Половая структура
Половая, или гендерная, структура популяций растений характеризуется в наличием в популяции особей разной половой принадлежности - мужских, женских или обоеполых. Анализ половой структуры популяций имеет важное значения для понимания динамических процессов в популяциях и механизмов их устойчивости.
ПоподсчетамН.С. Камышева(1976),проанализировавшего 343 семейства цветковых растений, однодомные виды составляют 58%, остальное приходится на разные варианты двудомности. Наиболее часто дифференциация особей по половой структуре встречается в семействах гвоздичных, губоцветных, ворсянковых, колокольчиковых, бурачниковых. Раэнополовость может быть выражена морфологически, когда на одних особях формируются только тычиночные, а на других только пестичные цветки, но разиополовость можетбыть и физиологической, когда морфологически пестик и тычинки присутствуют, но в них не развиваются семязачатки или фертильная пыльца. Р.Е. Левина {1981:20) считала, что «соотношение полов - один из самых сложных вопросов популяционной биологии*.Основными вариантами распределения тычиночной и пестичной функции цветков являются следующие категории растений:
- андромоноэцидные - с наличием на одной особи обоеполых и тычиночных цветков;
- гиномоноэцидные - наблюдаются в случае образования на одном растении как обоеполых, так и пестичных цветков;
- андрогинодиэцидные - формируют на одной особи однополые (либо тычиночные, либо пестичные) цветки;
- гинодиэцидные - имеют особи с обоеполыми и особи только с женскими цветками;
- диэцидные (двудомные), для которых характерно образование тычиночных и пестичных цветков на разных особях.
Гендерный анализ популяций проводится в основном только в случае диэцидности, то есть для двудомных растений, у которых тычиночные и пестичные цветки находятся на разных особях.
У двудомных растений диэцидность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Изучение половой структуры популяций имеет эколого-фи- тоценотический смысл в связи с неодинаковым участием растений разных половых типов в репродуктивном процессе. Например, у гинодиэцидных гвоздик женские особи образуют более крупные плоды с большим количеством семян (То ми лова, Бары- шева, 1985).Анализ, проведенный Е.Н. Дементьевой (1987) для 97 видов растений, показал, что во многих случаях определенные соотношения являются характерной и достаточно устойчивой особенностью конкретных видов. Так, у синяка обыкновенного Echium vulgare, валерианы лекарственной Valeriana officinalis, корона- рии кукушкиной Coronaria flos-cuculi доля тычиночных особей в популяциях всегда очень низкая, а у душицы обыкновенной Origonum vulgare, мяты полевой Mentha arvensis, напротив, в популяциях доля таких особей всегда высокая. Половая структура популяций у гинодиэцидных видов по годам удерживается относительно стабильно и тогда может рассматриваться как видовой признак.
Половой структуре популяций свойственна и определенная лабильность, отражающая эколого-фитоценотические условия, в которых находится популяция. Описаны даже случаи изменения полового типа особей в зависимости от половой структуры популяций. Такое явление типично для тополей, когда в искусственных популяциях из мужских растений через несколько лет у части особей наблюдается смена пола на женский.
Морфологическое разнообразие тычиночных растений обычно выше, чем у пестичных, которые более однородны по размеру и форме.
Соотношение в популяции пестичных и тычиночных растений выражают в процентах или в долях единицы. Согласно базовым генетическим законом соотношение пестичных и тычиночных растений в популяциях должно составлять 1: 1, но в зависимости от нарушений генотипа, селективного воздействия определенных факторов только на пестичные или только на тычиночные особи это соотношение изменяется и может варьировать достаточно широко.
А.Н. Пономарев иЕ.И. Демьянова (1976) установили, что у гинодиэцидных видов растений доля женских особей в популяции может колебаться от 1-10% до 50-90%, а произрастают такие особи обычно однородными скоплениями. Наблюдается контагиозный тип размещения особей того или иного пола в популяциях и с другими типами половой дифференциации. Чаще всего доля особей с пестичными и тычиночными цветками существенно отклоняется от соотношения 50 : 50 (%) в сторону преобладания пестичных форм, хотя описаны случаи преобладания тычиночных форм (Рейер, 1988).Гендерная структура популяций изменяется в зависимости от эколого-ценотических условий, реагируя на ухудшения или улучшения условий произрастания. В.Н. Годин (2006, 2008) при изучении 154 популяций Poientilla fruticosa, имеющих сложную половую структуру, включающую тычиночные, пестичные и обоеполые особи, установил, что половой состав популяций закономерно изменяется с увеличением высоты над уровнем моря.
Реагирование на качество среды обитания у разных видов растений индивидуально. Так, у ивы пепельной Salix cinerea в двух разных локальных популяциях соотношение мужских и женских растений было неодинаковым (рис. 6.1). Оказалось, что ьа сыром, открытом, хорошо увлажненном участке в популяции преобладают особи с пестичными цветками. Их 56,7% . Особей с тычиноч ными цветками меньше — только 43,3%. Такое соотношение полов с некоторым преобладанием женских растений характерно для условий, близких к оптимуму для данного вида. На боровой террасе в условиях более легкой супесчаной почвы и большей ее сухости гендерная структура популяции ивы оказалась иной: преобладали растения с тычиночными цветками. Их было 59,2%. Такое соотношение объяснимо. Дело в том, что цена репродукции у мужских и женских растений разная. Женские растения тратят органические вещества на формирование цветков, образование семян (часто с достаточно большим количеством запасных питательных веществ) и плодов со структурами, обеспечивающими их жизнеспособность и распространение.
Мужские растения имеют более низкую цену репродукции: они затрачивают органические вещества только на формирование цветков и пыльцы. Поэтому в неоптимальных условиях произрастания мужские особи оказываются более адаптированными, чем женские. Их здесь выживает и сохраняется больше. Соответственно, и доля их в популяции будет выше.Это согласуется с данными Р. Дмитрах (2004), полученными в Карпатах для двудомного растения валерианы цельнолистной Valeriana simplicifolia. Оптимальные условия для этого растения складываются на равнинных участках, а при подъеме в горные местообитания доля в популяциях тычиночных растений возрастает с 55% до 68% (рис. 6.2). Случаев трансформации гендерной структуры популяций в литературе описано достаточно много. В.П. Лебедев (1989) обнаружил у щавеля малого Нитех
Прирусловой участок реки Боровая терраса
Рис. 6.1. Гендерный состав двух локальных популяции ивы пепельной
ucetosella в обычные годы преобладание в популяциях женских особей, а в засушливые - мужских. У этого растения снижение жизнеспособности растений и ухудшение условий для роста приводило к господству в популяции мужских особей. В.Н. Коси- цын (1998) у костяники Rubus chamaemorus обнаружил, что в сосновых молодняках по сравнению с типичными сосняками сфагновыми в популяции доля пестичных растений меньше. Зарегистрировано снижение доли женских растений в популяциях ксерофильных видов семейства яснотковых в местах с повышенной влажностью (Гуськова, 1988).
Я Тычиночные Я Пестичные
