ИЗУЧЕНИЕ АДАПТАЦИЙ КАК ОДИН ИЗ ПУТЕЙ МОНИТОРИНГА ЗА СОСТОЯНИЕМ ПОПУЛЯЦИЙ

Вопросам сохранения видов, их генофонда, оптимальной численности и рационального использования придается огромное значение. Решение их необходимо в интересах человека не только в настоящее время, но и для будущих поколений.

По мнению Е. К. Федорова [1977], на протяжении всей истории различные науки о Земле дают информацию о природной среде, ее ресурсах и действующих в ней процессах, направленных на защиту от стихийных явлений, отыскать и освоить природные богатства. Эта цель сохраняется и в настоящее время. Однако сейчас все более важное значение приобретают новые задачи - создание методов расчета эффектов, возникающих в природной среде в результате непреднамеренного воздействия на нее человека, а также методов целенаправленного преобразования природных условий.

Для решения этих задач в последнее время широко начал применяться мониторинг, который обеспечивает фактическую информацию о современном и прошлом состоянии окружающей среды. Это процесс целенаправленных повторных наблюдений за одним или более элементами или индикаторами окружающей среды по установленной программе временного и пространственного масштаба с использованием сравнительных методов измерения параметров окружающей среды и сбора данных. Для биологического мониторинга очень важна одновременная регистрация показателей, относящихся к фактору воздействия и биологическому отклику, что обеспечивает привязку друг к другу всех наблюдений, характеризующих состояние биосферы как целостной системы и осуществление обоснованного прогноза.

Таким образом, чтобы осуществлять мониторинг за состоянием популяций животных, необходимо иметь данные об их адаптивных возможностях. Поэтому наиболее важными будут такие показатели, которые характеризуют приспособленность организмов и популяций. В качестве исходных данных для осуществления экологического контроля за состоянием популяций мелких млекопитающих Н. И. Лариной с соавторами [1980] отобрано около 150 признаков, всесторонне характеризующих каждую особь в выборке из популяции. Эти признаки отражают морфологические и биохимические показатели, особенности кариотипа, состояния генеративных органов и т. д. В характеристику особи также включены пол, возраст, биотопическая приуроченность, время отлова, номер популяции, номер выборки, видовая принадлежность животных, позволяющие осуществить идентификацию каждого объекта и в последующем объединить их в группы, подлежащие статистической обработке, т. е. анализировать по различным показателям: популяционным, возрастным, половым, биотопи- ческим, временным и др.

Несколько раньше В. Е. Соколов с сотрудниками предложили использовать для этих целей этологические (активность, миграции, режим питания) и патологические (различные болезни, холодо-, жароустойчивость) признаки, характер возрастного и полового состава популяции, состояние численности, изменения половых процессов, интенсивности размножения, эмбрионального и постнатального развития [Израэль, 1979].

Как видим, все они касаются приспособленности отдельных организмов или популяции. Безусловно, кроме этих найдется еще не один десяток биологических параметров, которые можно использовать в системе мониторинга, но для практических целей часто приходится ограничиваться самыми необходимыми. Какие же критерии положены в основу приспособленности? Под биологической приспособленностью подразумевается способность данной особи не только выжить, но и внести свой вклад в генофонд следующего и дальнейших поколений.

В популяционной генетике под высокой приспособленностью понимают относительно большое число оставляемых потомков, при этом существует адаптированность особи или популяции к условиям среды, и обусловленную этим способность оставлять больше потомков, а также успех размножения как таковой [Грант, 1980]. Следовательно, основными критериями приспособленности отдельных особей и популяций служат показатели размножения, которые должны быть использованы в системе мониторинга в первую очередь. К ним относятся сроки размножения, доля участия в нем зверей разного возраста, плодовитость и эмбриональная смертность, возрастной и половой состав популяций, а также численность.

Кроме оценки адаптаций различных особей и популяций часто возникает необходимость оценки приспособленности различных видов, особенно при решении проблем борьбы с вредителями, рационального использования промысловых зверей, сохранения редких и исчезающих видов. Какие же критерии должны лежать в основе этой приспособленности? В значительной степени они будут соответствовать признакам биологического прогресса по А.Н. Северцову [1967], который характеризуется: „1) численным увеличением особей данной систематической группы, 2) прогрессирующим расселением, т. е. захватом новых ареалов обитания и 3) распадением, по мере того, как животные попадают в новые условия существования, на подчиненные систематические единицы (разновидность, группы и т. д.). Совершенно ясно, что биологический прогресс есть непременное условие победы любой данной группы в борьбе за существование и что противоположное ему понятие есть вымирание данной систематической группы” (с. 58).

Таким образом, более приспособленным оказывается тот вид, который представлен большим числом особей и популяций, имеет обширный ареал, обладает большой пластичностью (или широкой специализацией), а также значительной полиморфностью.

Сама приспособленность - величина далеко не постоянная. Об этом свидетельствует история существования видов. Некоторые из них, обладающие положительными критериями приспособленности, с течением времени вымирали, истреблялись человеком или оказывались на грани исчезновения, а в противоположность им редкие становились массовыми и широко распространенными. Скорость эволюционных преобразований при этом колебалась в значительных пределах и зависела от многих факторов.

Под воздействием неблагоприятных факторов внешней среды и в ходе их трансформации происходит перестройка не только организмов и их популяционных отношений, но и самих биоценозов с их териологическими комплексами. Однако если до появления человека воздействия были обусловлены абиотическими и биотическими факторами, то в настоящее время антропогенное влияние столь велико, что часто превосходит по силе оба первых. Поэтому дальнейшее развитие фауны почти целиком зависит от человека.

Бурное потребление и истощение ресурсов биосферы, загрязнение среды, а также нарушение экологического равновесия ведет к тому, что биосфера из объекта познания и потребления становится объектом управления.

Исходя из теоретических основ по охране млекопитающих Советского Союза [Шубин, 1970; Бромлей, 1976; Верещагин, Сабли- на, 1977; Саблина, 1977; Соколов, Саблина, 1978], западно-сибирские виды можно распределить по следующим категориям: охот- ничье-промысловые - 35, редкие и исчезающие, нуждающиеся в особых формах охраны, - 19, непромысловые виды, являющиеся необходимыми элементами экосистем и поэтому также должны быть охраняемыми, - 32 (табл. 90). Разнообразие природных зон обусловливает неодинаковый характер деятельности людей в каждой из них и соответствующих воздействий на териофауну. В сельскохозяйственных районах (степь, лесостепь, зона осиновоберезовых лесов, южная окраина тайги) интенсивная распашка и освоение целинных земель приводят к исчезновению типичных степных и таежных видов зверей, а на смену им приходят другие - более приспособленные к культурному ландшафту. В таких хорошо освоенных районах, как Кузнецкая котловина, левобережье Оби в пределах Томской и Новосибирской областей, на большей части Курганской и Омской областей, многие промысловые животные (хищные, копытные, некоторые грызуны) стали очень редкими и потеряли свое былое значение [Алмазов, Шубин, 1969; Н.Г. Шубин, 1971а].

В зоне тайги основными факторами антропогенного влияния, господствующими с глубокой древности, являются пожары и промысел, а также освоение полезных ископаемых и лесоразработки, принимающие огромные масштабы. Они приводят к перемещению зверей, сокращению ареалов одних и расширению у других, снижению численности и многим другим последствиям.

Таблица 90

Категории млекопитающих Западной Сибири по формам охраны и рационального

использования

проводится большая работа по интродукции и акклиматизации млекопитающих. Достаточно сказать, что с 1929 г. на территории Западной Сибири выпущено около 100 тыс. ондатр, более 3 тыс. соболей и столько же американских норок, около 2 тыс. речных бобров и 1,5 тыс. зайцев-русаков [Павлов и др., 1973, 1974]. В результате этого ускорилось восстановление запасов соболя и речного бобра, появились новые обитатели - американская норка и ондатра, значительно расширился ареал зайца-русака. Не дал практического результата завоз сюда енотовидной собаки, светлого хоря и выхухоли. Анализ этих работ показывает, что сейчас нет пока необходимости в интродукции новых видов. Следует больше уделять внимания вопросам организации рационального использования, охраны и воспроизводства акклиматизированных зверей [Гынгазов и др., 1974].

По мнению В. В. Дежкина и Н. Ф. Реймерса [1970], в обозримом будущем охотничье хозяйство сможет развиваться в трех основных направлениях: промысловом, спортивно-рекреационном и экологорегуляционном. Первое из них сохранится в обширных, но мало населенных районах с простыми экологическими системами, не выдерживающими значительного антропогенного воздействия - в тундре, лесотундре и северной тайге. В густо населенных и сельскохозяйственных районах будут развиваться два других направления охотничьего хозяйства, которые неизбежно связаны с охраной природы. Значительно возрастет роль воспроизводительных мероприятий.

Большую роль в системе охраны природы будут играть заповедники и заказники. Особенно нужны они как резерваты для промысловых и редких видов млекопитающих. На обширной территории Западной Сибири пока их немного, а необходимость организации таковых огромна. Этого требуют интересы не только настоящего, но и будущего. В 1976 г. здесь вновь открыт заповедник „Малая Сосьва”. Планы создания заповедников есть для Тюменского Севера [Чесноков, 1972], где их желательно иметь не менее шести, из них три в зоне тайги (Малососьвинский, Казымо-Пуров- ский и Сабуно-Тазовский), один в зоне лесотундры (междуречье Пура и Надыма) и два в зоне тундр (Центрально-Ямальский и Центрально-Гыданский). Не меньшее их количество требуется для южной тайги, зоны осиново-березовых лесов, лесостепи и степи. Здесь существуют проекты создания Среднеобского, Тобольского, Чулымского, Васюганского, Барабинского и Кузнецкого заповедников [Лавренко и др., 1958; Белышев, 1971; Ходков, 1971, 1975; Крылов, 1972; Штильмарк, 1974; Банников и др., 1974; Кузнецов, 1975]. Создание заповедников в Кузнецком Алатау и Горной Шории может не только способствовать сохранению ценных промысловых животных, эндемика региона - сибирской бело- зубки и редких видов рукокрылых, но и служить базой для научно- исследовательских работ, прохождения производственной практики студентами-биологами и т. д.

Одним из аспектов рационального использования, охраны и воспроизводства видов являются биотехнические мероприятия. Особенно они важны при неблагоприятной обстановке: во время половодий, бескормицы, эпизоотий и пр. Накопленный опыт работы в этом плане дает возможность успешно сохранять и умножать поголовье зверей. Так, при подкормке лисиц их концентрация увеличивается в 8-13 раз, а число выводков - в 2 раза по сравнению с соседними угодьями [Соломин, 1972]. Сооружение плотов на ондатровых водоемах в период разливов, посадка растительности, предотвращение эпизоотий путем иммунизации и борьбы с переносчиками инфекций значительно повышают выживаемость и численность ондатры [Пашкевич, 1964; Плахова и др., 1976;

Фолитарек, 1976]. При снижении жизненности ондатры в замкнутых водоемах целесообразен завоз свежих производителей [Беляев, 1957]. В качестве мер борьбы с высокой зараженностью зай- цев-русаков рекомендуется .добавление лекарств в подкормку, в результате чего возможны снижение зараженности на 70-80 % и значительный рост поголовья [Seber, 1977]. Элементарные биотехнические мероприятия (подкормка, борьба с вредителями, устройство солонцов и галечников, соблюдение норм отстрела) позволяют не только сохранять, но и умножать фонд охотничьих животных [Кондратьев, 1968].

Чтобы вести научно обоснованное прогнозирование вероятных последствий влияния факторов внешней среды, а также хозяйственной деятельности на виды млекопитающих и их популяции, необходимо знать тенденции этого процесса. Применение системы мониторинга в этом плане необходимо, так как дает возможность выявления многих закономерностей. На наш взгляд, крайне важно и нужно использовать при контроле следующие биологические показатели: численность особей вида (в абсолютных или относительных числах), размеры ареала (обитаемая площадь), основные размеры животных, продолжительность жизни, плодовитость, смертность, сроки размножения, участие в размножении, характер поведения, питание, состав и качество потребляемых кормов и особенности пространственной структуры популяций (половой и возрастной состав, использование территории). В целом все они взаимосвязаны. Так, изменение численности, являясь показателем естественного отбора, определяет характер ареала и особенность распределения зверей по территории. Ее снижение может иногда не вызывать заметного сокращения ареала, но чаще обусловливает пульсацию границ ареала вида, или сокращение его по периферии, или же животные сохраняются по территории лишь в отдельных местах (мозаичное распределение). Возрастание численности способствует расширению области обитания вида, а также более равномерному ее освоению. При этом темп расселения малоподвижных и мелких по размерам видов низок. У краснощекого суслика прирост ареала составляет в среднем 0,8-1 км в год, тогда как у колонка - 15-20 км, а у лося - 20-30 км. Среди полуводных млекопитающих ондатра преодолевает в год в среднем 6-7 км (в некоторых случаях до 10—50 км), а речной бобр - 12-15 км. Наиболее интенсивное расселение наблюдается у синан- тропных видов при транспортировке их с грузами водным или железнодорожным транспортом. Колонизация Западной Сибири домовой мышью и пасюком началась в конце прошлого века, а в настоящее время эти виды встречаются повсеместно [Гынгазов, Шубин, 1972].

Введение в систему мониторинга перечисленных параметров важно не только с теоретической, но и практической стороны. Например, известно, что отстрел наиболее крупных зверей приводит к измельчению особей промыслового стада, а это нежелательно для охотничьего хозяйства. Выявление приспособленных реакций животных повышает эффективность их эксплуатации. Для того чтобы мониторинг был прогнозным, необходимо связывать воедино „воздействие - отклик”. Поэтому кроме названных частных критериев нужно учитывать и общие тенденции: изменения климатической обстановки, характер межвидовых отношений, состояние кормовой базы, интенсивность хозяйственной деятельности и скорость преобразования ландшафтов. Как известно, некоторые из рассмотренных биологических показателей используются в настоящее время при составлении кадастров животного мира. Широкое применение ЭВМ будет способствовать информативности накопленных данных. Все это позволит полнее и глубже оценить приспособленность видов к тем или иным условиям изменяющейся среды и вовремя скорректировать хозяйственные и биотехнические мероприятия.

Окружающая среда определяет не непосредственные изменения, а влияет лишь на ход естественного отбора, который направлен в целом на улучшение адаптации организма к условиям жизни в данной среде. Взаимодействие между организмом и средой в процессе естественного отбора является основной движущей силой эволюции. Адаптирующая черта представляет собой внешний признак схемы адаптирующего развития. Не какая-то „черта” организма, а именно ход развития организма в данной окружающей среде способствует или препятствует его выживанию и воспроизводству в этой окружающей среде [Dobzhansky, 1960]. Изучение адаптаций, адаптивных черт и адаптациогенеза является, с одной стороны, одним из путей мониторинга за состоянием популяций, научной базой для управления многими естественными процессами, а с другой - применение самой системы мониторинга открывает огромные возможности в решении многих проблем приспособленности.