ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

Кроме микроорганизмов, животные используют в пищу и растения, также увеличивая их продуктивность и вовлекая таким образом элементы в круговорот. С другой стороны, перевыпас, вытаптывание может привести к нарушениям круговорота в экосистеме.

Вопросы, связанные с ролью крупных травоядных и их влиянием (прямым и косвенным) на круговорот азота, рассмотрены в нескольких работах [Абатуров, 1979; Floate, 19Й1; O'Connor, 1981]. При этом рассматриваются как ускоряющее воздействие крупных млекопитающих на круговорот, так и замедляющее.

Возврат элементов в почву с опадом при воздействии ли- стогрызов в сумме (опад + экскременты) приблизительно равен возврату элементов с опадом без воздействия листо-» грызов [Carlisle et al., 1966а], но экскременты зеленой дубовой листовертки в данном случае богаче азотом, фосфором, калием. Неслучайно в очагах массового размножения растения богаче биогенными элементами [Злотин, Ходаше- ва, 1974], возрастает продуктивность травяного покрова сопутствующих пород [Воронцов и др., 1967]. Последнее может быть также обусловлено изменением микроклиматических условий при дефолиации.

Полевки, обгрызая луговые растения, способствуют аккумуляции в них элементов [Давыдов, 1979], с другой стороны, в посадках, обгрызаемых лосями, происходит замедление круговорота элементов [Гусев, 1984].

Почвенные беспозвоночные, влияя на микрофлору, перерабатывая растительный опад, увеличивая доступность элементов, изменяют химические свойства почвы и увеличивают продуктивность растений. Это доказано в громадном числе лабораторных экспериментов [Marshall, 1971; Ат- лавините, 1975; Springett, Syers, 1979]. Отмирая, почвенные животные также изменяют Доступность элементов, влияя таким образом на продукцию растений [Атлавините, Ванагас, 1976; Clarholm et al., 1981].

У роющих форм изменение химического состава в профиле нор связано не только, как у дождевых черней, с использованием копролитов в стенках норок [Graff, 1970], но и с промыванием почв по профилю нор [Абатуров и др., 1969;

Киселева, 19761 или промыванием выбросов осадками [Абатуров, 1968; Киселева, 1976].* Эти вопросы подробно рассмотрены в двух монографиях [Абатуров, 1979; Киселева, 1982] и мы не будем на них останавливаться.

Мы не можем подробно коснуться всех проявлений косвенного воздействия животных на круговорот элементов в экосистемах, многие из которых — предмет отдельной книги. Поэтому более или менее детально рассмотрен вопрос о влиянии почвенных животных на выведение химических элемешов из растительною опада и на микрофлору.

Очевидно, что выведение элементов из разлагающихся растительных остатков обусловлено активностью микрофлоры и воздействием на нее и на разлагающиеся остатки почвенной фауны. Микрофлора иммобилизует элементы минерального питания в биомассе и микроартроподы, питаясь ею, возвращают элементы растениям. С другой стороны, разрушая растительные остатки, микроартроподы увеличивают поверхность разложения и стимулируют увеличение биомассы микроорганизмов, а следовательно и иммобилизацию элементов на разлагающихся растительных остатках. Крупные животные, интенсивно перерабатывая опад, переваривая микробиальные клетки, способствуют возвращению элементов в почву, усиливая интенсивность круговорота. Увеличивают интенсивность круговорота и потребители микробиальной массы, усиливая продукционные процессы у микробных популяций. В меньшей степени, но сходным образом влияют на круговорот фитофаги. Наконец, хищники влияют на круговорот через популяции фитофагов и сапрофагов, численность и биомассу которых они регулируют. Следовательно, косвенное влияние животных на круговорот можно определить как «регулирующее», что уже подчеркивалось рядом исследователей [Chew, 1974; Kitchell et al., 1979]. Однако, как и прямое влияние, косвенное влияние животных на круговорот будет во многом определяться доступностью для животных азота (белков) и фосфора, там где это связано с питанием. При механических воздействиях (рытье, вытаптывание и т. д.) животные действуют как абиотические факторы и миграция элементов определяется этими факторами и ими регулируется. Животные не оказывают влияния в этих случаях, кроме начального воздействия.

Таким образом, регулирующее влияние на круговорот элементов животные осуществляют только в процессе питания как при прямом, так и при косвенном воздействии. В свою очередь, это влияние будет регулироваться доступностью фосфора и азота (белков).