако, что регуляция пополнения через изменение роста и времени полового созревания может осуществляться популяцией лишь в определенных пределах. Сейчас нередко наблюдаются случаи, когда очень значительное разреживание популяции уже не сказывается на изменении темпа роста и времени полового созревания. Так, если до 1952 г. стадо осенней кеты Амура на изменение численности реагировало изменением темпа роста л времени полового созревания (табл. 21), то в настоящее время в результате интенсивного вылова стадо осенней кеты сократилось настолько, что изменения численности уже не отражаются на изменении обеспеченности пищей, росте и возрасте созревания (Крыхтин и Смирнов, 1962).

У некоторых видов рыб улучшение обеспеченности пищей может не вызывать ускорения роста (некоторые популяции океанической сельди) и связанного с этим ускорения созревания. Созревание наступает в том же возрасте, но усиленно питавшиеся особи оказываются более жирными и плодовитыми.

.Среди видов ряда групп рыб — окуневых Percidae, тресковых Gadidae, ушастых окуней Centrarchidae и некоторых других, при ухудшении условий питания более крупные особи переходят на питание мелкими особями того же вида. Этим способом достигается сокращение популяции в условиях низкой обеспеченности пищей. Так, например, у наваги—Eleginus navaga (L).— в урожайные годы собственная молодь составляет иногда значительный процент от всей пищи. У японской скумбрии — Pneumatophorus japonicus Houtt.— в период нереста в Желтом море, по данным Чан Сяо-Вей, большую роль играет в пище собственная икра. В годы, когда нерестующее стадо малочисленно, икры в пище почти не встречается.

У некоторых видов рыб собственная молодь служит основной пищей ежегодно. Это относится, в частности, к некоторым популяциям обыкновенного окуня — Ретса fluviatilis L., у крупных особей которого, например, в ряде озер Западной Сибири, до 80% пищи составляют мелкие особи того же вида. У крупных особей балхашского окуня — Perea schrenki Kessl.— также собственная молодь составляет 70—80% от всей пищи (см. стр. 104). Естественно, что это поедание собственной молоди не есть какой-то сознательный акт, но массовое ее появление, особенно при недостаче другого корма, делает молодь наиболее доступной пищей для взрослых особей.

Таким образом, в настоящее время у рыб установлены следующие приспособления к саморегуляции численности при повышении обеспеченности пищей (Г. Никольский, 1953 6).:

1: Увеличение скорости роста, более ранняя половозрелость, сокращение возрастного ряда впервые созревающих особей, увеличение плодовитости одноразмерных особей.

2. Увеличение жирности, увеличение плодовитости одноразмерных особей.
3. Уменьшение поедания собственной молоди.
4. Повышение жизнестойкости и уменьшение смертности личинок на первых этапах активного питания.
5. Повышение количества оплодотворенной икры у более молодых самок, позднее подходящих к нерестилищам.
6. Уменьшение амплитуды изменчивости размеров одновременно выметываемых икринок (запасов желтка) и амплитуды изменчивости размеров одновозрастных особей стада.

При уменьшении обеспеченности пищей наблюдается обратная картина:

1. Уменьшение скорости роста, более поздняя половозрелость, увеличение растянутости ряда впервые созревающих рыб, уменьшение плодовитости одноразмерных особей. ..              •
2. Уменьшение жирности и плодовитости одноразмерных особей.
3. Увеличение поедания собственной молоди..
4. Понижение жизнестойкости и снижение выживания личинок на первых этапах активного питания.
5. Снижение количества оплодотворенной икры у самок младших возрастов.
6. Увеличение амплитуды изменчивости размеров икры и амплитуды изменчивости размеров одновозрастных особей стада.

Естественно, конечно, что все эти приспособления к регуляции численности популяции могут дать эффект только при определенных условиях. Часто в результате неблагоприятных условий развития и при увеличении плодовитости популяции мы можем иметь низкий урожай и, наоборот, при низкой плодовитости популяции в благоприятной обстановке — высокий урожай молоди.

Таким образом, динамика численности и биомассы популяции есть результат взаимодействия условий жизни и видовых: приспособительных свойств популяции.

Характер колебаний величины стада и уловов зависит не только от характера воздействия, но й в не меньшей мере от характера ответа популяции, определяемого ее приспособительным свойствами, в частности, ее структурой.

Изменения величины популяции есть результат изменения^ соотношения интенсивности пополнения и убыли.

О том, что величина уловов из года в год претерпевает изменения и что у многих видов рыб удается установить известную периодичность уловов, было известно еще давно. Впервые- детально на этом вопросе остановились норвежские исследователи Гелланд Гансен и Нансен (Helland Hansen and Nansen, 1909), которые проследили, что периодические колебания уловов трески находятся в связи с температурой Гольфстрима. При этом, как было установлено впоследствии исследованиями

А.              Н. Державина (1922), Иенсена (Iensen, 1927), Л. С. Берга (1935) и др., для многих промысловых рыб уловы дают мак- V симумы через 9—11 лет. Такая периодичность максимумов уло- * вов установлена для рыб, самых различных по образу жизни — осетровых, сельдей, лосося, трески и др. Но, как это установлено, для лосося периоды максимальных уловов не всегда совпадают по всей области распространения. Так, по сравнению с Норвегией, в наших водах максимумы и минимумы уловов лосося часто опаздывают на год, но периодичность уловов и в Канаде и в СССР одна и та же, и разница во времени наступления максимумов уловов редко бывает больше года. Обычно же максимумы и минимумы совпадают по вс§й области распространения объекта промысла. Так, 1928 г. дал минимальные уловы лосося во веех промысловых районах.

Приведенные примеры периодических колебаний уловов связаны с общими климатическими причинами; формы влияния последних могут быть весьма различными, проявляясь через посредство изменения кормовой базы или условий нереста, зимовки и т. д. Однако в большинстве случаев колебания величины стада носят непериодический характер и определяются местными локальными причинами.

Количество отложенной и оплодотворенной икры зависит от числа производителей, прошедших на места размножения, от их плодовитости и качества отложенной ими икры.

Существенное , значение имеет и количество оплодотворенных икринок. Ни у одного вида рыб не бывает, чтобы 100% отложенных икринок дали доживших до половозрелого состояния особей. Процент особей, доживших до взрослого состояния, у разных видов рыб (так называемый коэффициент промысло-

вого возврата) оказывается, как видно из приводимых цифр (см. стр. 198), весьма различным. Сильно он колеблется в разные годы и у одного и того же вида.

Кривая смертности для каждого вида в общих чертах специфична, правда, в настоящее время мы знаем, главным образом, часть этой кривой, приходящуюся на половозрелую часть стада, и судим о ней по соотношению возрастных групп в уловах отцеживающими орудиями. Как видно из приводимых выше цифр, у рыб, как и у большинства других животных, максимальная смертность приходится на неполовозрелых особей. У многих рыб основна» гибель падает обычно на стадию икринки, так, у кеты — Oncorhynchus keta Wald.— в реке Иски гибель икры в гнезде была более 90%; то же-чаето наблюдается у леща — Abramis brama L.— в .дельха~Вшши при-емопп патрон и попяля- нии икры и- вМГпнЧЄ^уіп -ца-^-pnr+TTWttQRMX дарпгпрм тау нячц. °д3емую «КЯМЫ1ИПВуЮ-Веду»г_бедну{0_ кислородом.

У очень многих рыб (сельди, хамса и др.) наибольшая гибель приходится на момент перехода от пассивного питания (желтком) к активному. У многих амурских пелагофильных рыб основная гибель от выедания хищниками обычно приходится на время перехода от жизни, в толще воды к жизни в прибрежной зоне.

Хищники являются существенной причиной убыли у очень многих рыб, причем лишь у сравнительно немногих (анчоусы, сельди, светящиеся анчоусы и др.) основная смертность в результате воздействия хищников приходится на половозрелых особей популяции.

Существенное воздействие на половозрелую часть стада многих видов рыб оказывает в настоящее время путем вылова человек. По своему воздействию на популяцию вида рыбы и вы- зываембму приспособительному ответу популяции вылов сходен с воздействием хищников, выедающих преимущественно взрослую часть стада. Для различных по структуре популяций допускается различная величина изъятия без нарушения воспроизводства стада. У рыб с коротким жизненным циклом и .ранней половозрелостью можно изымать больший процент стада ежегодно, чем у рыб с многовозрастной структурой популяции и поздним половым созреванием. Так, например, у горбуши, популяция которой созревает на втором году, можно при мощном поколении вылавливать более 60% от всей нерестовой популяции. Кета, обладающая популяцией более сложной структуры и более прздним половым созреванием, допускает соответственно меньший процент изъятия (около 50%) от половозрелого стада (Neave, 1953). Для того, чтобы предсказывать величину возможного вылова, обычно пользуются данными урожая молоди (см. выше), анализом возрастного состава и темпа роста рыб.

Если темп роста рыб высокий, половозрелость наступает рано, уловы на рыболовное усилие и общие остаются относительно стабильными, а также кормовая база (учитываемая до начала периода нагула) более или менее стабильна, то план вылова может быть установлен на уровне прошлого года.

Если же темп роста рыб высокий, половозрелость ранняя, кормовая база значительная, а уловы падают, то необходимо предусмотреть снижение вылова и улучшение воспроизводства стада.

При замедлении темпа роста, поздней половозрелости, растянутости возрастного' ряда впервые созревающих особей, значительном выедании кормовой базы, стабильности общего улова и возрастании улова на рыболовное усилие — возможно увеличение общего вылова.

Естественно, что подобная методика прогноза применима к рыбам, у которых рост особей ограничивается обеспеченностью пищей, так что при изменении численности темп роста меняется.

У тех же рыб, темп роста которых не меняется по годам (некоторые стада океанической сельди), основными критериями для прогнозирования возможного улова являются урожайность молоди отдельных лет, возрастная структура стада и улов на .рыболовное усилие.