ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

Для растений, обитающих в океанах, морях, реках и пресноводных водоемах, вода не только необходимый экологический фактор, но и непосредственная среда обитания, в которой весь комплекс факторов складывается совсем по-иному, чем для сухопутных растений.

Водные растения называют гидрофитами. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат полушник озерный— /soe/es lacustris, телорез — Stratiotes aloides, шильник водяной— Subularia aquatica, валлиснерия спиральная—Vallisneria spiralis, виды из рода уруть — Myriophyllum и др. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту.

Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный — Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную— Utricularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

Растения с плавающими листьями используют частично водную, частично воздушную среду. Из них укореняются в грунте кувшинки из рода Nymphaea, кубышки из рода Nuphar, рдесты (Potamogeton natans и другие виды с плавающими листьями), орех водяной — Trapa natans, Victoria regia и др. Многие виды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводные. Плавают на поверхности воды, не укореняясь, ряски — Lemna, Spirodela polyrrhiza, водокрас — Hydrocharis morsus ranae, Salvinia natans, Wolffia arrhiza и др.

К настоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с ним рассматривается группа гелофитов (или амфибий — «земноводных» растений). Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным (в приливно-отливной зоне) увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду; могут выносить и полное временное заливание.

Часы дня

Рис. 111. Освещенность в воде в течение дня. Цимлянское водохранилище (по Потапову А. А., 1956). Глубина:              /              —              на              поверхности,              2              —              0,5              м,

3 — 1,5 м, 4 — 2 м

Вода как среда обитания и приспособления к ней. Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных анатомо-морфологических и физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 111), поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая — поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды: так, в океанах с большой прозрачностью на глубину 140 м еще попадает около 1 % радиации, а в небольших озерах с несколько замутненной водой уже на глубину 2 м — лишь десятые доли процента. Поскольку лучи разных участков солнечного спектра поглощаются водой неодинаково, с глубиной изменяется и спектральный состав света (см. рис. 37), ослабляются красные лучи, т. е. снижается доля ФАР. Световой день в воде короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше.

Если растения, живущие (или имеющие листья) на поверхности воды, не испытывают недостатка света, то погруженные и тем более глубоководные относят к «теневой флоре».

В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений резко снижается с увеличением глубины (рис. 112).

Глубоководные виды имеют ряд физиологических черт, свойственных теневым растениям; в их числе следует назвать низкую точку компенсации фотосинтеза (30—100 лк), «теневой» характер световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения (рис. 113), у водорослей — крупные размеры хроматофоров. В то же время у поверхностных и плавающих форм эти кривые более «светового» типа. Считают, что выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где у

Освещенность, тыс. лк

О 10              20              30 ВО

Вь деление 0г /г сухой массы 61ч

Рис. 112. Максимальный фотосинтез погруженных гидрофитов на разной глубине (по Потапову А. А., 1956):

t — Utricularia vulgaris, 2 — Ceratophyllum demersum, 3 — Cladophora sp., 4 — Myrio- phyllum verticillatum, 4— освещенность

Рис.

Виды:              1              —              тропические поверх

ностные, 2 — арктические поверхностные, 3 — глубоководные теневые

10              20              30

Освещенность, тыс лк

планктонных растений идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, — недостаток доступной СОг-

Углекислота поступает в воду в результате растворения СОг, содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание С02 в воде колеблется в пределах 0,2—0,5 мл/л. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление С02 (ДО 0,2—0,3 мл/л в 1 ч), в связи с чем легко возникает ее дефицит. На увеличение содержания С02 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза (рис. 114). Дополнительным источником С02 для фотосинтеза водных растений может служить углекислота, выделяющаяся при разложении двууглекислых солей и переходе их в углекислые, например:

Са(НС08)2 -V СаС03 + С02 + Н20 Образующиеся малорастворимые карбонаты оседают на поверхности листьев в виде известкового налета или корочки, хорошо заметной при обсыхании многих водных растений.

Важный фактор в жизни водных растений — содержание в воде необходимого для дыхания кислорода. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Обычные величины содержания 02 в верхних слоях воды 6—8 мл/л. При застойном

50

200

Рнс. 114. Увеличение фотосинтеза водных растений с повышением концентрации С02 в воде (по Потапову А. А., 1956):

/ — Potamogeion pectinatus, 2 — Myriophyllum verticillatum, 3 — P.

режиме в небольших водоемах вода резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3—3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна.

400 СОг,мг/л

Минеральные соли, необходимые для питания растений, содержатся в воде в очень небольших количествах по сравнению с почвенным раствором. Пх запас пополняется при разложении растительных остатков и вымывании солей из грунтов. Соли поглощаются всей поверхностью погруженных растений или их частей. Более благоприятны условия снабжения минеральными солями для гидрофитов, укореняющихся в грунте.

Для поглощения водными растениями растворенных газов и минеральных веществ необходима большая поверхность контакта с водной средой, так же как для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли (роголистник, уруть, пузырчатка, рис. 115) или имеют очень тонкую просвечивающую пластинку (подводные листья кубышек и кувшинок, листья погруженных рдестов). Подобные черты характерны и для водорослей (например, нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов, рис. 116). Все это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, т. е. развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.

У растений, лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофил ли я — различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), вторые— рассеченные или очень тонкие листовые пластинки. Гетеро- филлия отмечена у водного лютика — Ranunculus diversifolius (рис. 117), кувшинок и кубышек (различие плавающих и подводных листьев), стрелолиста и других видов.

Рис. 115. Пузырчатки: Utricularia grafiana (на переднем плане) и U. minor (по Кернеру А., 1896)

но надземных до типично водных. Нередко по облику листьев гербарного экземпляра можно достаточно точно определить глубину погружения растения в воду.

Вода отличается от воздуха большей плотностью, что отражается на строении тела гидрофитов. У наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей; расположение механических и проводящих гканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую, изломам и изгибам. У гидрофитов, напротив, механические ткани сильно редуцированы, поскольку растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки нередко сосредоточены в центре стебля или листового черешка (рис. 118), что придает способность изгибаться при движениях воды. Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, которая создается как специальными приспособлениями (вздутия, воздушные мешки), так и увеличением поверхности тела. Последнее особенно хорошо видно на примере микроскопических планктонных водорослей, у которых различные выросты тела помогают свободному «парению» в толще воды.

Влияние движения воды (гидродинамический фактор) особенно сказывается на растениях, живущих в прибрежной (прибойной)

Рис. 116. Различные морские донные водоросли (по Зенкевичу Л. А.,

1956):

1 — Caulerpa, 2 — Ulva, 3 — Enteromorpha, 4 — Ahnfeltia, 5 — Laminaria

полосе. Здесь их ткани приобретают механическую прочность (крепкие ремневидные талломы фукусов, отложения извести у известковых водорослей и т. д.). Особой прочностью обладают кремнеземные скелеты панцирных диатомей, перекатываемых движением воды по дну.

Температурный режим в воде отличается, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Высокая теплота парообразования воды предотвращает сильное нагревание поверхности солнечными лучами. Из-за большой удельной теплоемкости воды нагревание и остывание идут медленно. Суточные и годовые колебания температуры меньше, чем на суше. Годовые амплитуды температуры в континентальных водоемах не-более 30—35°С, в поверхностных слоях морей и океанов— 10—15°С, а в глубоких слоях их совсем нет.

Для зимовки многолетних гидрофитов в озерах и реках большое значение имеет вертикальное распределение температур подо

Рис. 117. Гетерофиллия у водного люти-              Рис. 118. Поперечный срез

ка разнолистного — Ranunculus diversi-              стебля урути — Myriophyl-

folius (по Strasburger Е. et al., 1962).              lum              verticillatum

Листья:              I              —              надводные,              2— подводные

льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимую-

Рис. 119. Водокрас —Hydrochans morsus гапае осенью (по Кернеру А., 1896). Видны зимующие почки, опускающиеся на дно

щие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, рдестов, водокра- са (рис. 119), а также целые облиственные растения (элодея, ряска) и др. Это погружение связано, очевидно, с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и дает им возможность снова всплыть.

Для морских растений существенный фактор — соленость воды. Ее принято выражать в промилле (%о), показывающем содержа-

I-

%

|

-о

а

-§

lt;§

05

13

?

си

30

10

20

25

15

о

34%о

Рис. 12G. Диапазон колебания солености (горизонтальная линия) и ее средняя величина (вертикальная линия) в морях СССР (по Зенкевичу Л. А.,

1956).

Моря: 1 — Балтийское, 2 — Аральское, 3 — Азовское. 4 — Каспийское, 5 — Черное

ние солей в граммах в 1 л воды. Соленость вод Мирового океана около 35%о, в окраинных морях значительно ниже (рис. 120). Если разность между концентрацией клеточного сока растений и окружающей морской воды велика (осмотический градиент), то существует опасность либо обезвоживания тканей, либо их избыточного обводнения. У растений концентрация соков и осмотическое давление обычно несколько выше, чем в окружающей морской воде, что обеспечивает тургор тканей. Избыточному оброднению противостоит механическое (тургорное) давление. Интересно, что одни и те же виды водорослей, обитающие в условиях разной солености, имеют разную концентрацию клеточного сока, но превышение ее над концентрацией морской воды примернр одинаково *.

Вид              Северное              море.              Балтийское              море,

соленость 30—55°/0о              соленость              15—20°1оо

Ceramium rubrum              1,45              М              0,96              М

Polysiphonia sp.              1,80              М              1,35              М

Actocarpus siliculosus              1,53              М              1,03              М

Морские и приморские растения, выносящие широкий диапазон колебания солености воды, называют эвригалинными, а приуроченные к определенному, более узкому диапазону — стенога- линными. Соответственно степени выносливости к концентрации солей в воде различают растения полигалинные (приспособленные к сильной засоленности) и олигогалинные (обитатели слабосолоноватых вод или прибрежной полосы). Промежуточная группа — мезогалинные растения (рис. 121).

Обитание растений в водной среде, кроме перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности. Интересен водный режим у растений, в буквальном смысле окруженных водой. У погруженных растений транспирации нет, значит нет и «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (хотя и несравненно более слабый, чем у сухопутных растений), причем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, — гидатод, или водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию (см. выше), хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и, по наблюдениям Ф. Дарвина, никогда не закрываются полностью, как у наземных растений (за исключением ночных часов).

В

0,5

Б

15 10              5

Вид

35 30 25 18

0,1

Zostera marina І. папа

Ruppia maritima R. spiralis Scirpus parvulus Zannichellia palustris Scirpus maritimus

S.              tabernaemontani Potamogeton vaginatus Rajas marina Ranunculus Baudot і і Myriophyllum spicatum Potamogeton perfoliatus P. filiformis P. pectinatus Phragmites communis

Рис. 121. Схема распространения некоторых водных и прибрежных растений в зависимости от солености воды (по Gessner F., 1957). Группы: А — полнгалнн- ная; Б — мезогалннная; В — олигогалинная. Шкала — содержание солей в воде (в %о)

Столь же велика транспирация у растений — гелофитов (см. с. 143), причем у них значительные количества воды расходуются не только листьями, но и стеблями (например, у нильского папируса даже больше, чем листьями). Транспирационные потери быстро возмещаются, поэтому гидрофиты и гелофиты не способны перено- сить'даже незначительное обезвоживание. Так, если листья кувшинки лишить притока воды от корней, перерезав черешки, то плавающие листья, в изобилии окруженные водой, быстро увянут. Сублетальный водный дефицит у водных и прибрежных растений определяется с трудом, так как даже при самых небольших потерях водного запаса уже начинается подсыхание и отмирание части листовой пластинки. При отмирании 5% площади листа водный дефицит составляет (по Гесснеру Ф., 1959): Sagittaria sagittifolia 9,5, Alisma plantago-aquatica 10,0, Eichhornia crassipes 11,5, Hippuris vulgaris 14,5, Nymphaea sp. 11,5%.

У гелофитов, выносящих широкую амплитуду увлажнения, соответственно меняется и способность выдерживать обезвоживание: так у Phragmites communis, растущего в воде, сублетальный водный дефицит составляет 21%. а в сухопутном луговом травостое — 32%.

Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды (см. рис. 87). Ниже дано несколько примеров осмотического давления (в килопаскалях) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф., 1959):

Водные растения              Корень              Лист

Hippuris vulgaris                            940              1120

Nymphaea dentata               580              760

Victoria regia              580              760

Гелофиты

Polygonum amphibium              —              950

Lythrum salicaria               —              1190

Menyanthes trifoliata              580              1120

Typha angusiifolia              —              880

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Выше уже упоминалось о заметной редукции механических тканей. Столь же сильно редуцирована и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 см2 листа составляет около 100 мм и более, а у ксерофитов доходит до 300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше. Вот несколько примеров (по Гесснеру Ф. 1959):

Плавающие              Подводные

Вис              листья,              мм              листья              мм

Nelumbium nuciferum              71              —

Victoria cruciana              41              —

V. regia              20              —

Potamogeton praelongus               —              14

У некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированы (роды Ceratophyllum, Utricularia), другие (род Elodea) корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укореняющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища (кубышки, кувшинки), которые играют роль «якоря», хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.

Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками (так называемые гидропоты). Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей, их всасывающая деятельность хорошо демонстрируется поглощением краски или частиц туши, быстро окрашивающих гидропоты.

ВОЗДУХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Воздушное питание зеленого растения — фотосинтез — связано с потреблением СОг — одного из газов воздуха. Другой компонент воздуха — 02 необходим растениям (как и всем живым организмам) для дыхания. Поэтому газовая среда, содержащая необходимые компоненты воздуха, является для растений прямодействующим экологическим фактором первостепенного значения.

Но воздух — это также и та материальная среда, которая окружает тело наземных растений; поэтому для растений небезразличны и ее механические влияния.