§ 1. РОЛЬ ДИНАМИКИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ ЕЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА

Поддержание оптимальной возрастной структуры популяций является одним из основных механизмов приспособления животных к конкретг ным условиям среды их обитания. Различные стороны этого вопроса в- настоящее время интенсивно изучаются, им посвящена огромная лите- • ратура.

Сезонные изменения морфофизиологических особенностей долго живущих животных (жизненный цикл которых охватывает -по крайней мере несколько лет) хорошо изучены. Изменения теплоизоляционных свойств покровов, уровня энергетического обмена, количества и химического состава запасных питательных веществ и витаминов, потребности в кормах, деятельности важнейших 'органов эндокринной системы, общих (в том числе и поведенческих) реакций на изменение условий’ среды — вот далеко не полный перечень тех существенных физиологических сдвигав, которые легко обнаруживаются при сравнении, животных на разных стадиях сезонного цикла их жизнедеятельности.

То же самое обнаруживается и при изучении мелких животных с коротким жизненным циклом. Однако Ц этом случае изменения свидетельствуют не только об изменении физиологических особенностей животных в процессе их развития, но и о морфофизиологической специфике животных разных поколений (генераций). Мелкие грызуны, насекомоядные н некоторые другие хуже 'изученные группы животных в полном смысле слова — эфемеры. У преобладающего числа видов этих групп перезимовавшие особи весной дают потомство, а к середине лета отмирают. Осенняя популяция СОЦТОИТ уже ИЗ Других ЖИВОТНЫХ, ^ родившихся ВО' второй половине лета. (То, что отдельные особи живут дольше основной их массы и доживают до 1 года, не меняет общей картины). Осенняя популяция в высшей степени специфична. Животные этой генерации обладают, еще более глубоким комплексом морфофизиологичеаких особенностей, чем осенние животные долго живущих видов.

   Рис. 2. Схема возрастной структуры популяции полевки-экономки на Крайнем

Севере.

¦бенности, которые отличают осенние популяции, например, полевок, от весенних. В этом, пожалуй, и нет необходимости, так как материалы этого рода широко публикуются. Результаты, полученные по этому вопросу в нашей лаборатории, недавно сведены в коллективной статье (Шварц и др., 1964). Смена биологически специфичных генераций обеспечивает более полное приспособление популяции в целом к сезонным изменениям условий среды, чем это возможно у видов, обладающих •большой продолжительностью жизни. Представленные схемы (рис. 2,3) показывают, какой сложности достигает смена сезонных генераций у грызунов в различных ландшафтных зонах.

. Мы не всегда знаем, какие конкретные причины определяют морфофизиологические особенности конкретных генераций Грызунов, HO Mill точно знаем, что все они могут быть сведены к двум принципиально различным: '

1. Морфофизиологическая специфика сезонных генераций — результат прямой реакции организма на изменение условий среды. Частное проявление этой закономерности— влияние физиологического состояния матери на организм потомства (исследования ряда лабораторий, в том числе и нашей, позволяют предположить, что некоторые физиологические особенности осенних генераций могут быть объяснены особепио- ¦стями их матерей—-животных, родившихся ранней весной).
2. Морфофизиологическая .
   специфика сезонных генераций — это pm зультат перестройки генетической структуры популяций, связанной с на-

менением направления отбора на разных стадиях жизненного цикла вида.

Значение первого фактора не вызывает сомнения. Оно доказывается большой серией экспериментов, показывающих, что, изменяя условия существования, можно вызвать «имитацию» сезонных изменений морфофизиологических особенностей вида в любое время года. Следует,

Самцы И              1г              Ег              ЛГг              Шг

   Рис. 3. Структура популяции и происхождение генераций полевых мышей.

Я — перезимовавшие; 1ё— 1\'г— 1—4-я генерации от перезимовавших; 1п—Зп— 1—3-є поколение; а — потомство от перезимовавших самок; б — д — потомство от самок: б — i-й генерации; в — 2-й генерации; г—3-й генерации, д — 4-й генерации, е — продолжительность жизни генерации; ж — время очередного появления помета.

однако, отметить, что подобные «несвоевременные изменения» обычно- бывают все-таки менее резко выражены, чем истинно сезонные.

Установив большую роль непосредственного влияния условий существования в формировании специфики сезонных генераций, мы не можем считать нашу задачу выполненной, так как нет сомнений в-том, что в любых природных ситуациях конкретные особенности животного определяются не только условиями среды, но и особенностями генотипа. То, что особенности сезонных генераций отражают конкретные условия их развития, не исключает возможности параллельной перестройки генетической структуры популяций.

Доказано, что сезонная цикличность жизнедеятельности популяции? в целом может сопровождаться изменением ее генетической структуры.

Фактов подобного рода , можно было бы привести много, но еще более интересны другие, показывающие, что соотношение, фаз меняется не только по сезонам, но и по годам. Осенью 1952 г. на территории Башкирской АССР было добыто 1357 пестрых хомяков и 1724 (56%) черных, а осенью 1951 г., соответственно, 7248 и 3640 (34%). Дмитриева

1949. показала, что соотношение серых длиннохвостых и желтых короткохвостых домовых мышей изменяется по годам.
      Автор полагает, что серая «фаза» более восприимчива к туляремии и к неблагоприятным климатическим условиям. Согласно нашим наблюдениям, относительная многочисленность меланистов среди водяных крыс в лесостепном Зауралье меняется из года в год. В отдельные годы они составляют ¦большинство в популяции. Почти по нсему ареалу оппосума Trichosurus vulpecula встречаются меланисты, но они малочисленны, за исключением тасманийской популяции, в которой черная фаза преобладает. Пирсон (Pearson, 1938) установил, что меланисты лучше переносят холод и повышенную влажность. На моллюсках (Cepaea hortensis, С. nemoralis) показано (Schnetter, 1950; La Motte, 1959), что разные-цветовые варианты обладают различной чувствительностью к изменению влажности. Физиологические различия голубых и зеленых гусениц некоторых бабочек определяют их различную чувствительность к ядам (McEken amp; Spli't- tstosser, 1964® Аналогичными причинами объясняется различная смертность черных и полосатых тритонов в равных условиях (Test, 1954).

Среди амфибий диморфным видом можно считать озерную лягушку (R. ridibunda), но проявляется полиморфизм у этого вида только в молодом возрасте. Только что' закончившие превращение лягушата четко разделяются на две группы: у одних спинка окрашена однотонно, у других вдоль хребта проходит узкая белая полоска (forma striata). Четкий диморфизм наблюдается и в пределах изолированных популяций на маленьких водоемах, что дает основание полагать, что он свойствен и особям, происходящим от одних родителей. Нами изучены некоторые ин- терьерные показатели у молодых озерных лягушек из Степного района Актюбинской .области. Оказалось, что две «фазы» лягушек заметно отличаются по такому важному признаку, как относительные размеры печени. У одновозрастных лягушат весом -2,2—-3,0 г относительный вес печени равен в среднем: у лягушек с полосой — 50,2%0, у лягушек без ' полосы — 43,0.

Эйзентраут (Eisentraut, 1929) установил, что меланисты Lacerta lilfordi отличаются относительно более длинным кишечником.

Таким образом, изучение полиморфизма показало, что изменение условий существования и соответствующее изменение направления отбора приводят к изменению генетического состава популяции. В одни сезоны года преобладают одни генотипы, в другие — другие. Спрашивается, исключительное ли это явление, свойственно ли оно только явно полиморфным популяциям, в которых генетические различия между отдельными особями проявляются особенно резко, или оно свойственно любым популяциям и не обнаруживается лишь потому, что его технически трудно обнаружить?

Таким образом, первая половина нашей задачи заключается в том,, чтобы доказать сам факт генетической перестройки популяции как закономерного явления.

При этом особое значение имеют теоретические доказательства, так . как даже десятки примеров в принципе не исключают возможности того, что наблюдаемое явление —уникальное.

Система наших доказательств сводится к следующему. Изучение полиморфных популяций показало, что сезонные измененияфусловий существования действительно связаны с изменением направления отбора.. Это первая посылка. С другой стороны, доказано, что генетическая разнородность популяции охватывает любые признаки организма, в том числе и такие, как плодовитость, скорость полового созревания, скорость роста, использование различных питательных веществ и т. п., значения которых в разные сезоны года резко различны.

Так, например, Масленникова и Хромач (1954) указывают, что среди крыс наблюдается сильно выраженная индивидуальная изменчивость потребности в витамине В2. Нетрудно допустить, что в условиях недостатка пищи,- содержащей этот витамин, преимущество получают особи,, потребность которых в указанном витамине выражена менее остро. Известны также индивидуальные варианты' потребности в витамине Д; их наследственная закрепленность доказана (Harris, 1954). В популяциях, птиц отмечена генетическая изменчивость в отношении способности к использованию тиамина (Howes amp; Hutt, 1956).

Точными экспериментами доказано, что активность холинэстеразы в сенсорных областях коры у крыс подвержена индивидуальной изменчивости: крысы, обладающие большей активностью фермента, обладают более четкой реакцией «а освещенность (Krech a. all., 1954). У различных генетических вариантов домовой мыши реакция молочных желез на эстрон и прогестерон оказалась различной (Muxner amp; Turner, 1957); различна и восприимчивость тканей к гормону роста гипофиза- (King, 1965). Более того, даже такие признаки, как выраженность полового диморфизма (Korkman, 1957), скорость полового созревания в конце сезона размножения (Покровский, 1962), предпочитаемость разных кормов, выбор местообитания (Wecker, 1964), осторожность (Crow- croft, 1961), радиорезистентность (Bartlett a. all., 1966), интенсивность биосинтеза гормонов (Badr. amp; Spickett, 1965), подвержены индивидуальной изменчивости, детерминированной генетически.

Вес тела, г

'

   Рнс  . 4. Влияние внешних факторов на характер алло- метрического роста сердца полевки-экономки.

1 — Сасыкуль; 2 — виварий.

Неоднородность популяции — биологический закон, не знающий исключений. Ему подчиняются любые признаки любых организмов. Поэтому изменение направления отбора неизбежно вызовет изменение генетической структуры популяции и каждая генерация становится специфичной не только физиологически, но и генетически. Изменение возрастной структуры популяции приводит, следовательно, к изменению ее генетической структуры.

Для примера воспользуемся наиболее стабильными признаками — краниологическими, фиксированными наследственностью в относительно узких рамках изменчивости. 'В последние годы стало ясным, что наиболее точно краниологические особенности животных характеризуют не абсолютные значения отдельных признаков и даже не их пропорции, а характер .зависимости между общими размерами черепа и отдельных его частей. Эта зависимость описывается формулой у = Ьха, где а — аллометрический экспонент. В последнее время вышла большая серия работ, демонстрирующая возможность использования а в таксономических целях (Hiickinghaus, 1961; Rohrs, 1961).

Некоторые результаты этих исследований представлены в таблицах. Было показано, что аллометрический показатель фиксирован наследственностью в значительно более узких рамках изменчивости, чем абсолютные размеры органов или частей тела, и практически не изменяются при изменении условий среды. Фрик (Frick, 1961) разделил колонию белых мышей на 2 группы. Одна из них развивалась в условиях, требующих резкого повышения физической нагрузки, другая служила контролем. Как и следовало ожидать, у подопытных мышей размеры сердца и почек значительно увеличились, но характер изменения размеров органов при изменении размеров тела- остался неизменным. Аналогичные результаты были получены Ищенко (1966, 1967) при сравнении размеров сердца двух видов полевки-экономки из природных популяций И лабораторной колонии'(рис. 4).

В лабораторных условиях размеры органов уменьшаются (результат снижения уровня обмена), но а не изменяется. Эти и некоторые другие работы показывают, что характер соотносительного роста, выраженный в а, может служить очень хорошим показателем генетических отличий между популяциями и -может быть использован при изучении динамики

Таблиц; Изменения аллометрического показателя в популяции Arvlcola terrestris, мм

Признак Год

Весна

Осень

0,480 + 0,008 0,371 ±0,011 0,508 ±0,010 0,354± 0,012 0,785+0,014 0,629 + 0,016 -0,179 + 0,006 0,013 ± 0,029 -0,192 + 0,029 0,760 + 0,017 0,793 + 0,018 0,793 + 0,016 0,7GSX0,013 0,695 + 0,054 0,568+0,034

0,585 + 0,014 0,460 + 0,007 0,486 + 0,016 0,371 +0,013 0,684 + 0,009 0,618 + 0,025 0,115 + 0,022 -0,475 + 0,037 —0,394 + 0,026 0,885 + 0,012 1,155 + 0,011 1,050 + 0,013

0,о1о^0,0іі

0,640 + 0,009 0,571+0,011

Длина чеоепа

1952

1953

1954

1952

1953

1954

1952

1953

1954

1952

1953

1954

1952

1953

1954

Длина зубного ряда

Ширина меж- глазничного промежутка Скуловая ширина

DbiCOTa МОЗГОВОЙ части

Таблица Аллометрический показатель межглазничной ширины черепа у различных видов кошек (по Rohrs, 1959)

генетической структуры популяций.

Посмотрим, остается ли аллометрический экспонент постоянным в процессе смены сезонных генераций грызунов. Для этого воспользуемся материалами, любезно предоставленными лабораторией В. В. Кучерука (обработка материала В. Г. Ищенко). Предоставленный материал — это великолепная серия черепов, собранная в Волго-Ахту- бинской. пойме в разные годы и в разное время. Полученные материалы представлены в табл. 1. '

Они показывают, что в пределах популяции изменчивость а значительно превосходит межвидовые различия. Для этого чтобы убедиться в этом, достаточно сопоставить данные, представленные в табл. 1 и 2. Хотя это обстоятельство и не имеет прямого отношения к нашей теме, мы обращаем на него внимание. Еще раз показано, что без учета внутрипопуляционной изменчивости оценить различия между популяциями и даже видами часто бывает невозможно.

Однако в плане нашей темы интереснее другое. Эксперименты показали, что аллометрический экспонент очень строго фиксирован наследственно. Наследственные изменения а (изменения пропорций черепа) возможны только при резком изменении условий существования животных, влияющих! на скорость их роста (Шварц,

1961). Поэтому совершенно очевидно, что если бы наблюдающиеся изменения а определялись преимущественно ненаследственными механизмами, то особенно резкие различия всегда обнаруживались бы между весенними и осенними популяциями, так как от весны к осени происходит смена поколений животных, родившихся и выросших в совершенно разных условиях. От осени к весне подобных изменений не происходит. В это время полевки не размножаются, следовательно, это те же животные, но состав их изменился за счет отмирания определенной группы особей. Поэтому все случаи, когда изменения от осени к весне более значительны, чем от весны к осени, совершенно неоспоримо говорят о дифференциальной смертности, которая приводит к изменению генетического состава популяции. Приведенные в табл. 1 данные показывают, что,изменения этого типа нередко проявляются очень резко.

У нас нет никаких оснований полагать, что рассматриваемый признак, отражающий какие-то изменения в соотносительной скорости роста различных частей черепа и черепа в целом, в рассматриваемом по-

ложении уникален. Наоборот, можно быть уверенным, что точно такие же данные были бы получены и при анализе других признаков, более существенных с экологической точки зрения. Об этом свидетельствуют многочисленные примеры изменений средней нормы изменчивости популяции по годам, которые не могут быть полностью объяснены непосредственной реакцией животных на конкретные условия среды (Тимофеев- Ресовский, 1940, 1964; Шмальгаузен, 1946; Шварц, 1959).

Таким образом, мы приходим к выводу, что морфофизиологическая специфика возрастных и сезонных генераций определяется не только специфическими условиями их развития, но и преобразованием генетической структуры популяций. Колебания «качества» популяции—столь же характерное ее свойство, как и колебания численности. Явления эти взаимно связаны: изменения численности (в особенности резкие) сопровождаются изменением генетического состава популяции. Это приводит нас к важным теоретическим выводам, составляющим основную часть этой главы.

Изменение возрастной структуры популяции сопровождается изменением ее генетической структуры. Как указывалось, об этом свидетельствуют многочисленные литературные данные и некоторые наши материалы. Это значит, что если по каким-то ни было причинам смертность животных разного возраста будет существенно различной, то это приведет к существенному изменению генетической структуры популяции со всеми вытекающими последствиями. Назовем этот процесс условно возрастным отбором. Нетрудно представить себе, каков механизм взаимосвязи между возрастной структурой популяции и изменением ее генетического состава. Воспользуемся гипотетическим примером отбора грызунов на «зимостойкость».

В течение зимы происходит сдвиг генетической структуры популяции в сторону «зимостойких» особей. (Какими физиологическими причинами эта «зимостойкость» определяется, для нас в данном случае .не важно, но в отдельных- случаях об этом можно было бы сказать и кое-что конкретное.) Поэтому в группе «стариков» подобные «зимостойкие» особи будут относительно более многочисленными, чем в группе молодых. Логично полагать, что особенно резко это будет выражено в более суровые зимы, когда преимущество «зимостойких» особей проявится , сильнее. В этих условиях индивидуальный отбор будет работать в пользу «зимостойких» особей, но возрастной отбор должен действовать в обратном направлении, так как в суровые зимы отмирание «стариков» выражено особенно резко. Конечный эффект будет зависеть от соотношения сил этих двух форм отбора. Важно, однако, что они могут быть противоположно направленными и что возможны ситуации, когда именно мягкая зима поведет к резкому повышению в популяции животных зимостойкого типа. Это результат не той формы отбора, которой придается наибольшее (если не исключительное) значение, 'а результат изменения возрастной структуры популяции. Экспериментальное исследование различных сторон этого вопроса, к которому мы только еще приступаем, может представлять большой интерес не только для теории (в частности, для теории микроэволюции), но и для некоторых отраслей практики, о чем будет сказано ниже. Важно 'подчеркнуть: теоретический анализ приводит нас к выводу, что изменение экологической (їв данном случае —возрастной) структуры популяций неразрывно связано с изменением ее генетической структуры со всеми вытекающими отсюда последствиями. Изменение экологической структуры популяций должно, следовательно, рассматриваться в качестве важнейшего фактора микроэволюционного процесса,

Приведенные факты показывают, что сезонное изменение генетической структуры популяции — широко распространенное, если не всеобщее, явление. У многих видов животных оно проявляется в генетическом своеобразии разных генераций. Отсюда следует, что изменение возрастной структуры популяции с неизбежностью приводит к изменению общего генетического состава популяции и более быстрой ее „эволюции, чем под влиянием индивидуального естественного отбора. В относительно стабильных условиях изменение генетической структуры популяции, связанное с динамикой ее возрастного состава, имеет характер осцилляций около некоторой многолетней средней (аналогия с колебаниями численности). При изменении условий среды возрастной отбор может явиться фактором быстрых эволюционных преобразований. Изменение климата может, например, привести к выпадению отдельных генераций и соответствующему изменению ее генетической структуры, которое не ф. будет уже восстановлено в последующие годы. Как показали приведенные выше примеры, гсистчоские различия между генерациями могут превосходить средние различия между популяциями, в течение тысяч поколений развивавшихся самостоятельно, то нетрудно себе представить, какое значение может иметь феномен «возрастного отбора» для темпов микроэволюции. Нельзя, однако, забывать, что «во-зрастной отбор» работает на фоне индивидуального. Именно последний создает генетические различия между генерациями. То, что индивидуальный отбор- при изменении генетической структуры сезонных, генераций рабо-. тает с большей эффективностью, чем при дифференциации популяций, хорошо понятно, так как условия развития, например, летних генераций животных в -степи и тундре (берем крайний пример) более сходны, чем условия развития тундровых животных ранней весной и поздним летом. Если для сравнения воспользоваться популяциями из более близких ландшафтных зон, то хорологические и хронологические различия в условиях развития животных выявляются с полной отчетливостью. Возрастной отбор (в указанном выше понимании) создает условия для мобилизации тех изменений, которые возникают в популяциях под воздействием индивидуального отбора. Их совместное действие, в конечном итоге, определяет темпы преобразования популяций. При длительном ' (или необратимом) изменении климата это преобразование закрепляется и ведет к эволюционным изменениям. Однако и временное изменение генетической структуры популяции может иметь большое эволюционное значение при изменении пространственной структуры популяции. Этот вопрос мы будем подробно анализировать в § 3 этой главы.

Для того чтобы составить представление о том, насколько широко распространено явление возрастного отбора, необходимо учитывать, во- первых, возможный размах «обычной» динамики возрастной структуры

Таблица 3/

Численность песца к началу промыслового сезона в Ямало-Ненецком национальном

округе в разные годы

(по данным В. С. Смирнова)

* Данные за 1962 г. определены с невысокой точностью.

80              і

|

Л

•популяций и, во-вторых, физиологические отличия между животными разного возраста.

Таблица 4 Зависимость возрастной структуры популяций полёвок от погодных условий. Южное Зауралье (1950 г. — весна поздняя, снег полностью сошел в конце апреля, 1951 г. — весна ранняя, снег полностью сошел в начале апреля). Указан процент прибылых особей во второй половине мая

Первый вопрос настолько хорошо изучен, что здесь достаточно привести две таблицы, характеризующие динамику возрастного состава животного, обладающего большой продолжительностью жизни (песец, табл. 3) и животных-эфе- меров (полевки, табл. 4).

Таблицы эти вряд ли нужно комментировать. Они ясно говорят о масштабах динамики возрастной структуры популяции. Аналогичные данные получены в настоящее время для многих видов копытных (Скалой, 1960; Pimlott, 1961),ластоногих (Laws, 1956),хищников (Wood, 1959), грызунов (Поляков, 1964; Лаврова и Карасева, 1956), птиц (Pinowski, 1965) и других животных. Исследования в этом направлении развиваются очень энергично и накопление фактического материала происходит быстро. Важно поэтому обратить внимание, что возрастная структура популяции отдельных видов, нередко определяется влиянием хищников (Лаврова и Карасева, op. cit.; Базиев, 1967; Knight-Jones amp; Moyse, 1961 и др.). Отсюда следует, что изменение численности одного вида не только влияет на численность другого, но и на структуру его популяций, а следовательно, и на генетический состав. Если различия в генетической структуре разных возрастных групп существенны, то в ситуациях, описанных выше, они не могут не повлиять на динамику генетической структуры популяции в целом.

Второй вопрос требует экологической оценки тех физиологических' различий, которые обнаруживаются при сравнении животных разного возраста. Так как решение этого вопроса создает предпосылки для оценки вероятной распространенности возрастного отбора, остановимся на нем с известной подробностью.

Хорошо известно, что многие факторы внешней среды, существенно не отражающиеся на жизни взрослых животных, ведут к гибели молодняка. Пересыхание водоемов ведет к массовой гибели личинок амфибий, но существенно не отражается на численности взрослых. Весенние заморозки могут резко снизить число птенцов самых различных видов птиц при сохранении численности взрослых особей, близкой к нормальной. Весенние паводки и осенние ливни особенно губительно отражаются па беспомощном молодняке млекопитающих. Подобные факты хорошо известны и для разных видов описаны с необходимой детализацией. Они показывают, что селективная смертность — явление обычное. Однако различие в смертности молодых и взрослых в интересующем пас здесь эволюционном плане представляет относительно меньший интерес, так как ¦-генетическая структура молодняка до перехода к самостоятельному образу жизни должна быть весьма близка к генетической структуре их родителей. Вероятно, большее значение имеет различие и смертности

животных разного возраста, но уже перешедших к самостоятельному образу жизни. По этому вопросу данных значительно меньше, но физиологические различия между разновозрастными группами животных столь значительны, что ори должны вызывать селективную смертность.

Несмотря на отсутствие существенных возрастных изменений в способности протоплазмы к потреблению кислорода, по крайней мере в тех возрастных пределах, которые нас здесь интересуют, основной обмен, в силу уменьшения числа функционирующих клеток и ряда других причин, с возрастом падает. В соответствии с этим падает и способность к. максимальному потреблению кислорода, что имеет особое значение при, повышении физической нагрузки.

Это падение становится заметным уже в относительно молодом возрасте. У человека в 40 лет максимальное потребление кислорода на 20% меньше, чем в 25. В среднем возрасте наблюдаются существенные изменения и ряда других физиологических функций: уменьшается насыщение кислородом артериальной крови, повышается кровяное давление, возрастает содержание молочной кислоты и понижается щелочной резерв крови (это особенно хорошо заметно в условиях повышенной физической нагрузки), падает эластичность кровеносных сосудов, снижается максимальный пульс, падает способность кишечника к всасыванию некоторых элементов, необходимых для нормального функционирования организма. С возрастом падает не только интенсивность метаболизма организма в целом, но-и метаболическая активность тканей и клеток. Трудно сказать, с какого возраста (у разных видов, конечно, различного) этот процесс принимает ощутимые размеры. Во всяком случае согласованность данных, полученных различными исследователями при. помощи различных методов, показывает, что у крыс, например, к двум годам это падение достигает весьма существенных размеров даже при: сравнении их с впо'лне взрослыми животными в возрасте более года (Weinbach, Garbus, 1956; Barrows a. all., 1957).

Особенно важно подчеркнуть, что с возрастом изменяются- те физиологические особенности организма, которые определяют его реактивность в ответ на неблагоприятные или просто изменяющиеся условия внешней среды. С возрастом нарушается центральная нервная корреляция и падает скорость нервных импульсов. Происходит функциональное изменение деятельности эндокринной системы, которое отражается в прогрессивном уменьшении размеров клеточных ядер желез внутренней секреции, в падении митотической активности, -разрастании соединительной ткани и, как следствие этого, в падении -выделения некоторых гормонов (Symposium Institute of Biology, 1956). Животные старшего возраста обладают пониженной терморегуляторной способностью и обладают относительно меньшей способностью создавать физиологические резервы. Все это не может не приводить н действительно приводит к существенным различиям у животных различного возраста в реакциях на изменение внешних условий.

Эту закономерность очень удобно проиллюстрировать отношением разновозрастных животных к трем важнейшим факторам внешней среды: температуре, кислородному режиму и питанию.

Рядом исследователей констатировано резкое падение у животных старшего возраста способности к приспособлению к понижению температуры. Показано (Grad amp; Krai, 1957), например, что смертность мышей линий С57В в возрасте 16—22 месяцев много выше, чем у 4—9-месячных животных. С возрастом снижается и способность крыс адаптера-

заться к низким температурам. В опытах авторов 60% «адаптированных» старших крыс погибло в течение недели при температуре, при которой ни одна из «адаптированных» молодых не погибла.

Аналогичные результаты получены при сравнении разновозрастных животных по их реакции на снижение концентрации кислорода в атмосфере. Установлено, например, что морские свинки весом около 300 г значительно устойчивее к недостатку кислорода, чем животные стар-. шего возраста весом около 500 а. Различная чувствительность животных разного возраста к качеству кормов иллюстрируется повышением потребности старших животных к витамину В і, являющемуся одним из важных катализаторов окислительно-восстановительных систем клеток (обзор данных см. Шварц, 1960).

Имеются данные, позволяющие полагать, что смертность старших возрастных групп превышает смертность молодых • животных. Это было, например, в самой общей форме показано на лесной мыши в работе с применением весьма совершенной методики биометрической обработки материала (Hacker amp; Pearson, 1944). Некоторыми авторами отмечается дифференцированное истребление хищниками разновозрастных животных (Фолитарек, 1948; Лаврова и Карасева, 1956). Есть основания полагать, что восприимчивость молодых животных к болезням выше, чем у старых (Поляков и Пегельман, 1950). Это, по-видимому, справедливо и в отношении некоторых гельминтозов. Так, например, в отдельных местностях Западной Европы кокцидиозу подвержены почти исключительно молодые зайцы.

Особенный интерес представляют данные, показывающие, что в основе дифференцированной смертности может лежать различное отношение животных разных возрастов к среде обитания.

Поляков и Пегельман (1950) показали, что при температуре 35°, когда половозрелые общественные полевки гибнут, более молодые животные энергично растут и заметно не теряют жизнеспособности. В соответствии с этим во время обычных в Азербайджане засух происходит -интенсивное отмирание старших возрастов и общее «омоложение» популяции. .

Однако неблагоприятное сочетание зимних условий животные стар-. ших возрастов переносят легче (Поляков, 1956).

Совершенно естественно, что биологические отличия между животными разного возраста с неизбежностью вызывают их различную смертность., К сожалению, данные, которыми располагает экология По этому вопросу, все еще скромны. Если зависимость между -возрастной и генетической структурой популяции будет. установлена, а причины селективной смертности животных выяснены с необходимой точностью, то тем самым будет создана возможность не только для предвидения генетических последствий определенного сочетания внешних условий, но и для вмешательства в начальные этапы микроэволюционного 'процесса. Нам представляется, что исследование этих процессов — одна из наиболее актуальных задач 'Эволюционной экологии.

В нашем исследовании, проведенном совместно с В. Г. Ищенко, в качестве объекта, была избрана остромордая лягушка (Rana terrestris), в популяциях которой почти по всему ареалу встречаются два генетических варианта striata и maculata. Striata имеют хорошо заметную дорзальную полосу, maculata этой полосы не имеют, для них характерна пятнистая окраска спины. Исследования проводились на Южном Урале, в Ильменском заповеднике в течение двух лет, в одном и том же мосте, В одно время (начало августа). Обследовалась относительно изолированная популяция лягушек на небольшом болоте, прилегающем к 03, Мине*

сово. Подразделение лягушек на возрастные группы основывалось на анализе кривых распределения длины тела.' Этот метод не гарантирует от ошибок, но- при работе с массовым материалом дает результаты вполне удовлетворительной точности. Полученные данные представлены в табл. 5. Их анализ приводит¦к следующим выводам.

Изменение относительной частоты встречаемости варианта striata (%) в популяции Ran а terrestris по годам (Ильменский заповедник, Челябинская область)

В скобках—число обследованных особей.

В 1966 г. во всех возрастных группах striata составляли немногим менее 50%. Различия в генетическом составе животных разных лет «рождения» недостоверны. Иная ситуация сложилась в 1967 г. В группе сеголеток striata достоверно меньше, чем в старших возрастных, группах (критерий статистической достоверности /=2,07). Наоборот, среди лягушек старшего возраста striatti резко преобладают. Различие между возрастной группой 3+ и старшими статистически абсолютно досто-' верно (/=3,05). Уже эти данные представляют интерес. Они еще раз подтверждают положение о том, что генетический состав различных генераций животных одной популяции различен и это различие существенно. С другой стороны, эти же данные показывают, что генетический состав отдельных генераций не остается постоянным, он изменяется, и. притом вполне закономерно. На нашем материале это отчетливо проявляется при сравнении лягушек старшего возраста. В 1966 г. среди лягушек в возрасте 3+ striata составляли 44,4%, в 1967 г. в этой генерации (сейчас уже в возрасте 4 + ) они составляли большинство (/ = 2,29). В том же направлении изменился и генетический состав генерации предшествующего года (сравниваются четырехлетки в 1966 г. с пятилетками в 1967 г.; достоверность различий / = 2,24).

Эти данные показывают, что интенсивность отбора в природных условиях весьма значительна, неизмеримо больше, чем его эффективность, о которой мы судим на основе сдвига средней нормы изменчивости популяции в целом. Причина заключается не только в закономерном изменении направления отбора при изменении условий среды, которое вызывает гомеостатическое колебание генетического состава популяции (см. гл. III), но и в разной реакции животных разного возраста на аналогичные изменения условий существования. Представленный материал позволяет утверждать, что относительная смертность striata и maculata в разных возрастных группах -различна. В -старших возрастных группах maculata .характеризуются более высокой смертностью (возможно, что только в. тех условиях, которые сложились в годы нашей работы), поэтому в группе лягушек старше 4 лет значительно преобладает striata.

В настоящее время мы не можем привести полный генетический анализ нашего материала, так как у нас нйт данных, характеризующих генетический состав популяции во время размножения, и данных, характеризующих -смертность гетерозигот. Однако для анализа значения динамики возрастной структуры популяции в микроэволюционном процессе мы располагаем достаточной информацией. Воспользуемся в данном случае хорошо известным приемом мысленного эксперимента. Допустим*

что в силу каких-то причин младшие возрастные группы лягушек вымерли и популяция начинает восстанавливаться за счет животных возраста 5 + . Это значит, что ядро производителей почти на 70% будет состоять из striata, что более чем на 20% превышает среднее (по всем генерациям) количество этой формы в популяции 1966 г. Подобный сдвиг в генетической структуре популяции мог бы произойти под воздействием индивидуального отбора даже высокой интенсивности лишь за много лет. Как будет подробно показано ниже, мы не противопоставляем индивидуальный отбор возрастному. Возрастной отбор (изменение возрастной структуры популяции) мобилизует генетические потенции, создаваемые индивидуальным отбором, и в силу этого многократно увеличивает его эффективность. Можно сказать, что возрастной отбор снимает противоречие между интенсивностью и эффективностью естественного отбора.

Полученные нами данные показывают также, что резкие изменения возрастной структуры полиморфной популяции, подобные тем, которые мы приняли в нашем мысленном эксперименте,—-реальность. Достаточно обратить внимание на резкое снижение относительной доли сеголеток в 1967 г. (по сравнению с 1966 г.) и не менее резкое увеличение числа наиболее старых животных. Изменение возрастной структуры популяции может быть вызвано не только различным числом молодых, успешно закончивших метаморфоз (в 1967 г. большое число головастиков погибло в результате засухи и сопутствующих явлений), но и изменением условий.среды на разных участках территории, занятой популяцией. Наблюдения показали, что лягушки разного возраста населяют разные участки, Поэтому любое локальное изменение условий среды (засуха,, ранняя гололедица и т. п.) может вызвать резкое изменение возрастной структуры популяции, не говоря уже о возможной дифференциации смертности, связанной с физиологическими особенностями животных разного возраста. Резкая перестройка генетического состава популяции оказывается при этом неизбежной.

Естественно, что изменение роли различных возрастных групп в поддержании численности популяции определяется не только селективной смертностью, но и изменением характера размножения.

Зависимость интенсивности размножения от различного сочетания внешних условий — одна из наиболее полно разработанных глав экологии. Поэтому нам нет нужды приводить примеры зависимости изменения структуры популяций животных разных видов от количества рекрутируемого в популяцию молодняка. Однако связь интенсивности размножения с генетической структурой популяции до сих пор не изучена, и это, вероятно, не дает возможности в полной мере оценить значение экологических механизмов начальных стадий дивергенции популяций.

Необходимо иметь в виду, что интенсификация размножения даже с чисто экологической точки зрения (динамика численности) не представляет собой простого увеличения относительного обилия в популяции молодых животных. Эколого-эндокринологические исследования ясно показали, что резкая интенсификация' размножения находится в тесной связи с плотностью популяций (Christian, 1961,              1963; Wynne-

Edwards, 1962* и мн. др.). После снижения численности не только увеличивается плодовитость и число самок, участвующих в размножении, но и увеличивается скорость полового созревания молодых животных, Зависимость интенсивности размножения от плотности популяций лучше всего изучена на млекопитающих, но имеются наблюдения, показывающие, что она проявляется у других позвоночных (Fehrillgon, 1902) и у насекомых (Pajunen, 1966). Литература по этому вопросу уже сей*

нас значительна. Накопленные данные ясно показывают, что связанное -с изменением плотности изменение интенсивности размножения приводит к резкому изменению возрастной структуры популяций. Очень важно, что конкретное проявление этой закономерности даже у очень близких видов может быть принципиально различным (Lidicker, 1965).

В некоторых случаях изменение возрастного состава размножаю- ¦ іцихся животных выходит за рамки нормальной экологической характеристики вида. Мы ограничимся лишь одним примером. Как известно, бурозубки в средних и южных широтах обычно в год своего рождения в размножение не вступают. Однако Штейн (Stein, 1961) показал, что число самок, вступающих в размножение в год своего рождения, зависит от плотности популяции. Если в обычные годы размножающиеся ¦сеголетки составляют 1—2%, то после резкого спада их количества это число у малой бурозубки и куторы доходит до 35%! Значение подобных явлений в динамике численности животных оценено уже давно и хорошо понятно, но их значение в динамике качества популяции еще никто оцепить по пытался. Между тем ясно, что коль скоро в течение года происходит перестройка генетической структуры популяции, что разные поколения генетически не тождественны, то «незаконное» вступление в размножение молодых землероек не может не вызвать нарушения типичной для вида цикличности генетического состава популяции. Примеры, приведенные ранеее, показывают, что и в данном случае мы сталкиваемся с новым и очень интересным разделом эволюционной экологии. -

Возрастной отбор не только объясняет возможные причины изменения скорости эволюции, но и создает предпосылки для создания теории управления качественным составом популяций. Все факторы, изменяющие возрастную структуру популяции, автоматически приводят к изменению ее генетической структуры. Если зависимость между экологической и генетической структурой популяции известна, то разработка методов управления генетическими преобразованиями популяций сталкивается лишь с техническими, а не принципиальными трудностями.

Развиваемые нами взгляды на значение экологической структуры популяции в микроэволюционном процессе заставляют с новой точки зрения смотреть и на значение так называемой неизбирательной элиминации. '