Внутриствольная структура нервов

Изучено количество пучков и волокон в корешках, толщина нервов на разных уровнях, размеры их оболочек, соотношение соединительной и нервной ткани, общее количество аксонов в каждом нерве и соотношение групп волокон с разным диаметром, количество пучков и межпучковых связей и др.

Характерной особенностью корешков является почти полное отсутствие у них оболочек, характерных для нервных стволов (эпи-, пери- и эндоневрия). Корешки покрыты продолжающимися на них оболочками (сосудистой и паутинной) спинного мозга. Поэтому ствола как такового, по сути дела, нет, а пучки здесь располагаются близко друг к другу. Соединительнотканная оболочка, покрывающая вентральные корешки, выражена лучше, чем в дорсальных. Поперечные размеры дорсальных корешков в 2-3 раза больше, чем вентральных, а количество пучков в них в 1,5-3 раза больше, чем в вентральных (табл. 31). Для дорсальных корешков более характерна и асимметрия. Из корешков, непосредственно участвующих в образовании спинномозговых сплетений, наиболее толстыми являются: в плечевом - С5- С7, а пояснично-крестцовом - L4, L5, Si, в них же находится наибольшее количество пучков в сегментах.

Безусловно, что различия в количестве пучков в одноименных корешках у одной и той же и у разных особей обусловливает неодинаковое количество аксонов в одних и тех же нервах конечностей. Чем больше размер поперечного сечения корешка, тем больше он содержит нервных волокон. Во всех дорсальных корешках общее число волокон превосходит таковое в вентральных в 2-5 раз (табл. 32). При этом одинакового диаметра аксоны в дорсальных корешках имели миелиновую оболочку, в 1,5— 3 раза более тонкую, чем в вентральных, т.е. диаметр волокон в вентральных корешках определяется в значительной степени толщиной миелина, а в дорсальных - диаметром осевого цилиндра. Количество тонких аксонов широко варьирует (34-72) в корешках.

Итак: 1) дорсальные корешки имеют большее количество пучков, волокон, и между ними устанавливается больше связей. Это морфологическое подтверждение известного в физиологии принципа общего пути Шеррингтона, или конвергенции возбуждений, согласно которому информация с разных афферентных путей передается на одни и те же эфферентные пути, в связи с чем первых соответственно примерно в 5-10 раз больше; 2) строение корешков в области сегментов, иннервирующих конечности, сложнее, чем в любом другом отделе спинного мозга. Это связано с усложнением мышечных комплексов конечности, иннервация которых требует интеграции и дифференциации нервных комплексов.

Спинномозговые нервы имеют хорошо развитые оболочки. Толщина нервного ствола главным образом зависит не от эндо- и периневрия, а от степени развития эпиневрия. Он утолщается в зонах отхождения от основного ствола ветвей, причем в кожных нервах он более тонкий, чем в мышечных. Периневрий также более тонкий в кожных ветвях и в мелких пучках, преобладающих в дистальных отделах конечностей. Корреляции между толщиной нервов и количеством волокон внутри них не наблюдается. Одинаковые по толщине нервы могут иметь резко различное (до нескольких сотен и тысяч) число аксонов.

Таблица 32. Количество мякотных волоков в корешах сливного мозга

В миелоархитектонике нервов можно выделить внутриствольные сплетения, причем в многопучковых нервах они образуются между пучками, а в малопучковых - между группами волокон (внутри пучков). Крупные пучки имеют тенденцию располагаться по периферии, а тонкие - в центре нервных стволов. К дистальным отделам происходит уменьшение толщины пучков, при этом чем больше пучков в нерве, тем больше и связей между ними. Интересно, что направление волокон в пучках может быть горизонтальным, косым, спиральным и даже вертикальными, т.е. поперек нервного ствола. В толстых пучках чаще отмечается косое и спиралеобразное направление аксонов, а в тонких - горизонтальное соответственно длинной оси нерва. Разное направление волокон свидетельствует об их внутриствольной перегруппировке с образованием сплетений. Иными словами, пучки - это меняющиеся по длине нерва перегруппировки аксонов, количество которых увеличивается при отхождении вет-

вей от ствола или его разветвлении. Поэтому в нервах конечностей чем дальше от сплетения, тем больше в каждом нерве (кроме кожных) пучков и мелких волокон. Последних всегда больше в дорсальных, нежели в вентральных (табл. 33). Тонкие аксоны превалируют в кожных ветвях, их количество в межреберных нервах увеличивается в краниокаудальном направлении, количество мелких аксонов растет, крупных - падает (табл. 33), а их доля в нервных стволах задних конечностей выше, чем в передних.

Обобщая сказанное, можно сделать следующие выводы: 1) оболочки нервов кроме присущих им функций (трофической, барьерной, по поддержанию гомеостаза, по осуществлению компенсаторных и восстановительных процессов в нервах) играют определенную роль в организации внутренней структуры первичного ствола и его ветвлений. Очевидно, существуют закономерные количественные взаимоотношения между собственно нервной и соединительной тканью; 2) уменьшение толщины нервов в дистальном направлении вместе с увеличением (в мышечных ветвях) количества пучков и тонких волокон можно объяснить уменьшением массы иннервируемых мышц при одновременном увеличении их количества; 3) внутриствольное распределение аксонов с образованием сплетений, по-видимому, необходимо для формирования нервных стволов, включающих волокна от разных сегментов спинного мозга, что увеличивает компенсаторные возможности и надежность иннервации тканей; 4) превалирование крупных аксонов в вентральных нервах по сравнению с дорсальными, очевидно, связано с повышенным тонусом сгибателей и более активным участием вентральной мускулатуры в поддержании позы стояния. Утолщение нервных волокон связано не только с ростом скорости проведения нервных импульсов, но и с увеличением количества веществ, поступающих с аксотоком в иннервируемые ткани и обратно к нервным клеткам.

Особенности органа зрения полевок исследованы слабо (Salzle, 1936; Rochon-Duvig- neaud, 1943; Takatsuji et al., 1981), что не позволяет выделить видоспецифические признаки и понять его биологическую роль у ондатры.

Работа проведена на двух взрослых самцах, самке и двух молодых животных неизвестного пола.

Благодарим Н.Н. Гуртового, Е.Б. Сумину и С.А. Шабадаш за представленный материал, который обработан принятыми ранее методиками (Андреев, 1973).

Положение глаз на голове и размеры углов полей зрения обычно связывают с характером питания и местами обитания (Walls, 1942). У ондатры глаза высоко посажены, перископичны. Угол между оптическими осями в вертикальной и горизонтальной плоскостях меньше, чем у большинства микротин (табл. 34). Общее поле зрения у нее сравнительно невелико. Основная линия ’’взора” значительно отличается от других полевок и направлена преимущественно вверх и отчасти вперед. По воде ондатра ’’плавает при почти погруженном теле. На поверхности видны часть спины, верхняя часть головы и хвоста... Заметив опасность или прислушиваясь, зверек погружается в воду, а на поверхности остается только голова” (Страутман, 1978, с. 123). Находясь под водой, ондатра не закрывает глаза (Лавров, 1931). Для этого зверька характерно плаванье в водоемах, особенно на севере ареала, где льды держатся более 8 месяцев (Аникин, 1972). У тех животных, которым приходится плавать подо льдом, глаза больше смещены на дорсальную сторону (бобр, выдра, морж, настоящие тюлени), чем у тех, которые не связаны с ледовым покровом (нутрия, морские львы и котики). В связи с чем можно предположить, что своеобразие размещения глаз у ондатры обусловлено водным образом жизни и, в частности, плаваньем подо льдом.

Абсолютные размеры глаз микротин невелики. Но среди них можно выделить несколько размерных вариантов. Относительно крупные глаза у тех, которые имеют более четко выраженную приуроченность к определенным (высоким или низким) уровням освещенности, более развитую и разнообразную локомоцию и питаются на поверхности преимущественно высококалорийными кормами: полевка Брандта, пеструшка, лесные полевки. Менее крупные глаза у серых полевок, в том числе гигрофильных, и минимальные (для группы) у фоссориальных животных (прометеева и кустарниковая полевки). Относительные размеры глаз у ондатры несколько меньше, чем у большинства полевок, и сопоставимы с таковыми нутрии (табл. 35). Среди млекопитающих есть немало гидробионтов (кутора, выхухоль, выдровая землеройка, бобр, нутрия, платанисты), у которых обнаружено уменьшение размеров глазного яблока, сопровождающееся ослаблением или утратой некоторых зрительных функций, например острого предметного зрения (Walls, 1942; Pilleri, 1977). При этом для ондатры прозрачность воды в водоеме решающего значения при выборе местообитания не имеет (Слудский, 1948).

По форме глазное яблоко ондатры и ряда других полевок относится к сферическому типу с равными горизонтальным, вертикальным и осевым диаметрами. При трубчатом типе глазное яблоко слегка вытянуто по оси. У бобра, нутрии и особенно у водных животных (рыбы, китообразные) глазное яблоко заметно уплощено, поскольку осевой диаметр невелик.

Сравнение данных, представленных в табл. 35, указывает на то, что в противопо-

*1 — горизонтальная, 2 — вертикальная плоскости.

ложность бобру и нутрии большинство параметров роговицы и хрусталика у ондатры мало или совсем не отличается от таковых у остальных полевок. Таким образом, отмечая уменьшение относительных размеров глазного яблока ондатры, обнаружить четкие видоспецифические особенности в оптической системе ондатры не удается. Данные факты могут служить веским аргументом, указывающим на отсутствие конструктивных решений в глазе этого животного для зрения в водной среде.

Ресничная зона, к которой с помощью хрусталиковой сумки и цинновых связок прикрепляется хрусталик, у ондатры очень плохо развита: ее ширина составляет всего 17% от длины оси глаза, хотя у других полевок и того меньше (13-16%). Ресничные складки невысокие (0,4 мм), с тупой и сглаженной вершиной. Между главными складками размещаются низкие и короткие промежуточные. Добавочных складок в ресничной зоне микротин нет. Цинновы связки, которые отходят от складок и края ресничного тела, не образуют перекрестка. Трабекулярный остов у ондатры плохо выражен, что вообще характерно для большинства мышеобразных. Рошон-Дювиньо (Rochon-Duvigneaud, 1943) считает, что в глазе полевок и мышей отсутствует ресничная мышца. Однако окрашивание ресничного тела гематоксилин-пикрофуксином по Гензену (Ромейс, 1953), позволяющее отличить гладкую мускулатуру от соединительной ткани, у ряда видов хомяков, крыс, мышей, полевок, в том числе у ондатры, показывает наличие ресничной мышцы (рис. 80, а, б). У этих животных она состоит из меридиональной и циркулярной порций. Радиальную порцию, которая обычно имеется у видов с хорошо развитой аккомодацией (обезьяны, кошачьи), у мышеобразных обнаружить не удается.

Сфинктер и дилататор радужины хорошо развиты, поскольку между отдельными мускульными тяжами нет межмышечных пространств. В расширенном состоянии зрачок ондатры горизонтально-овальный, что свойственно животным ’’открытых” прост-

Таблица 35. Форма, абсолютные (в мм) и относительные размеры глазного яблока, хрусталика, роговицы и ее угловая протяженность (в град) у некоторых грызунов

ранств. В сокращенном положении он не образует строго круглого отверстия, так как край радужины имеет фестончатые выступы.

У исследованных полевок, в том числе гигрофильных, толщина сосудистой оболочки невелика (20-35 мкм) и одинакова на всем протяжении.У ондатры она в районе экватора глазного яблока сравнительно тонкая (30-40 мкм), но по направлению к центру становится значительно толще (80-110 мкм). Под бурой пластинкой (рис. 80, в) расположен слой крупных и средних сосудов, который очень слабо выражен у остальных микротин. У ондатры внутренний диаметр некоторых крупных капилляров достигает 15-20 мкм, а наружный - 45-50 мкм. Это вполне сопоставимо с калибром артериол и венул в сосудистой оболочке глаза бобра, ластоногих и китообразных, для которых характерна мощная, сильно разветвленная система сосудов глазного яблока (Андреев, 1978; Василевская, 1988), и согласуется с данными о строении и функционировании сердечно-сосудистой системы у ныряющих млекопитающих (Галанцев, 1977). Таким образом, в отличие от остальных полевок у ондатры, способной находиться под водой 10-15 мин (Irving, 1939), хорошо развита сосудистая система глаза.

Сетчатка (табл. 36), занимающая около 180° от окружности глазного яблока, у

полуводных и гигрофильных грызунов несколько тоньше, чем у других полевок. У ондатры пигментный эпителий сетчатки образован призматическими клетками, большая диагональ которых равна 13-15 мкм, малая -8-10 мкм, толщина - около 7 мкм. Меланин в этом эпителии расположен по всей площади дна глаза. Овальное ядро этих клеток диаметром 2,5x6 мкм помещается эксцентрично, склерально, а пригмент, напротив, витреально (рис. 80, г).

Из всех слоев толщина слоя сегментов фоторецепторов и их перикарионов в сетчатке ондатры самая большая (45-50 мкм) (рис. 81, а). Как и у всех млекопитающих, фоторецепторы представлены колбочками и палочками. Дифференцировку фоторецепторов осуществляли на основании характера структурированности хроматина ядер и размеров перикарионов (Андреев, 1989). Перикарионы колбочек крупные и овальные, хроматин диффузен, а перикарионы палочек мельче, сферичнеє, хроматин в ядрах компактнее и организован в крупные глыбки (рис. 81, б - г). Основная масса отростка фоторецепторов ондатры представлена тонкими (1—1,5 мкм) и длинными (23-28 мкм) палочками с мелкими почти круглыми (2x2,5 мкм) перикарионами. Сегменты колбочковых рецепторов у ондатры и полевок короче (14-16 мкм) и толще (2,5 мкм). Их более овальные перикарионы (3x5 мкм) локализованы у наружной по-

Рис. 80. Участки оболочек глаза ондатры

а — ресничное тело и радужина; б — ресничная мускулатура; в г — пигментный эпителий сетчатки.

1 — сетчатка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — склера; 4 — лимб; 5 7 — ресничная мышца; 8 — трабекулярный остов; 9 — радужина; 1 пигментного эпителия

• склера и сосудистая оболочка;
• роговица; 6 — ресничное тело; О — бурая пластинка; 11 — клетки

км

Рис. 81. Участки сетчатки

а, б — ондатра; в — рыжая полевка; г — бобр

1 — сосудистая оболочка; 2 — пигментный эпителий; 3 — сегменты фоторецепторов; пограничная мембрана; 5 — наружный ядерный слой; 6 — наружный сетчатый слой; 7 ядерный слой; 8 — внутренний сетчатый слой; 9 — слой тел ганглиозных клеток; 10 — волокон; 11 — внутренняя пограничная мембрана; 12 — горизонтальная клетка; 13 клетка

4 — наружная

• внутренний слой нервных
• ганглиозная

Таблица 36. Количество клеток, их соотношение и толщина сетчатки в центре (верхние цифры) и на периферии (нижние) у некоторых грызунов

Примечание. Ф — фоторецепторы, ВЯС - внутренний ядерный слой, ГК — ганглиозные клетки.

граничной перепонки в первом или во втором ряду наружного ядерного слоя. Количество рядов перикарионов постепенно уменьшается от центральных к периферическим участкам сетчатки. Число рядов, а соответственно с этим плотность распределения палочек у полуводных и гигрофильных видов несколько меньше, чем у рыжей, красно-серой и обыкновенной полевок. В первой группе меньше и колбочек. Однако процентное содержание колбочек у полевок (табл. 3) примерно одинаковое. Необходимо отметить, что оба типа фоторецепторов распределены по сетчатке достаточно равномерно, а изменения связаны с общим уменьшением толщины сетчатки и ее слоев.

Наружный сетчатый слой у всех рассматриваемых животных узок (7-12 мкм). Изредка в нем встречаются смещенные палочковые перикарионы и клетки, принадлежащие по своему генезу к внутреннему ядерному слою. Для бобра и ондатры отличительной особенностью последнего является малая ширина и сравнительно незначительное содержание клеток (рис. 82, а, б; табл. 3). Ширина внутреннего сетчатого слоя у всех видов примерно одинакова (30-40 мкм), что больше ширины других слоев, исключая слой фоторецепторных клеток. Такое соотношение толщины слоев свойственно сложно устроенным в плане синаптической организации сетчаткам.

Ганглиозный слой у полевок, бобра и нутрии состоит из одного ряда клеток (рис. 81, а, 82, г). У полевок они, как правило, лежат рядом, хотя в некоторых местах

располагаются в два слоя. Однако у ондатры, бобра и особенно у нутрии ганглиозные клетки отделены большими межнейронными промежутками, поэтому плотность распределения ганглиозных клеток у этих видов, а также у водяной полевки, мала. У остальных полевок плотность ганглиозных клеток в 1,5-2 раза выше. Следует подчеркнуть, что в отличие от бобра и нутрии в сетчатке у ондатры и других полевок отсутствует специализированный участок острого зрения, так как не удается четко выявить региональные изменения в соотношении плотностей распределения колбочек и ганглиозных клеток.

К особенностям строения сетчатки ондатры можно отнести следующие черты: общая толщина сетчатки мала, но сходна с таковой гигрофильных полевок, бобра и нутрии; плотность фоторецепторов сопоставима с таковой гигрофильных полевок; клеток внутреннего ядерного слоя и ганглиозных клеток на единице площади меньше, чем у большинства микротин, но больше, чем у бобра и нутрии. По своему строению сетчатка ондатры, сохраняя общий конструктивный ’’полевочий” план, характеризуется тенденцией к обеднению нейронными элементами внутреннего ядерного и ганглиозного слоев. Последнее более четко выражено в сетчатке глаз бобра, нутрии и морских млекопитающих (Андреев, 1978).

Отсутствие специфических региональных изменений в плотности распределения нейронных элементов дает основание отнести сетчатку ондатры и других полевок к

Рис. 82. Участки наружных (а—в) и внутренних (г) слоев сетчатки а, г — ондатра; б — водяная полевка; в — бобр.

14 — перикарионы колбочек; 15 — перикарионы палочек; 16 — биполярная клетка; 17 — амакрино- вая клетка; 18 — мюллеровская опорная клетка; 19 — глиальные клетки. Остальные обозначения, как на рис. 81

тому из основных архитектонических типов, который был назван типом "насекомоядных” и который имеется в глазе насекомоядных, рукокрылых, грызунов и зайцеобразных (Андреев, 1986). Зрительная полоска, специализированная зона сетчатки, характерная для некоторых грызунов (беличьих, крыс, тушканчиков и песчанок) с усложнёнными формами зрительной коммуникации и поведения (Андреев, 1987), у ондатры отсутствует.

На основании имеющихся сведений о строении органа зрения ондатры и с учетом особенностей биологии следует полагать, что зрение у нее играет незначительную роль. В этом отношении предпочтение, вероятно, следует отдать органам восприятия механических и акустических колебаний. На суше зрение ондатре служит скорее для определения интенсивности и направления света, а также для восприятия быстрых и резких перемещений крупных объектов, чем для тонкого различения предметов и их деталей. Преимущественное обитание ондатры в малопрозрачных водоемах накладывает существенное ограничение на зрительное восприятие. К этим ограничениям добавляется отсутствие специфических черт в оптической системе. В итоге роль зрения еще больше сужается и ограничивается, вероятно, анализом градиента освещенности в толще воды.

Исходя из сравнения глаз ондатры, ряда полевок, амфи- и гидробионтных млекопитающих, можно заключить, что у первой лишь по некоторым деталям выявляется тенденция к возникновению адаптивных черт, связанных с водной средой, но выраженность этих приспособлений незначительна. Наиболее четко проявляются адаптации в сосудистой системе глаза, которая лишь опосредованно связана с выполнением собственно зрительных функций.