Экологаческие группы водных организмов. 

Рис. 2.17. Различные морские донные водоросли (по: Зенкевич, 1956): 1 - каулерпа, 2 - ульва, 3 - энтсроморфа, 4 - апфельция, 5 - ламинария

усые раки, медузы). Однако противостоять заметным течениям они не могут. Фитопланктон (диатомовые, зеленые, растительные жгутиковые), как фотосинтезирующие организмы, населяет поверхностный слой воды;

- нектон (отгреч. ncktos - плавающий) - активные пловцы, с обтекаемой формой тела и развитыми органами движения, не связанные непосредственно с дном (рыбы, кальмары, амфибии, крупные плавающие насекомые, ластоногие, киты ит. д.) (рис. 2.19);

- нейстои (от греч. — neuslos - плавающий) - сообщество микроорганизмов, растений и животных мелких и средних размеров, обитающих у поверхности воды на грани водной и воздушной сред (над или под поверхностной пленкой, до 5 см в глубь воды).

- плейстон (от греч. pleystikos - плавающий) - совокупность гидробионтов. часть тела которых находится в воде, а часть - над ее поверхностью; свободно плавающие организмы плейстона перемещаются ветром. К ним относятся фезалии, парусники, некоторые сифонофорыи членистоногие, ряска и др.

Планктонные и нектон- ные организмы - обитатели водной толщи. Им можно противопоставить бентос.

Каждая из этих больших групп может быть разбита на несколько категорий. Среди планктонных организмов по размерам выделяют ряд групп: самые мелкие формы - нанопланктон (от греч. nemos - карлик), размером не свыше 50 мкм. Более крупные организмы (50-1000 мкм) называют микропланктоном (от греч. mikros - маленький), еще более крупные (1-5 мм) - мезопланктоном (mesos - средний). Формы, превышающие 5 мм, называют макропланктоном (от makros - большой). Наконец, выделяют группу мегало- планктона (megalos — громадный), в которую входят самые крупные медузы, достигающие иногда размеров в несколько метров, но лишенные сильных органов поступательного движения.

Те же размерные группы, иго для планктона, можно найти и в бентосе. Самые мелкие из них - микроскопические одноклеточные диатомеи и корненожки. Самые крупные (до 2 м) - крабы, черви и моллюски.

Нектонные организмы характеризуются меньшими различиями в размерах. Самые мелкие рыбы все же имеют в длину несколько сантиметров, самые крупные - киты - могут достигать 30 м.

Рассмотрим -теперь отдельных представителей каждой из экологических групп.

г

alt="" />

Рис. 2.19. Океанический нектон (по: Зенкевич, 1956): J - сельдь, 2 - акула, 3 - тупец, 4 - кит, 5 - кальмар

В жизни моря существенную роль играют одноклеточные растительные организмы, среди них важнейшие — жгутиковые (Flagellata), особенно перидинеи (Peridineae), а также водоросли — диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyceae).

Перидинеи - микроскопические планктонные формы - особенно обильны в теплых морях, где иногда встречаются в громадных массах, играют в экономике моря существенную роль, составляя для многих мелких животных основу питания (рис. 2.20). Характерная особенность перидиней - целлюлозные двустворчатые панцири. Основная масса перидиней питается автотрофно. Однако среди mix встречаются и гетеротрофы. Многие перидинеи обладают способностью светиться. Среди них особенно известна ночесветка Noctiluka miliaris - настоящий гигант среди перидиней, различаемый невооруженным глазом. Осенью в теплых морях ночесвестка сверкает в воде миллионами ярких вспышек.

Не меньшую роль, чем жгутиковые, в жизни моря играют диатомовые (рис. 2.21). Вместе с перидинеями они являются главными продуцентами органического вещества в планктоне моря. Количество их планктонных видов в 3 раза меньше видов перидиней. Они также малы по размерам - самые крупные из них едва видимы простым глазом. В противоположность перидинеям диатомовые обитают как в толще воды. так и на дне. Диатомовые приурочены в основном к умеренным и холодным зонам океана. Бесчисленное множество их скелетов (кремнеземовых двустворчатых панцирей), опускаясь на дно, образуют так называемые диатомовые илы.

Среди зеленых водорослей большое значение имеют нитчатые - кладофора и улотрикс и пластинчатые - улъва, монострома, энтероморфа и др. Все они развиваются в прибрежной области, имеют ярко-зеленый цвет и требуют много света. В арктических морях зеленые водоросли представлены скудно, зато их много в теплых морях.

Рис. 2.21. Разные морские диатомовые (по: Зенкевич, 1956)

Бурые и красные водоросли обычно крупных размеров и нуждаются в твердом субстрате для прикрепления.

Важно подчеркнуть, что в морях обитают, за исключением не- многочисленныхцветковых, только низшие растения. Все современные высшие растения - от мхов и папоротников до покрытосеменных - возникли и получили свое развитие в воздушной среде. Обитающие в морях представители цветковых, например хорошо известная “морская трава” зостера, являются вторичными вселенцами с суши в море, подобно морским млекопитающим, вторично завоевавшим морскую среду.

Жшютный мир в море существенно разнообразнее, чем растительный. Для пелагиали (от греч. pelagos - открытое море) наибольшее значение из морских, животных имеют фораминиферы и радиолярии - из простейших, веслоногие ракообразные и рыбы - из многоклеточных. В донной фауне наиболее важны кишечнополостные, моллюски, морские кольчецы (полихеты), ракообразные и иглокожие.

Рассмотрим ведущие группы животных в связи с их образом жизни. Начнем с пелагических обитателей моря. Фораминиферы, распространенные главным образом в теплых морях и известные до предельных глубин, имеют скелеты, состоящие из углекислого кальция, иногда из кремнезема и хитина. Подавляющее тесло форами- нифер обитает в грунте и в силу массового развития играет большую роль в его формировании. Планктонных видов всего 26.

Радиолярии - тоже тепловодная группа типично морских простейших с очень красивыми и тонкими скелетами, главным образом кремнеземовыми (рис. 2.22). Кремнеземовые скелеты, опускаясь в огромных массах на дно, участвуют в формировании радиоляриевых илов (так называемая инфузорная земля, или трепел. целиком состоит из скелетов радиолярий). Интересно, что больших глубин (5000- 6000 м и более) скелеты радиолярий и форамииифер не достигают, они растворяются в морской воде раньше, чем упадут на дно.

Инфузории преимущественно обитают в пресных водах. И лишь один подотряд (Tintmnoidea) состоит целиком из морских обитателей, ведущих планктонный образ жизни. Они очень мелки (20-640 мкм) и живут в тонких и прозрачныхдомиках, в виде колокольчиков. Иногда наблюдается их массовое развитие, главным образом в береговых водах.

Ракообразные Crustacea встречаются в больших количествах как в морях, гак и в пресных водах. Из низших ракообразных почти исключительно в пресных водах обитает отряд ветвистоусых, или водяных блох Cladocera. Веслоногие же Copepoda и ракушковые Ostracoda имеют большее разнообразие в морской воде, усоногие Cirripedia свойственны только морям.

Веслоногим планктонным ракообразным, несмотря на их малые размеры (0,3-9 мм), принадлежит одно из первых мест в круговороте органического вещества в море. Однако из 6000 видов веслоногих в состав планктона входяттолько 750 видов. Несмотря на это, по массе

Рис. 2.22. Радиолярии (из альбома Э. Геккеля ‘TheBeauty of Forms in Nature”, 1905 j\)

веслоногие составляют 70-80, а иногда и 90% всего зоопланктона морей и океанов. В морях от полярных до экваториальных областей распространены каляниды.

Веслоногие - основная пища морских рыб, в первую очередь сельди и сардины. Питаются ими и самые крупные жители моря - киты. Пелагические копеподы в свою очередь потребляют колоссальные массы планктонных диатомей, для разгрызания кремниевых панцирей которых имеют на своих челюстях, как установил К. В. Беклемишев, “коронки’' из кремнезема. Некоторые копеподы являются хищниками. Таким образом, веслоногие ракообразные выполняют роль основного промежуточного трофического звена между фито-

планктоном и рыбой. В смысле кормового значения веслоногих можно сравнить только с перидинеями и жгутиковыми в фитопланктоне, а также червями, моллюсками, донными ракообразными в бентосе. Однако среди всех этих групп первое место принадлежит именно веслоногим. Содержание жира во взрослых копеподидах может составлять 20-25%. Количество экземпляров калянид в желудке сельди достигает иногда 60 000, в желудке кита — многих миллиардов.

Усоногие ракообразные ведут сидячий образ жизни. Они живут только 15 морях. Среди них всем известные так называемые “морские желуди”, густо покрывающие прибрежные калиги и скалы, нередко выше уровня воды, и “морские уточки”, часто прикрепляющиеся к плавающему дереву, к стеблям морских растений. Прирастают они в массе также и к днищам кораблей.

Высшие ракообразные, являющиеся в основном обитателями морей, представляют собой отличный корм для рыб и морских млекопитающих. Но особенно выделяются в этом отношении планктонные мизиды и эвфаузииды и бентосные амфиподы и декаподы.

Самая обширная по числу видов группа морских животных - моллюски (свыше 60 000). По своему значению в жизни моря, в частности в питании рыб, они стоят, пожалуй, на первом месте в бентосе и вообще на втором после веслоногих ракообразных.

Своеобразной группой в морской фауне являются иглокожие. Их известно около 6000 видов. Опреснения они не выносят. Это в основном донные животные, роющиеся в грунте (как многие голотурии и некоторые ежи) либо ползающие по нему (как офиуры, звезды и остальные ежи). Сидячий образ жизни ведут только некоторые морские лилии. Многие из итлокожих питаются грунтом, другие при помощи разветвленных лучей или щупалец выбирают мелкий планктон из воды. Некоторые, особенно звезды, ведут хищный образ жизни, поедая преилгущественно моллюсков. Иглокожие встречаются от самого уреза воды до наибольших глубин.

К типично донным животным относятся губки, дающие в морях очень большое видовое разнообразие (около 4000 видов). В море губок можно встретить и у самого берега, и на самых больших глубинах. Все губки обладают скелетом, либо известковым, либо кремниевым, либо из особого вещества - спонгина. В более мелких морях больше известковых губок, на глубинах - кремниевых. Особенно красивы так называемые стеклянные губки. Из-за скелета и особых химических

•»

свойств губок почти никто не ест, они же используют в пишу громадные массы бактерий и других мелких планктонных организмов.

Кишечнополостные составляют в морях на всех широтах очень заметную группу, играющую важную роль в экономике моря (Зенке-

вич, 1956). Вследствие массивного скелета и очень сильно действующего стрекательного аппарата они, так же, как и губки, мало кем поедаются. Их можно встретить везде — от уреза воды до самых больших глубин. В больших массах они живут на дне (полипы) ив пелаги- али (медузы, сифонофоры, ктенофоры). Подобно губкам, в пресных водах они представлены очень малым числом видов. Зато в морях обнаружено не менее 9000 видов. Среди сифонофор очень известен парусник, выставляющий над поверхностью воды особый гребень, играющий рол ь паруса. Относящаяся к классу Scyphozoa медуза циа- нея является настоящим гигантом. В большинстве наших морей обитает и другая спифомедуза - аурелия. И, наконец, в Черном море живет медуза того же класса —.корнерот, наносящая купальщикам тяжелые ожоги.

Самой представительной группой кишечнополостных является класс Anthozoa. Все 6000 видов антозоев исключительно морские. Среди них актинии - одиночные полипы без скелета, морские перья, горгониевые кораллы и мадрепоровые кораллы - главные рифо- образователи.

Из высших червей большую роль в жизни моря играют полихе- ты (около 4000 видов). Это исключительно важная группа в питании рыб. Обычно полихеты имеют крупные размеры - от нескольких сантиметров до 1 м. входят в состав бентоса, но встречаются ивпелаги- али. Подобно губкам и кишечнополостным это типичные обитатели моря. Лишь несколько видов полихет приспособились к обитанию в пресной воде.

Типичными обитателями моря шляются также мшанки.

              Значительную группу морских животных составляют рыбооб

разные (около 16 000 видов). В экономике моря они выполняют одну из наиболее существенных ролей. Примитивные рыбы, обладающие хрящевым скелетом, обычно отличаются крупными размерами. Сре- диних имеются настоящие гиганты моря. Например, китовая акула - самая крупная рыба, достигающая 16 м длины, но питающаяся планктоном. Акулы и скаты живут только в морях. Миноги и миксины, составляющие группу круглоротых, в большинстве своем живут в море.

Представители класса рыб заселяют все моря, океаны и пресные воды. Одни из них ведут донный образ жизни, другие пелагический. И

по характеру питания, и по образу жизни рыбы чрезвычайно разнообразны. Некоторые живут всю жизнь на одном месте, другие совершают длинные миграции. Количество растительноядных рыб невелико, в основном они плотоядны и часто ведут хищный образ жизни.

Земноводные совсем чужды морской среде, они населяют пре- ' сные водоемы.

Некоторые рептилии, а именно змеи и черепахи, вторично приспособились к существованию в море. Дыхание воздухом заставляет их держаться у поверхности. Черепахи откладывают яйла на песчаных отмелях. Морские змеи рождают живых детенышей и поэтому с берегом не связаны.

Птицы весьма обычны у морских побережий. Они питаются рыбой и пелагическими ракообразными, устраивая иногда свои гнездовья в виде колоссальных поселений, называемых птичьими базарами. Типичные океанские птицы - альбатросы, буревестники, бакланы, гагарки, пингвины, пеликаны и многие другие.

Из класса млекопитающих по значению в море на первом месте стоят киты и дельфины. Число видов их относительно невелико. Киты, эти гиганты моря, достигающие в длину свыше 30 м и массы в 140 т, питаются планктоном и мелкой рыбой, обитают в умеренных и холодных зонах океана. Дельфины относятся к зубатым китообразным, наряду с кашалотами и белухами. На втором месте после китообразных стоят ластоногие. Эта группа также тесно связана с холодными морями. К ним относятся морской лев. тюлени, кошки. моржи и др.

Из отряда хищных млекопитающих с морем тесно связаны морская выдра и белый медведь.

.Адаптивные особенности водньгх растений. Водные растения, в отличие от наземных, поглощают влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей воды, поэтому их организация имеет свои особенности. У них слабо развиты проводящие ткани, а также корневая система. П осколъку корни служат в основном для прикрепления к подводному субстраш, они лишены, как правило, корневых волосков. Мощное развитие корневой системы у некоторых из них — рдестов, кувшинок, кубышек - обеспечивает вегетативное размножение и запасание некоторых веществ.

Главной структурной особенностью гидрофитов является наличие крупных межклетников и полостей, создающих особую воздушную ткань - аэренхиму, которая обеспечивает плавучесть органов. Подводные гидрофиты отличаются от надводных отсутствием кутикулы и функционирующих устьиц, тонкими рассеченными листьями. Для них также характерно слабое развитие механических тканей. Интенсивный газообмен при недостатке в воде растворенного кислорода обеспечивается либо очень длинными и тонкими стеблями и листьями, покровы которых легко проницаемы для кислорода (рдесты - Potamogeton luseas. Р. pertoliattus). либо сильной расчлененностью листьев (водяной лютик Ranunculus aquatilis. уруть Myriophyllum spicatum).

Тонкость погруженных листьев обеспечивает интенсивность не только газообмена, но и фотосинтеза в условиях слабого освещения. Хлорофилл в этих листьях часто располагается непосредственно в клетках эпидермиса. Эти анатомо-морфологические особенности наиболее сильно выражены у рдестов, элодеи, водяных мхов, валлис- нерии.

Хотя клетки водных растений имеют низкий осмотический потенциал, некоторая защита от вымывания минеральных солей им необходима. Она достигается выделением слизи специальными клетками и образованием эндодермы из более толстостенных клеток.

У ряда растений развита гетерофиллия (разнолистность) (рис. 2.23). У саль вин ии. например, погруженные листья обеспечивают ми-

неральное питание, плавающие - органическое. У кувшинок и кубышек плавающие листья также сильно отличаются от погруженных - их верхняя поверхность плотная и кожистая, с большим количеством устьиц, что способствует лучшему газообмену с воздухом, на нижней же стороне устьиц нет.

Из-за низкой температуры воды, отрицательно влияющей на генеративные органы, и высокой плотности среды, затрудняющей перенос пыльцы, погруженные в воду' растения размножаются вегетативным путем. Однако многие из них, также как и плавающие, выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем. Их пыльца, плоды и семена разносятся ветром и поверхностными течениями. Поверхностные течения “используют” как водные растения, таки многие прибрежные (частуха, стрелолист, сусак, рдесты, многие осоки). Плоды их обладают высокой плавучестью и могут длительное время находиться в воде, не теряя всхожести. Полагают, что и кокосовые пальмы распространились по архипелагам тропических островов благодаря плавучести своих плодов - кокосовых орехов.

С учетом морфоструктурных и физиологических адаптаций гидрофиты подразделяются на несколько групп.

Плавающие на поверхности, контактирующие с водой и воздухом. Это ряска Lenina sp., сальвиния Salvinia natans, водокрас Hydrocliaris morsus ranae и др.

Погруженные (“взвешенные”), контактирующие только с водной средой. Таковы рдесты (Potamogeton), роголистник (Ceratophyllum). пузырчатка (Urticularia), планктонные водоросли. Эти растения образуют зону подводной вегетации. Наибольшее внимание в ней привлекают рдестовые (Potamogetonaceae). Род Potamogeton является одним из обширнейших родов высших водных растений. Он насчитывает около 65 видов, распространенных в умеренных зонах всего мира. Так же широко распространены и другие роды этого семейства - Ruppia и Zartnicheliia.

Погруженные укорененные, связанные с водой и почвой. Это элодея Elodea canadensis, валлиснерия Vallisneria spiralis, уруть Myriophylum verticillatum.

Прикреплена ко дну и имеет жизненную форму, напоминающую высшее растение, водоросль хара (Chara). Появление хары обычно свидетельствует о переходе от литоральной зоны к большим глубинам.

Плавающие на поверхности укорененные, т. е. контактирующие с тремя средами - водой, почвой и воздухом. К ним относятся кубышки (Nuphar), кувшинки (Nymphaea), некоторые виды рдестов, викто-

рия Victoria regia. Эти растения отличаются тем, что их горизонтально расположенные листья могут препятствовать проникновению света в воду. Затененные нижние поверхности плавающих листьев используются водными животными для отдыха и откладывания яиц.

Амфибийные виды, обитающие на прибрежном мелководье, стебли и листья которых обычно довольно высоко возвышаются над поверхностью воды. Т аковы стрелолист Saggitaria saggitifolia, частуха Alisma plantago-aquatica, рис Orysa sativa, разные виды рогозов (Tvpha), камыш (Scirpus), многое мангровые растения.

Эти виды вместе с обитателями сырых берегов являются “мостом” между водкой и наземной средой и для водных насекомых, которые часть жизни проводят в воде, а часть - на суше, они удобны для входа насекомых в воду и выхода из нее. В зоне амфибийных растений находят глашу и убежище амфибийные животные, например ондатра.

Каждой форме высшего растения соответствует характерное водорослевое обрастание. Хара, например, бывает просто покрыта коркой из других водорослей.

Кроме прикрепленных или иным образом связанных с высшими растениями микроводорослей, многие виды обладают специальными приспособлениями, увеличивающими плавучесть, и составляют планктон. Среди основных типов пресноводных водорослей можно выделить: диатомовые (Bacillariaceae), в основном желто-коричневые, число видов которых резко уменьшается в загрязненных водоемах; зеленые (Chlorophyta), среди которых есть как одноклеточные формы (десмидиевые), плавающие и прикрепленные нитчатые, гак и плавающие колониальные формы. Все они имеют ярко-зеленый цвет, поскольку их хлорофилл не замаскирован другими пигментами, как у диатомовых. Среди плавающих нитчатых “тины” преобладают Spirogura, Zugnema. Oedogonium. Прикрепленные нитчатые представляют жизненную форму перифитона;

-синезеленые (Cyanophyta), одноклеточные или колониальные формы. Их хлорофилл “разлит” и замаскирован сине-зеленым пигментом. В загрязненных водоемах образуют очень высокую биомассу и, поскольку не выедаются из-за токсичных метаболитов, после гибели отравляют воду.