ТРАНСФОРМАЦИЯ ВОДНЫХ МАСС И МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ ПЛАНКТОННЫХ ПОПУЛЯЦИИ

Для специфических видов вторичных водных масс, населяющих зоны соприкосновения субполярных и субтропических круговоротов, характерна следующая черта. Их независимые популяции живут в теплых водах в западных нейтральных областях (скажем, у Флориды, в Коралловом море или к югу от Японии), зависимые популяции — в умеренных водах и в самой зоне соприкосновения круговоротов, а часть зависимых

40. Можн-о также думать, что тут находится независимая субпопуляция, удерживающаяся на каком-то круговороте, составленном из движущихся в различных направлениях (разнородных вод.
    Так это или нет, сказать трудно; даже если основная часть Перуанского течения занята независимой популяцией, в его нижней части все равно находится псевдопопуляция.
41. Занос в глубинные воды, как и занос в опресненные районы, представляет скорее не пример влияния трансформации, а пример влияния заноса в иную среду обитания.

Рис. 15. Сравнение основных типов стаций планктонных видов с температурой: стации не ограничиваются изотермами; во вторичных водных массах температурный диапазон видов в открытом* океане меньше, чем в дальне-неритических районах

1 —' Fuphausia brevis; 2 — Nematoscelis megalops et N. difficilis; 3 — температура на поверхности» Температура дана по С. Г. Панфиловой (11968), виды — по Э. Бринтону (1902а) и Н. Б. Ломакиной (1904)

популяций и псевдопопуляций — в течениях западных берегов (рис. 15) [17]» В течениях западных берегов участки, населенные этими видами, более протяженны вдоль меридиана, чем в западных нейтральных областях и в зоне соприкосновения круговоротов, а температурный диапазон: больше, чем в этих местах.

По-видимому, бореальные виды у берегов Калифорнии и Западной. Европы претерпевают физиологические изменения, сходные с изменени- лми, которые претерпевают в этих же местах виды вторичных водных масс.

Некоторые виды вторичных водных масс, вроде уже упоминавшихся Thysanoessa gregariay Nematoscelis megalops и N, difficilis, вероятно* проявляют в пределах ареала значительную физиологическую изменчивость при сравнительно малой морфологической; ниже будут рассмотрены также и примеры морфологической изменчивости, приводящей к большим различиям. Обе формы изменчивости (морфологическая и физиологическая), очевидно, способствуют распространению вида по- стациям с более разнообразными условиями. С другой стороны, бывают и противоположные случаи. Пример неизменчивого вида приводит Токиока (1959); это дальне-неритическая Zonosagitta bedoti, морфологическая однородность которой в разных частях ее разорванного ареала была установлена Токиокой в результате специальных исследований. Как уже говорилось, Z. bedoti стенобионтна и не выходит за пределы, нейтральных областей, погибая в зонах соприкосновения круговоротов.. Может быть, стоя перед дилеммой «изменчивость или смерть», виды вторичных масс выбрали первый путь, а дальне-неритические — второй.

Морфологическую изменчивость видов, живущих во вторичных водных массах, удобно рассмотреть на примере населения Северо-Тихоокеанского течения, являющегося зоной соприкосновения субарктического* и субтропического круговоротов. Порознь надо рассматривать изменчивость видов первичных водных масс, образующих варьететы в Северо- Тихоокеанском течении, и видов, образующих варьететы в одной из частей, системы этого течения. Среди видов первичных водных масс различаются бореальные и тропические.

а.              Бореальные виды. Рассматриваются Limacina helicina, Thysanoessa longipes (вместе с Th. inspinata), Metridia lucens [18] и Eucalanus bungii.

По данным Мэк-Гауэна (1963), в северной части Тих'ого океана Limacina helicina представлена двумя формами (А и В), из которых первая живет в несмешанной «субарктической воде, а вторая — в смешанной (Северо'-Тихоокеанское течение, Аляскинский залив, Калифорнийское течение). Между этими формами существует переходная форма (АВ)У которая встречается в местах, где соприкасаются ареалы двух, основных форм: в Северо-Тихоокеаіноком течении и в северной части Аляскинского залива (в основном — восточнее о-ва Кадьяка). На некоторых станциях все три формы встречаются вместе (рис. 16). Автор пишет, что 'распределение всех трех форм увязывается с существующими течениями лишь в том 'случае, если (допустить, что АВ и В происходят от А. Однако это верно, по-видимому, лишь для Северо-Тихоокеанского течения. В Аляскинском заливе переходная форма АВ встречается їв том месте, где форма А живет вниз по течению от формы В — в начале широтной части Аляскинского течения («возвратного течения»), направленного на запад вдоль Алеутских островов (ем. Бурков, 1963). В этом случае легко допустить, что А и АВ происходят из формы В. Таким образом, более вероятно, что не только А переходит в В (и АВ)У но и В

Рис. 16. Распределение различных форм Limacina helicina в северной части Тихого океана

• (по Мэк-Гауэну, 1963, с изменениями); гидрологические данные—по В. А. Буркову (1963)

• 1—граница «ареала» формы В\ 2 — граница «ареала» формы А-„ 3 — среднее положение линии субполярной дивергенции в августе на горизонте 25 м; 4 — северная часть «ареала» переходной формы АВ (южная часть, расположенная примерно вдоль 45° с. ш. между 165° в. д. и 160° з. д., не изображена); 5 — направление течения

переходит обратно IB Л, т. е. что обе основные формы переходят друг IB друга через форму АВ.

Сам Мэк-Гауэн, отираясь на карты течений Н. П. Фофанова (Fofo- oioff, 1961), рассчитанные по полю ветра, полагает, что форма В везде живет вниз по течению от Л и что перехода из формы В в форму Л не .бывает, и склонен считать различия форм Л и В скорее гено-, чем фенотипическими. Если динамическая карта течений В. А. Буркова ближе к истине, чем карты Фофонова, можно думать, что возможен взаимный переход обеих форм лимацины друг в друга, и в этом случае -более вероятно, что .различия «между ними — фенотипические.

Thysanoessa longipes разделяется на две формы — гладкую и шипастую, из которых шипастая живет в западном круговороте субарктических вод, а гладкая — в Алеутском течении и в северной части Северо- Тихоокеанского течения (Brinton, 1962а; Nemoto, 1962b). Позднее Не- мото (1963) описал новый вид (Th. inspinata), который почти ничем не ^отличается от гладкой формы Th. longipes, хотя Немото и считает, что ’«ни самостоятельны. Из рисунков и описаний Немото почти несомненно, однако, следует, что Th. inspinata—синоним гладкой Th. longipes. В пределах ее ареала течение идет на восток, и вряд ли там существует независимая популяция. Дело в том, что в восточной части ареала гладкой формы нет циркуляции, в которой независимая лотуліяция могла бы ^существовать. А если так, этой форме неоткуда распространяться на запад, даже если коэффициент -горизонтального турбулентного обмена .в Алеутском течении достаточен для разноса особей навстречу постоянному течению. Тогда обе формы суть су-бполуляции одного вида.

Metridia lucens представлена «в северной части Тихого океана типичной формой и var. orientalis. У особей из Северо-Тихоокеанского течения менее крутой профиль лба. Я оценивал крутизну лба показателем Эк- мана — Линдквиста (е) (Lindquist, 1961); подробности измерений будут опубликованы мною в другой работе (Беклемишев, в печ). Для М. lucens var. orientalis, которая обитает в субарктической водной імассе, ?=68— 83%, в среднем — 77%. В Северо-Тихоокеанском течении ?=51—68%, в -среднем — 61% [19].

Eucalanus bungii представлен двумя подвидами: Е. b. bungii и Е. b. californicus. Первый живет ъ 'субарктическом круговороте, второй — в обеих (нейтральных областях, к югу от Японии и в Северо-Тихоокеан- ском течении (Беклемишев, 1961а, б; Bui Thi Lang, 1965). Е. b. californi- cus может иметь -близ Японии 'независимую іпоіпуляцию в западной части океана. (Следовательно, Е. b. californicus может и не представлять субпопуляции Eucalanus bungii, зависимой от подвида Е. b. bungii, а являться ¦самостоятельным таксоном. Если это так, данный пример не относится к разбираемому нами вопросу. Впрочем, А. Флемингер говорил мне, что он находит вероятным, что Е. b. californicus является модификацией Е. b. bungii.

б. Тропические виды. В рассмотрение входят Vanadis longissima и Thysanopoda orientalis (вместе -с Th. acutifrons и Th. johnstoni).

Vanadis longissima имеет в Северо-Тихоокеаноком течении темные пятна на глазах (ТеЬЫе, 1962). Thysanopoda acutifrons в Северо-Тихо- океанском течении, как и австралийская Th. johnstoni, живет на периферии ареала широко распространенной Th. orientalis. Все три вида очень близки между собой (Brinton, 1962а; Ломакина, 1964). По меньшей* мере, Th. orientalis и Th. acutifrons все же обычно 'считаются хорошо различающимися видами, но сомнительность существования независимой популяции Th. acutifrons в северо-западной части Тихого океана заставляет и здесь думать об изменчивости в условиях своеобразной стации.

в. Если виды предыдущих двух -групп вдоль Северо-Тихоокеанского течения изменчивости не проявляли, перечисленные ниже виды образуют варьететы хотя бы в одной из нейтральных областей. В рассмотрение входят Calanus pacificus (вместе с С. sinicus), Euphausia pacifica (вместе с Е. папа) и Tarletonbeania crenularis.

К. А. Бродский (1962в, 1965) разделил Calanus pacificus (еще раньше выделенный им из С.

Euphausia pacifioa без всяких морфологических ваіриаций населяет субарктические воды и Северо-Тихоокеанское и Калифорнийское течения. Едва отличимая от нее Е. папа (недавно выделенная из Е. pacifica) встречается в Южно-Китайском и Восточно-Китайском морях и к югу от Японии (Brinton, 1962а). Е. pacifica распространена'в открытом океане шире, чем Calanus pacificus; за этим исключением пара видов Е. папа — Е. pacifica напоминает пару видов С. sinicus — С. pacificus и по слабой морфологической обособленности этих форм и по сходству мест обитания 16.

Tarletonbeania crenularis распадается на два подвида — Т. с. сгепи¦ laris и Т. с. taylori, прежде считавшихся видами (Беккер, 1963а). Т. с. crenularis обитает лишь в нейтральной области у берегов Америки и в Калифорнийском течении. Т. с. taylori —в Алеутском и Северо-Тихо*

15. Fleminger (1964) называет его «С. helgolandicus s. 1. ( = С. pacificus)».
16. Джонооїн и Біріинтон (1963, p. 403) допускают мысль, что Е. pacifica и Е. папа могут

49

оказаться генотипически неразличимыми; в этом случае отличия между ними, вероятно, вызываются развитием в воде с различной температурой.

4 К- В. Беклемишев

океанском течениях. Эта пара очень напоминает пару Calanus pacificus oceanicus ~ С. p. californicus.

В «случаях Vanadis longissima, Metridia lucens и Limacina helicina очень .вероятно, что эти 'виды просто образуют варьететы в крайних условиях существования іна ікраіях ювоих ареалов; можно- спорить лишь о механизме их возникновения. Аналогичные примеры для планктона из других районов приводит, например, Phleger (1954), а для бентоса —

А.              Н. Голиков (1960). В остальных -случаях ікраевьим зависимым популяциям рассмотренных видов был присвоен более высокий таксономический ранг, и это «служит 'некоторым психологическим барьером перед признанием и их модификациями. Надо, однако, учесть 'малый «объем отличий между этими формами и нынешнюю тенденцию ряда лланктоно- логов к присвоению видовых рангов очень дробным таксонам [20].

Таким образом, можно думать, что в -Северо-Тихоокеанском течении живет -ріяд длительно модифицированных зависимых субпопуляций видов, независимые субпопуляции которых живут в одном из -примыкающих круговоротов [21]. Другие 'виды образуют варьететы не в зоне соприкосновения круговоротов, а в нейтральных областях (в одной, как Euphausia pacifica и Tarletonbeania или в обеих, как Calanus pacificus). О природе этих варьететов можно повторить то же самое, что «было сказано о предыдущей группе видов. Правда, это не столько модификация на краю ареала, «сколько изменчивость, сопровождающая продольную трансформацию населенной видами водной массы при ее переходе от одного элемента деформационного поля к другому. Как уже говорилось* именно на границах нейтральных областей трансформация :вод наиболее сильна и, вероятно-, сильнее всего влияет на их население.

Яркий пример влияния горизонтального расчленения «вод на структуру популяций планктонных видов представляет популяция тропической евфаузииды Stylocheiron affine, описываемая Бринтоноїм (1962а). Этот вид образует в Тихом океане пять субпопуляций, различающихся морфологически: калифорнийскую, восточно-экваториальную, западно^эква- ториальную, центральную «и индо-австралийокую. Первые четыре из них перечислены в порядке их расположения по направлению переноса вод и каждая форма, кроме центральной, «способна переходить в «форму, расположенную вниз по течению. С перв-ово взгляда не видно причины, которая мешала бы калифорнийской форме расселиться вниз по течению и занять весь общевидовой ареал. Тут возможны два «объяснения: 1) каждая из ф-орм является независимой субпопуляцией; можно допустить, что они обособились каждая в своей «стации [22] и стали так стено- бионтны, что быстро гибнут за пределами стаций; 2) при попадании в новые условия особи быстро преображаются морфологически, принимая облик представителей местной субпопуляции.

В случае St. affine Бринтоїн использовал для выделения «форм пропорции члеников и глаз. Аналогичные признаки, обычно «не применяемые в систематике евфаузиид, использованы им и в других «случаях при описании форм и видов. Но именно подобные признаки легко подвергаются у ракообразных цикломорфным изменениям. Содержание копепо-д в

культуре в разных условиях может приводить, например, к различиям, которым обычно присваивается подвидовой ранг (Маргалеф, 1968).

Для понимания функциональной структуры пелагических популяций очень важно было бы знать, обратимы ли все перечисленные выше морфологические (изменения. Без экспериментов строго ответить на этот вопрос ©ряд ли можно, но стоит привести хотя бы косвенные соображения. На практике это сводится к обсуждению вопроса, гено- или фенотипическими являются эти варьететы. О том, что у Limacina helicina изменчивость, по-видимому, фенотипическая и обратимая, уже было сказано (стр. 48).

Распределение в Тихом океане четырех форм Stylocheiron affine как будто дает основание полагать, что там могут иметься наследственные различия между формами. Вообще говоря, между каждой формой этого вида и формой, живущей от нее вниз по течению, имеются переходы, но между центральной и калифорнийской формами переходов нет. Одно из мыслимых объяснений —накопление наследственных различий за время циркуляции популяции вида по северной части Тихого океана.

Таким образом, есть основания думать, что некоторые планктонные виды, вынесенные течениями за пределы стации их независимой популяции, преображаются морфологически. Если они не могут вернуться назад, их может постигнуть двоякая судьба: 1) они все равно погибают, невзирая на свое преобразование, как Limacina helicina форма В в южной части Калифорнийского течения; 2) они выживают, продолжая приспосабливаться и преображаться, как Stylocheiron affine. В этом втором случае у границ стаций зависимых популяций находятся не псевдопопуляции, а места преобразования в -следующий варьет-ет. Окончательная судьба такой последовательно преобразуемой популяции, по-видимому, зависит от величины 'круговорота и числа населяющих его варьететав.

Так, у Limacina helicina в субполярном круговороте, который сравнительно невелик, обитают .всего две формы, -способные переходить друг в друга. Возвращение на -север в нетрансформированную в-о-ду позволяет бореальны'м видам сохранить не только свое существование, но и морфологическую'специфичность (Беклемишев, 1961а). У Stylocheiron affine на гораздо 'более обширной акватории обитают четыре формы: калифорнийская, восточно-экваториальная, западно-экваториалыная и центральная; из них центральная и калифорнийская не переходят друг в друга. В данном случае путь преобразующейся популяции (если его считать начинающимся в Калифорнийском течении) благополучно заканчивается в первичной водной массе (Центральной), и никаких существенных псевдопопуляций вид в целом не имеет. Однако в данном случае специфичность калифорнийской формы не сохраняется и не восстанавливается по завершении круговорота (впрочем, это вряд ли имеет какое- нибудь значение как для жизнеспособности вида в целом, так и для калифорнийской субпопуляции, которая независима) (ср. стр. 101).

Таким -образом, одни полиморфные виды, .населяющие круговые течения, по-видимому, способны к циклическим изменениям своей 'морфологии, а другие — нет. В ареалах первых видов е-сть места, через которые они возвращаются в исходную водную массу (например, район о-іва Кадьяка для L. helicina). В ареалах других полиморфных видов таких мест нет. Другая возможная гипотеза состоит в том, что все упомянутые .выше варьететы являются «хорошими» видами, что друг в друга они не переходят, и что промежуточные формы являются гибридами; в этом случае полиморфных «видов ,нет.

Существенно также следующее соображение. Специфические виды Север-о-Тихоокеанского течения, имеющие независимые популяции к юту от Японии (Symbolophorus californiensis, Thysanoessa gregaria, Nematoscelis difficilis), не имеют близких к ним форм, чьи ареалы соприкасались бы с ареалами этих специфических видов. С другой стороны, ь^с те формы Северо-Тихоокеанского течения, которые к югу от Японии не найдены и не имеют на заіпаде независимых пшул|я)ций, обязательно граничат с морфологически близкой формой, которая представлена независимой популяцией. Это соображение тоже может служить доводом 'В пользу імодифиікационной природы формы В Limacina helicina, Thysa- noessa «inspinata», Thysanopoda acutifrons и Vanadis longissima с пятнами на глазах. В свою очередь, признание этих форм модификациями, обязанными трансформации населенных ими вод, стимулировало бы поиск аналогичных варьететов в других местах трансформации вод, который увенчался бы успехом в случае Calanus sinicus — С. pacificus, Euphausia папа — Е. pacifica и двух фоірм Tarletonbeania crenularis. В тропиках сходные группы варьететов образуют Stylocheiron affine и St. longicorne (Brinton, 1962a).