Структура генофонда

Исходя из существующих данных, генофонд можно, по-видимому, представить себе как «поток изменчивости». Мутационный процесс постоянно привносит в него новые рецессивные аллели.

Сказанное не означает, что генофонд популяции не структурирован. Однако, его структура задается не свойствами генов, как таковых, а структурой популяций организмов — носителей этих генов. Пространственная, половая и этологическая структура популяций, включая системы скрещиваний, в каждый данный момент времени подразделяет генофонд на более или менее обособленные домены, что не может не оказывать влияния на селекционные процессы и распространение адаптивных комплексов генов в популяциях.

Данные классической генетики и огромного материала по генетической изменчивости, накопленного для многих видов эукариот при применении метода гельэлектрофореза белков, показали очень высокую ге- терозиготность генотипов особей популяций различных видов. Так, например, у Drosophila willistoni при учете аллелей, имеющих частоту более I %, полиморфными оказались 83 % локусов, а при 5 % частоте—67 % (Ayala et al., 1970). При 5% частоте 30—40% гетерозиготность обычна для всех изученных в этом отношении видов дрозофилы. Так же было показано (Добжанский, 1970), что транслокации и (или) инверсии (мутации, меняющие генетическую среду, и, следовательно, межгенные взаимодействия) могут приводить к глубоким изменениям фенотипического проявления генов. Путем подобных комбинаций им были получены стерильность и летальность дрозофилы.

Совокупность подобных данных поставила вопрос о механизмах поддержания столь высокого генетического полиморфизма. Идея Добжанского, согласно которой основным механизмом поддержания высокой изменчивости является моногенный гетерозис (сверхдоминирование) (рис. 8), не получила достаточного экспериментального обоснования. Более высокая приспособленность гетерозигот по сравнению с обеими гомозиготами встречается не настолько часто, чтобы этим явлением можно было обосновать балансовую гипотезу организации генотипа. Согласно этой гипотезе, высокая гетерозиготность поддерживается адаптивными эффектами сверхдоминирования. Большая часть генетического груза

рассматривается как адаптация. Следовательно, генетический полиморфизм, существенно превосходящий фенотипическую изменчивость особей популяции, поддерживается отбором. Однако, это объяснение было оставлено, как неподтвержденное фактами.

Альтернативное объяснение — концепция генетического груза, предложенная Меллером в 1950 г., утверждает полную рецессивность большинства аллелей и элиминаци выщепляющихся рецессивных гомозигот. Однако, метод гельэлектрофореза выявляет белковый полиморфизм, то есть существование многочисленных аллелей, проявляющихся в фенотипе и, следовательно, не настолько вредных, чтобы считать их генетическим грузом.

На этом основании возникло представление о том, что каждый аллель вносит очень малый вклад в приспособленность, то есть оказывается практически селективно-нейтральным (Franklin, Lewontin, 1970; Ohta, 1976). Однако, этот подход предполагает существование сильных генетических корреляций, то есть подразумевает выщепление в каждом поколении эгром- ного числа неадаптивных генных сочетаний, возвращая, тем самым, анализ к концепции генетического груза (Креславский, 1983; Ивницкий, 1998). Таким образом, выяснение причин и структуры генетического полиморфизма, то есть структуры генофонда, методами генетики пока не дало удовлетворительных результатов.

Кроме этих теорий формирования разнообразия генофонда, существует и концепция сбалансированного генетического полиморфизма. Сбалансированным полиморфизмом называется наличие в попу ищии нескольких генетически обусловленных форм, сохраняющихся в более или менее постоянных концентрациях. Частота встречаемости наиболее редкой из этих форм выше, чем частота возникновения спонтанных мутаций гена, участвующего в формировании признака, по которому и выделяются формы.

Примером сбалансирс ванного полиморфизма со сложным механизмом поддержания может служить полиморфизм по окраске раковин у брюхоногого моллюска Littorina saxatilis в Кандалакшском заливе Белого моря (Granovitch, 1990): окраска раковин варьирует от почти белого до темно-се- рого цвета. Популяции этого яйцеживородящего вида заселяют приливно- отливную зону (литораль) и обитают на трех типах субстратов: на крупных валунах, на гравии и среди зарослей крупной водоросли Fucus vesiculosus. Литторины заражены партенитами трематод, главным образом, четырех видов: Microphallus piriformis, М. pygmaeus, М. pseudopygmaeus и М. triangulates. Дефинитивными хозяевами этих трематод являются морские птицы, поедающие моллюсков, главным образом, утки и чайки. Трематоды

не вызывают гибели литторин, но кастрируют их, делая бесплодными. В обследованном районе зараженность популяций литторин колеблется от 8 до 61,7 %. У самок наиболее зараженными оказываются особи в возрасти 5—7 лет (примерно 70 %), более молодые и более старшие заражены реже. У самцов зараженность увеличивается с возрастом и к 9 годам достигает 100 %. В популяции о. Яшкова, где зараженность высока, была проанализирована инвазированность партенитами различных цветовых морф, в зависимости от субстрата, пола и возраста моллюсков. Зараженность темных морф с возрастом увеличивается от 65 % у двухлетних моллюсков до 100 % у пятилетних.

Таким образом, генофонд популяции служит источником наследственной изменчивости, на основе которой происходит эволюция. Чем больше генофонд, тем вероятнее, что при изменении условий среды в популяции найдутся комбинации аллелей, способные послужить материалом для отбора в соответствующем направлении. Величина генофонда, в свою очередь, зависит от величины популяции. Чем выше численность особей данной популяции, тем большее число различных рецессивных аллелей несут генотипы этих особей и тем большее число комбинаций этих аллелей возникает в процессе их скрещивания.