Половая структура

Под половой структурой популяции понимают численное соотношение самцов и самок в разных возрастных классах. Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов (Большаков, Кубанцев, 1984; Ябло- ков, 1987).

В качестве первичного соотношения полов у сайгаков принимается численное соотношение самцов и самок, складывающееся при оплодотворении или на стадии эмбрионального развития. Вторичное соотношение полов регистрируется среди новорожденных (до недельного возраста молодых) и третичное соотношение полов принимается в возрастных группах полувзрослых и взрослых животных.

Первичное соотношение полов. Учитывая хромосомный механизм определения пола, для сайгака первичное соотношение может быть определено 1:1. По вполне понятным причинам получение оценок на момент образования зигот затруднено. В силу этого для многих видов, в том числе и сайгака, оценивают соотношение полов после первой трети беременности, когда у эмбрионов сформированы вторичные половые признаки. В последующем изложении для характеристики первичного соотношения используются только данные, полученные на эмбрионах.

Согласно опубликованным данным, соотношение полов среди эмбрионов как в Северо-Западном Прикаспии, так и в Казахстане было близким 1:1 (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982).

В Казахстане в 60-70-х гг. среди эмбрионов (п = 1360) было 47,3% самцов, 52,7% самок; в 80-90-х гг. соответственно 49,2 и 50,8%, т.е. соотношение полов близко 1:1. При этом было отмечено, что в годы максимальной численности (1972, 1974) среди эмбрионов и новорожденных было несколько больше самцов, а при минимальной (1976-1978) - самок (Фадеев, Слудский, 1982). Аналогичная тенденция отмечалась и для популяций в Калмыкии и на острове Барса-Кельмес (Рашек, 1974; Жирнов, 1982).

Для некоторых популяций было выявлено соотношение полов у эмбрионов в зависимости от возраста самок.

Таблица 12

Первичное соотношение иолов (самцы/самки) в прикаспийской популяции

* В скобках представлен объем выборки

Для популяции о. Барса-Кельмес в таблице 13 воспроизведены данные, представленные в работе В.Л.Рашека (1973). Тенденция увеличения доли эм- брионов-самок с увеличением возраста матерей, о которой пишет автор, неярко выражена, и скорее надо говорить о случайном характере изменения величины. Для других казахстанских популяций подобных данных нет.

Таблица 13

Изменчивость соотношения полов у плодов сайгака в зависимости от возраста самок (по

ВЛ.Рашеку, 1973)

В последние годы на основе изучения фенотипической изменчивости прикаспийской популяции (Проняев, 1985) было установлено, что выравнен- носгь соотношения полов (близкое к теоретическому) наблюдается в группе средних по своим характеристикам самкам, тогда как у мелких и крупных самок обнаруживается уменьшение в потомстве доли самцов.

Полученный многолетний материал по первичному соотношению полов выявил также тенденцию увеличения доли самцов-эмбрионов в зависимости от изменения общей численности популяций. В периоды депрессии численности действие отбора на вновь формирующуюся генерацию начинает осуществляться уже на ранних стадиях формирующегося поколения. При этом под элиминацию попадает наиболее реактивный пол - самцы. Ослабление отбора, обеспечивающее рост численности, приводит к лучшей сохранности самцов и росту первичного соотношения.

Вторичное соотношение полов. Соотношение полов у новорожденных было установлено в разные периоды развития популяций в ходе проведения массового мечения на местах отела как в Северо-Западном Прикаспии, так и в Казахстане. В таблице 14 сведены многолетние данные по вторичному соотношению полов в разных популяциях.

Таблица 14

Вторичное соотношение полов в популяциях сайгака

Соотношение полов в момент рождения молодняка в целом отражает закономерность, выявленную для первичного соотношения.

Во время отела отмечается значительная гибель новорожденных. Однако определенной направленности в изменении соотношения полов не наблюдается. Так, для прикаспийской популяции в 1986 г. до отбора вторичное соотношение составляло 1.008, после отбора 1.059; в 1987 г. - 0,906 и 0.769 соответственно. Хотя в отдельные годы среди павших сайгачат доля самцов была несколько выше (Жирнов, 1982).

Действие отбора во время отела не сильно влияет на соотношение полов, оно фактически остается таким же, как и среди эмбрионов. Это подтверждается данными для всех их популяций (табл. 15).

Таблица 15

Соотношение полов (самцы/самки) среди эмбрионов и новорожденных

•• Фадеев, Слудский, 1982

Таблица 16

Соотношение полов среди эмбрионов и новорожденных детенышей сайгака в Казахстане,

%

Как видно на таблицах 14, 15, 16, в некоторых парных сравнениях от-

183

мечается рост числа самцов во вторичном отношении по сравнению с первичным.

Третичное соотношение полов. Для сайгака данный параметр может быть охарактеризован несколькими величинами, что связано с разной скоростью полового созревания самцов и самок. Учитывая только половозрелость самок, необходимо определять соотношение как отношение доли всех самок (включая 6-7-месячных) ко всем половозрелым самцам (1,5 года и старше). В то же время не безынтересно определять соотношение в группах животных разных возрастов (6-месячных, 1,5-летних и т.д.), что будет отражать не только третичное соотношение, но и динамику половой структуры конкретной генерации.

При первом из указанных подходов по усредненным оценкам за 6 лет наблюдений в Северо-Западном Прикаспии (п=57172) величина третичного соотношения составляет 0,299 (1:3,34). На одного половозрелого самца приходится чуть больше трех самок.

Динамика половой структуры такова, что с возрастом доля самцов в популяциях неуклонно сокращается.

Половой и возрастной состав популяций сайгака в Казахстане, */•

Популяции

Примечание. Цифры за 1981-1987 гг. - по данным визуальных наблюдений (осенью), за 1988-1993 гг. - по данным промыслового отлова сетевыми коралями.

В уральской популяции среди сеголетков, отловленных сетевыми коралями, в октябре-ноябре 1990 г. было 47,1% самцов и 52,9% самок (п=3991), осень^) 1993 г. в бетпакдалинской популяции - 49,5% самцов и 50,5% самок (п=1418), т.е. среди сеголетков в возрасте 5-6 мес. соотношение полов остается еще близким. Среди животных более старшего возраста соотношение полов сдвигается в сторону увеличения самок из-за повышенной смертности самцов в зимний период, а также их выборочного отстрела на промысле или браконьерами. В 1966-1980 гг. во встреченных в осенний период группах животных половозрелых самцов было 2-26,5%, взрослых самок - 26-48%, молодых самцов -

5. 38%, молодых самок - 15,4-36% (Фадеев, Слудский, 1982).

В последующие годы (1981-1993) структура популяций сайгаков в Казахстане претерпела изменения, в основном в сторону сокращения взрослых самцов (табл. 17). В бетпакдалинской популяции учтено в 1982 г. 23,5% "рогачей", в 1983 г. - 17,7%, в 1984 г. - 21,1%, в 1985 г. - 10% (просмотрено более 100 тыс. животных). После 1988-1989 гг. тенденция к уменьшению числа половозрелых самцов усилилась еще более во всех трех популяциях из-за возросшего браконьерства. В последние 5 лет, по данным промыслового отлова сетевыми коралями, в популяциях сайгаков в Казахстане насчитывалось 2,3-17,9% половозрелых самцов, 47,6-78% взрослых самок и 18,1-46,6% сеголетков (табл. 17). В отношении числа "рогачей" данные, видимо, несколько занижены (из-за утечки рогов на черный рынок, а в некоторые годы - из-за небольшой выборки), тем не менее они, видимо, близки к действительности. Сравнимые в этом плане данные имеются лишь по 1990 году: в устюртской популяции в 186 табунах (от 2 до 200, всего 4897 особей) учтено с автомашины 764 или 15,6% "рогачей", а по данным промыслового отлова - 13,5%, в бетпакдалинской популяции (путем фотографирования с самолета) в 93 табунах (от 14 до 175, всего 4900 особей) учтено 454 или 9,2% "рогачей", а по данным промыслово-го отлова - 7,2%.

Учеты полового состава в Калмыкии, проведенные в последние годы, также указывают на резкое сокращение взрослых самцов (до 6,4%) в популяции, что можно увязать с нелегальной охотой на сайгаков с целью заготовок сайгачьих рогов браконьерами (Соколов и др., 1991).

Таким образом, представленные материалы показывают, что численное преобладание самок - вполне закономерное явление, свойственное данному виду. Такой половой состав определяется, в первую очередь, повышенной смертностью самцов во всех возрастных группах. В Калмыкии при осмотре павших сайгачат на местах отела самцов было в 1957 г. 55%, а в 1958 г. 66% общего числа погибших (Банников и др., 1961 и др.). Повышенная смертность молодых самцов на местах отела отмечалась и в Казахстане. Эта тенденция (повышенная смертность) усиливается в более старших возрастных группах. Так, на о. Барса- Кельмес на долю самцов приходится 80% павших зимой животных (Рашек, 1963). Аналогичная закономерность отмечена и в других популяциях сайгаков. Особенно много самцов гибнет в суровые зимы, и к весне половозрелые самцы составляют не более 3-5% популяции (Банников и др., 1961; Рашек, 1974; Слудский, 1955). В промысловых популяциях этот сдвиг в сторону увеличения количества самок может быть усилен за счет отстрела самцов, добыча которых в прошлые годы (1960-75 гг.) в Калмыкии и Казахстане достигала от 37% до 50% от всех добываемых на промысле животных (Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982). Проведенные в последние годы исследования по влиянию нового метода добычи с помощью сетевого кораля показали, что элементы направленной элиминации отдельных групп сайгаков также, видимо, имеют место, и такой отбор направлен на изъятие из популяции наиболее жизнеспособных активных особей, образующих крупные стада как скопления. Эта тенденция прослеживается в таблице 18, где сведены данные по половому составу разных возрастных групп сайгаков. Уникальность этих данных состоит не только в репрезентативности проб, но и в точном определении возраста добываемых животных.

Таблица18

Соотношение полов (самцы/самки; самцы: самки) в возрастных группах прикаспийской

(калмыцкой) популяции

Усредненные оценки (п=6) свидетельствуют, что к 6-месячному возрасту величина полового соотношения существенно сокращается, минимального значения достигая в группе взрослых животных (табл. 18). Обращает на себя внимание в целом несколько более высокая оценка соотношения для 1,S-летних животных по сравнению с 6-месячными. Как видно из таблицы, подобное превышение обнаружено в 4 случаях из 6 (66,6%), что позволяет предполагать неслучайный характер этого превышения. По всей видимости, наблюдаемое отклонение от ожидаемой закономерности связано с неслучайным распределением животных в стадах, которое проявляется при промысловом использовании. Стремление максимизировать интенсивность добычи приводило к опромышле- нию крупных стад, идущих в голове мигрирующих скоплений, в которых держатся самые активные и полноценные особи, включая 1,5-летних самцов, и за счет этой группы отмечается сдвиг в соотношении полов.

Учитывая общевидовую динамику соотношения полов, можно предполагать, что в пределах крупных стад формируется половая структура, близкая к оптимальной, соответствующая процветающему состоянию популяции. В то же время для мелких стад структура в большей мере соответствует угнетенному состоянию популяции в периоды депрессии численности. Выявленные тенденции в изменении структуры необходимо учитывать при организации промысла на сайгаков.

Следует заметить, что даже в тех популяциях, которые не подвержены антропическим воздействиям (промысел, браконьерство), например, на о. Бар- са-Кельмес (Рашек, 1974), смещение структуры в сторону уменьшения доли самцов в популяции - явление вполне типичное, и эта биологическая особенность характерна для данного вида. Подобная структура отражает элементы стратегии адаптации вида. Значительная гибель самцов может рассматриваться как своеобразная "плата" за возможность наращивания численности популяцией за

счет большого числа половозрелых самок, жизнеспособность которых оказывается выше, чем у самцов.

В заключение обзора половой структуры отметим следующее. Принято считать, что половая структура является результатом взаимодействия популяции с внешней средой. Из приведенных выше данных можно заключить, что подобный взгляд не совсем верен. В конечном итоге то или иное соотношение полов, наблюдаемое в популяции, является результатом действия отбора по индивидуальным качествам самцов и самок разных возрастных групп, которые наследственно определены. Иными словами, соотношение полов в популяции представляется, с одной стороны, как отражение (вторичная структура) фено-, генотипической изменчивости популяции, и с другой стороны, как ответ популяции на факторы внешней среды. В силу этого стремление искусственно поддерживать при промысловых усилиях ту или иную половую структуру не всегда достигает цели, так как естественный отбор, действующий на уровне особей разных полов, будет автоматически поддерживать такую структуру, которая предопределена особенностями наследственно детерминированного разнообразия групп самцов и самок в популяции, а воздействие внешних факторов (природных и а тропических) или иные тенденции могут лишь усиливать изменения половой структуры.