Возрастная структура популяций. 

Возрастные различия в популяциях существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Возрастная структура формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура у многих видов отличается большой сложностью. Так, в популяциях растений существуют по крайней мере четыре возрастные фазы, соответствующие различным периодам онтогенеза: латентный период — фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки, которые не тронулись в рост и годами могут находиться в состоянии покоя. Такого рода зачатки составляют важный семенной резервный фонд растений, который реализуется при возникновении оптимальных условий произрастания; виргинильный (девственный или юношеский) период, охгаты- ваюгций групггу; растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов. Он включает три стадии — всходы, ювенильную и имматурную. т. е. переходную от ювенильного к гене- рати иному состоянию; генеративный период - фаза размножения растения семенами или другими разносимыми зачатками, т.

На каждом этапе, т. е. в различных возрастных состояниях, особи растений характеризуются определенными отношениями со средой. Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семян и собственной ассимиляции. Эти маленькие растения, сохранившие зародышевые структуры (семядоли), начавший расти зародышевый корень, имеют одноосный побег с небольшими листьями и простую форму7 строения.

Ювенильные особи переходят к самостоятельному питанию. У них уже нет семядолей, но организация еще проста, они сохраняют одноосность и небольшие листья. У имматурных растений начинается ветвление побега и соответственно возрастает фотосинтетичес- кий аппарат.

У взрослых растений появляются типичные для данной жизненной формы черты. Строение вегетативного тела соответствует генеративному7 состоянию, но репродуктивные органы еще отсутствуют. Переход растений в генеративный период сопровождается не только появлением цветков и плодов, но обусловлен глубокой физиологической и биохимической перестройкой организма. Так, к примеру, в клубнелуковичных растениях безвременника великолепного в генеративном периоде примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях.

Биохимические изменения у растений, перешедших от вегетативного к репродуктивному развитию, связаны прежде всего с цветением. Цветение как у многократно, так и у однажды цветущих растений, сопровождается затратой больших количеств запасных веществ. Замечено, например, что многие плодовые деревья в те годы, когда на их ветвях закладывается большое количество цветочных почек, особенно долго сохраняют свою листву, благодаря чему накопление запасных веществ, необходимых для цветения будущей весной, продолжается у них до глубокой осени.

Средневозрастные генеративные растения достигают обычно наибольшей мощности, имеют самые большие ежегодный прирост и семенную продукцию.

Субсенильные растения характеризуются прекращением плодоношения, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побегами и корневыми системами. У них наблюдается упрощение жизненной формы, появление листьев имматурноготипа. Сенильные растения характеризуются сильной дряхлостью, уменьшением размеров, вторичным появлением некоторых ювенильных черт. Отмирающие особи- это крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным стадиям называется ее возрастным спектром. Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, ее существование зависит от поступления зачатков извне; обычно это молодая ценопопуляция. только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. Если ценопопуляция состоит из особей всех возрастных групп, она называется полночленной, если особи каких-либо возрастов отсутствуют, то популяция называется нормальной неполночленной. Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными, а также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян особями. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Урожайность как у травянистых растений, так и особенно у древесно-кустарниковых чрезвычайно сильно колеблется на протяжении ряда лет. Отдельные урожайные годы сменяются несколькими неурожайными. Урожайные реже всего повторяются в северных и других неблагоприятных для произрастания районах, где очень велика амплитуда урожаев.

В связи с этим большое значение для популяций имеет вирги- нильный период, когда происходит прорастание семян и начинается их дальнейшее развитие. До прорастания семена могут сохраняться в недеятельном состоянии годами. Юношеская фаза у некоторых растений также сильно затягивается, поэтому соотношение отдельных возрастных групп у молодой популяции существенно отличается от их соотношения на завершающих этапах. Молодые растения значительно чувствительнее взрослых к неблагоприятным воздействиям климата и других абиотических факторов, межвидовой и видовой конкуренции, поврежденшо животными и т. д. Все это влечет за собой большой отход молодых растений. Однако жизнестойкость молодых побегов разных видов неодинакова, растения гибнут неравномерно, и поэтому окончательный видовой состав сообщества неизбежно будет отличаться от первоначального.

Среди животных, в частности млекопитающих, различают следующие возрастные группы: 1) новорожденные (до момента прозре- вания); 2) молодые — подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости; 3) полувзрослые — близкие к половой зрелости: 4) взрослые — половозрелые животные, которые уже размножаются или физиологически способны к этому; 5) старые - переставшие размножаться особи; они часто играют заметную роль в жизни популяции, но не в репродукции, а в охране, воспитании молодняка, поскольку являются самыми опытными членами стада или группы. Для популяций некоторых животных учитывают также возрастные категории в фазе яиц или икры, т. е. в эмбриональном состоянии.

Для видов млекопитающих с длительной обшей продолжительностью жизни характерна сложная возрастная структура группировок. Например, у лосей (Alcesj состав популяции в любое время года складывается из 10-11 возрастных групп: первые две состоят из еще не половозрелых особей (сеголетки и приплод прошлого года), следующие две группы - половозрелые, но обычно еще не участвующие в размножении, остальные возрастные группы - взрослые.

Устойчивая структура популяций характерна и для индийских слонов. Известно, что они достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут до 60-70 лет. Самка рождает обычно одного слоненка примерно раз в четыре года (фактически этот диапазон составляет от трех до девяти лет). Взрослые животные разного возраста состааляют в стаде примерно 80%. молодняк - 20%.

Особи, способные к размножению влечение многихлет. пополняют популяцию и составляют ее запас. От размеров популяционного запаса зависит возможность восстановления численности.

У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяций, с длительным существованием различных поколений. У видов же с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура сильно варьирует. Так, у полевки-экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала население состоит лишь из особей прошлого года рождения, т. е. перезимовавших животных, затем добавляются молодые первого и второго пометов. Ко времени появления третьего и четвертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух, и в популяцию вливаются генерации внучатого поколения. Осеньюстар- шие погибают, и популяция состоит преимущественно из разновозрастных особей текущего года рождения, т.

У видов с однократным размножением и коротким жизненным циклом влечение года сменяются несколько поколений.

Если урожайность растений по годам, как было отмечено, крайне неравномерна, то и рождаемость у животных также весьма не одинакова. Особенно резко она варьирует у животных-стенофагов, т. е. специализированных в отношении питания, зависящих от определенных кормовых ресурсов, запасы которых сильно колеблются по годам. Таковы звери и шипы, живущие за счет семян и плодов деревьев, - белка, клесты, большой пестрый дятел, свиристель, а также за счет мелких грызунов — куньи, совы.

Резкие флюктуации плодовитости свойственны и песцу, питающемуся в основном леммингами, численность которых в тундре сильно колеблется по годам. В “лемминговые-’ годы песцы хорошо упитаны, интенсивно размножаются, успешно выкармливают потомство. В голодные же годы звери истощаются, многие самки остаются яловыми, среди взрослых и молодых песцовшироко развивается каннибализм. В результате популяция хищника впадаете депрессию, что находит отражение в изменении процента молодых среди добытых охотниками во время промысла. Например, на п-ове Ямал в 1957 г. молодняк в период промысла составлял 79% популяции, в 1958 г. его сталотолько 20%, в 1959 г. - снова больше 67%, в 1960 г. - даже 80%, но в 1961 г. - вновь 68%, а в голодном 1962 г. - всего лишь 1,4%. Иными словами, популяцию песца постигла глубокая депрессия, поскольку либо самки почти не размножались, либо в популяции развился массовый каннибализм, так как родители, а также более сильные детеныши поедали менее жизнеспособных щенков (Новиков, 1979).

Таким образом, возрастной состав популяции определяется несколькими причинами, среда которых можно указать на время достижения половой зрелости, общую продолжительность жизни, длительность периода размножения, продолжительность поколения, частоту' приплода, смертность (которая оказывается резко различной в разных возрастных группах) и, наконец, тип динамики численности (в популяциях с резкими колебаниями численности, как правило, преобладают молодые особи; подобное положение характерно и для мелких млекопитающих с малой продолжительностью жизни, а также многих птиц).

Возрастная структура популяции является весьма неустойчивой характеристикой. При сохранении общего Tima, характерного для данного вида, возрастной состав может значительно различаться в разных популяциях внутри вида и в разные годы для одной и той же популяции. Причиной таких различий являются многочисленные влияния биотического и абиотического окружения популяции.

Так, “благоденствие” в течение ряда последних лет западноохотоморского стада сельди, а также низкий вылов привели популяцию к переуплотнению, за которым последовало естественное снижение прироста (рождаемости) и появление ряда так называемых неу'рожайных поколений. В результате в настоящее время стадо состоит из очень старых особей и вступающих в репродуктивный возраст немногочисленных молодых поколений. В то же время разумный промысел и своевременное “разреживание” не позволили бы создаться переуплотнению и последовавшему' за ним спаду численности (рис. 4.2).

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с большим ежегодным пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подрыва ее численности. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Так. вылов горбуши, созревающей на второй год жизни, может достигать 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численнос-

Рис. 4.2. Возрастная структура популяции тихоокеанской сельди северо-западной части Охотского моря, лето 1997 г. (по данным И. В. Мельникова и П. В. Воробьева)

ти популяции. Нормы изъятия половозрелой кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении ряда ближайших поколений. Такие анализы особенно широко применяются в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Незнание возрастной структуры оборачивается большими экономическими просчетами при промысле.

Рассмотрим для примера возрастную структуру популяции долгоживущего вида - европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera в бассейне р. Варзуги (север европейской части России), установленную в августе 1991 г. на основе морфометрической съемки 197 экз. моллюсков на учетных площадках в точках обследования (Прохоров, 1995). Как можно видеть на диаграмме (рис.4.3), возраст-

Рис. 4.3. Диаграмма возрастной структуры популяции европейской жемчужницы (по: Прохоров, 1995)

ная структура имеет ярко выраженные особенности. Учитывая, что половозрелость жемчужниц наступает между 15 и 20 годами, можно с уверенностью говорить о доминировании репродуктивной возрастной группы, которая составляет86,3%. Наличие высокого уровня популяционного запаса может рассматриваться в качестве фактора, гарантирующего процесс постоянного воспроизводства в течение последующих лет до достижения репродуктивными особями предельного возраста (49 лет) в данных условиях обитания. Это означает, что те экземпляры жемчужниц, которые на период обследования имели возраст первого года половозрелое™ (около 20 лет), будут участвовать в репродуктивном цикле в течение 29-30 лет, т. е. до 2020 г., если их элиминация не произойдет в более ранний период.

Несмотря на высокий уровень популяционного запаса, тревогу вызывает факт резкого снижения численности жемчужниц в возрасте свыше 36 лет. Кроме того, четко прослеживается тенденция значительного сокращения молодых особей, что является для долгоживущих видов признаком нарушения гомеостатических возможностей популяции. Следовательно, популяцию М. margaritifera в бассейне р. Варзуги можно характеризовать как сокращающуюся в численности с постоянным уменьшением популяционного запаса. Сохранение существующей ситуации приведет данную популяцию евро-

Рис. 4.4. Дсмшрафические пирамиды (по: Kevfltz, Fliegcr, 1968 из: Ricklets, 1993). Возрастная структура населения Швеции в 1965 г. и Коста-Рики в 1963 г.

пейской жемчужницы к снижению численности до опасного минимума к 2010-2015 гг.

П ревосходной иллюстрацией к схеме структуры популяций человека являются демографические пирамиды населения Швеции в 1965 г. и Коста-Рики в 1963 г. (рис. 4.4). Как видно, из-за медленного роста населения шведов для их популяции характерно преобладание старших возрастов. Общую картину, типичную для стабильной популяции, нарушают некоторая депрессия и бум рождаемости, которые связаны со второй мировой войной. В основании популяционной пирамиды костариканцев сильно преобладают младшие возрастные группы. Пирамида возрастов имеет ярко выраженный вид, типичный для растущей популяции.