ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Характер колебаний численности насекомых. Основные теории' динамики численности. Видовая специфичность реакций организма насекомых на комплекс факторов внешней среды при различной плотности популяций.

Как видно' из материалов, изложенных в предыдущих главах, все факторы внешней среды, биотические и абиотические, оказывают большое влияние на численность популяций насекомых, поскольку они влияют на плодовитость, темпы смертности или быстроту онтогенеза насекомых.

В некоторой мере изменения численности насекомых, зависят также от изменений наследственных свойств,, определяющих жизненность популяций.

Весь комплекс внешних и внутренних факторов, определяющий плотность популяций, может быть изображен в виде схемы, представленной на рис. 90.

Вопрос о закономерностях колебаний численности^ организмов является одним из центральных в современной экологии. Он имеет чрезвычайно большое не только теоретическое, но и практическое значение, В прикладной энтомологии он особенно важен в связи с тем, что от него зависит возможность предвидеть, а иногда и предупредить массовое размножение насеко-

( Невлагоприятное 8/тяние томата)

Факторы, независящие от плотности

і Невлагоприятное влияние кон- 1 тактов между особями популяции

2. Пространственные ограничения
3. Влияние хищников

в Хозяино-паразитарные отношения

5. Пищевые ограничения
6. Некоторые влияния климата
7. Условия окружения

Генетические факторы

Наследственное уменьшение плодовитости и/или увеличение смертности

Факторы зависящие от X плотности

Экологические факторы

(„сопротивление среды”)

Совокупное снижение плодовитости, совокупное повышение смертности ведут к снижению численности популяции

Увеличение

Уменьшение

Ведут к повышению численности популяции совокупное повышение пподовтости, совокупное снижение смертности

Наследственное увеличение плодовитости и/или уменьшение смертности

Ггнетические факторы

Экологические факторы

еУ' ''Чд

Факторы, независящие от плотности (,благоприятное влия- ' ниє климата)

Факторы, зависящие от плотности (Благоприятное влияние скоплений особей популяции)

Рис.

мых, вредных для сельского хозяйства, лесоводства и здравоохранения.

В отношении всех насекомых, способных давать ’ вспышки массового размножения, которые изучались до настоящего времени, установлено, что нарастания и падения численности их популяций повторяются с более или менее правильной цикличностью, причем плотность популяций после массового размножения быстро и резко снижается. Примером могут служить графически изображенные данные на рис. 91 о колебаниях численности соснового шелкопряда (Dendrolimus ріпі L.), сосновой совки (Panolis flammed Schiff.) и сосновой пяденицы (Bupalus piniarius L.) с 1911 по 1940 г. в

1920 1925 1930 1935 Годы

1329 1925 Годы

Рис. 91. Популяционные кривые соснового шелкопряда, сосновой совки и сосновой пяденицы в Шенебеке и Колпине (по Швердгфегеру)

Гросс Шёнебеке и Колпине (45 км севернее и юго- восточнее Берлина).

К сожалению, такие данные за достаточно длительный период времени пока имеются лишь для немногих видов насекомых и очень немногих географических пунктов. Не удивительно поэтому, что механизм, определяющий закономерную цикличность колебаний численности их популяций, понят к настоящему времени еще далеко не достаточно и между экологами идет дискуссия по этому вопросу. Эта дискуссия вызвала в последние годы значительное количество экспериментальных исследований.

Одна школа экологов (Рубцов, 1948, 1953 и др.; Теленга, 1950, 1953, 1956 и др.; Томпсон, 1922—1956; Н'икольсон, 1958; Холдинг, 1959; Хюберт, 1962 и многие другие авторы) утверждает, что механизм циклических колебаний численности насекомых определяется почти (или вполне) исключительно факторами среды, зависящими от плотности популяций.

В качестве одного из особенно ярких доказательств этого положения приводится многолетняя практика химической борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений (Никольсон, 1958 и др.). При химической борьбе (исключая лабораторные и лабораторно-полевые условия) можно очень сильно сократить численность вредных насекомых в полях и садах, но если не продолжать применение инсектицидов с частыми интервалами, численность вредителей быстро снова возвращается к прежнему уровню, так как темпы размножения оставшихся вредителей выше темпов их естественной смертности. Уже около 20 лег хорошо известно в практике сельскохозяйственной энтомологии, что после применения химического метода борьбы некоторые вредители вскоре размножаются до уровня еще более высокого, чем он был до борьбы, так как инсектициды могут иногда оказывать более губительное действие на паразитов и хищников вредителей, чем на самих вредителей. Никольсон (1958) называет это «неотрицае- мой характерной чертой хим метода».

На XI Международном антологическом Конгрессе в 1960 г. в Вене Новак и Шкурави сообщили, что численность даже плохо летающих и нелетающих насекомых восстанавливается в Чехословакии на посевах сахарной свеклы на небольших полях уже в 3—5 недель после обработки этих полей дустом ДДТ. Такая же картина наблюдается и на картофельных полях в отношении колорадского жука (Lepiinotarsa decemlineata Say.). Даже при обработке инсектицидами больших массивов полей численность вредных насекомых могла быть снижена не долее, как до следующего вегетационного сезона.

Сторонники этого взгляда доказывают, что факторы, не зависящие от плотности популяций, как бы ни велико было их значение (например, массовая гибель от холода в зимнее время и т. п.), могут действовать лишь более или менее случайно, а потому, если бы они имели решающее значение в регулировании плотности популяции, то по теории вероятности численность популяции могла бы или возрастать беспредельно, или упасть до нуля. Хюберт (1962), проанализировавший метеорологические данные за 80—150 лет в некоторых местностях ГДР, ФРГ и Англии, показал, что наблюдавшиеся вариации метеорологических условий за это время не могли лечь в основу объяснения колебаний ¦ численности насекомых.

Большинство энтомологов, настаивающих на исключительной роли факторов среды, зависящих от плотности, полагает, что особенно большую роль должны играть естественные враги насекомых (паразиты, хищники и возбудители их заболеваний). В литературе приведены по этому поводу многочисленные примеры и, как уже говорилось в 14 и отчасти в 11 главах, естественные враги насекомых уже практически довольно широко используются в борьбе с вредными видами. Следует, однако, иметь в виду, что при биологическом методе борьбы с вредителями действуют уже не силы нетронутой природы, а несравненно более мощные антропогенные факторы. Человек сознательно перестраивает природу в желательном для него направлении, а в этом случае не сохраняются и установленные в свободной природе циклические закономерные колебания плотности популяций вредных и полезных видов.

Что касается сторонников исключительного значения естественных врагов насекомых для колебаний численности их популяций, то здесь высказано два противоположных взгляда на относительную роль паразитов и хищников монофагов и полифагов. Большинство энтомологов — специалистов биологического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства — считает, что господствующая роль принадлежит монофагам, особенно четко это высказано Н. А. Теленгою

(1953).

Действительно, наиболее крупные успехи в области биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства были получены от применения специализированных энтомофагов (монофагов или очень ограниченных олигофагов), как, например, от применения паразитов Aphelinus mat і Halid, в борьбе с кровяной яблоневой тлей (Eriosoma lanigernm Heusm.) и Pseudaphicus malinus Gah. в борьбе с червецом комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.), или божьей коровки Vedalia cardinatis Mull, в борьбе с мучнистыми червецами (Pseudococcinae).

Противоположное мнение основывается на том соображении, что монофаги являются фактором постоянным, к которому насекомое-хозяин более или менее адаптировано, многоядные же естественные враги способны внести дополнительное влияние, действующее лишь в более специфических условиях.

Теория, объясняющая колебание плотности популяций насекомых изменениями численности их естественных врагов, обычно называется паразитарной. Некоторым видоизменением ее является так называемая биоценотическая теория. Приверженцы этой теории (Фридерикс, 1927; Таленгорст, 1939; Викторов, 1955 и др.) подчеркивают многообразие прямых или косвенных связей между всеми видами биоценоза и обосновывают этим необходимость расширения паразитарной теории.

Иной ветвью той же школы, связывающей колебания численности насекомых с плотностью популяций, является теория перенаселения, которая переносит центр тяжести непосредственно на рассматриваемый вид. Предполагается при этом, что жизненные ресурсы вида в любом месте ограничены. Под влиянием перенаселения, при неполном удовлетворении потребности популяции, происходит резкое снижение ее жизненности (падение степени сопротивляемости заболеваниям, уменьшение плодовитости особей и т. п., наблюдаются взаимные помехи) {Эйдман, 1931, 1934, 1937). Все условия среды могут оставаться благоприятными, но, достигнув максимума плотности под влиянием преимущественно эндогенных факторов, являющихся прямой функцией от плотности, происходит катастрофическое падение численности и затем идет новое нарастание.

Значительным видоизменением теории перенаселения является развиваемая преимущественно Давидсоном, Андрюарса (1948) и Соломоном (1949) теория емкости сред ы, также основанная на убеждении в ограниченности средств существования, но выдвигающая на передний план не эндогенные факторы, а прямую невозможность существования избытка особей при превышении максимальной, возможной при данных условиях плотности популяции. В том или ином виде об ограничении плотности популяции насекомых суммой жизненных ресурсов говорят многие авторы, связывая это обычно с внутривидовой или межвидовой конкуренцией (Головянко, 1926; Ильинский, 1928; Никольсон, 1954, 1958; Кgt;рн, 1956; Фуллер, 1934; Солт, 1932; Ул- лиетт, 1950 и др.). На примере навозника Aphodius howitti Норе.

Представление об исключительном значении перенаселения, емкости среды и конкуренции позволили высказать еще одно видоизменение этих теорий — гипотезу рассеяния вида и миграций как регулятора плотности популяций (Томпсон, 1939).

Другая экологическая школа (Бремер, 1928; Цволь- фер, 1930 и др.; Боденгеймер, 1928—1936; Эйгенсон, 1948, 1957; Щербиновокий, 1952; Уэллингтон, 1954; Воронцов, 1957 и др.) отрицает решающую роль факторов среды, зависящих от плотности популяции, отводя им второстепенное место, а крайние представители этой школы (Поляков и Шумаков, 1940) и вообще роль факторов среды, зависящих от плотности популяции, при объяснении причин массового размножения насекомых сводят к нулю.

Представители этой школы настаивают на преимущественном значении метеорологических условий. Они особо подчеркивают наличие сезонных колебаний в численности популяций, которые отчетливо выявляют большую роль погодных условий. Андрюарса и Берч (1954), кроме того, цитируя Элтона (1949) говорят, что этот автор и другие приверженцы исключительного влияния биотических факторов среды игнорируют гетерогенность мест, где может обитать животное, лучшую возможность укрыться Ът естественных врагов в одних местах, чем в других. Ссылаясь на длительное изучение Давидсоном (1948) плотности популяции трипса Thrips itnaginis Bagn, на розах, Андрюарса и Берч полагают, что ежегодные колебания были обусловлены почти исключительно условиями погоды. Позднее эти самые примеры, которые Андрюарса и Берч считали особенно убедительными, находили в литературе и противоположное истолкование (Соломон, 1957; Ни- кольсон, 1958).

Эта школа экологов развивает теории, получившие название климатических. Как и в отношении ранее изложенных биотических теорий сравнительной оценки различных факторов среды, абиотические (климатические) теории также далеко не идентичны. Одни экологи (Боденгеймер и др.) придают особенно большое значение колебаниям температуры, так как влияние температуры на активность насекомых, быстроту их онтогенеза, продолжительность имагинальной жизни, а во многих случаях и на плодовитость, экспериментально доказана (см. главу 6). Цвольфер (1934) обращал внимание, указывая в качестве примера на бабочку монашенку (Lymanthria tnonacha L.), и на влияние температуры на численные соотношения самцов и самок в потомстве.

Другие авторы видят наибольшее влияние на колебание численности насекомых влажности и - осадков (Ильинский, 1938—1955; Лозовой, 1957 и др.). Третьи приписывают ведущую роль солнечной радиации, числу безоблачных дней (Лаушер, 1948, 1953).

Большинство приверженцев климатических теорий говорит о комплексе метеорологических условий и особенно о влияний сочетаний температуры и влажности, или,температуры и осадков, о чем обстоятельные специальные работы осуществлены в отношении мароккской кобылки (Dociostaurus maroccanus Thnb.) Уваровым (1932). В главе 7 уже были приведены также многие другие примеры влияния сочетаний температуры и осадков на смертность насекомых, а следовательно, и на плотность их популяций.

Отмечалось в литературе и чрезвычайно большое влияние на начало и конец вспышек массового размножения насекомых атмосферной циркуляции (Пятницкий, 1950; Щербиновекий, 1952; Уэллингтон, 1954; Воронцов, 1957, 1962). А. И. Воронцов (1957, 1962) развивает так называемую синоптическую теорию массовых размножений насекомых, при этом обращается внимание на территориальное продвижение периодов массового размножения насекомых с запада на восток. Некоторые авторы (особенно Щербиновекий, 1952; Эйгенсон, 1957 и др.) отмечают большое влияние на численность популяций периодических смен солнечной активности, обусловливающих погодные изменения.

В последнее время все больше осознается несомненная комплексность действия всех факторов внешней среды, как это многократно отмечалось в предыдущих главах. Отсюда появились и новые теории для объяснения механизма, определяющего колебания численности популяций. Такова, в частности, теория градоцена Швердтфегера (1941, 1944, 1945) (см. рис. 6), который учитывает как абиотические, так и биотические факторы среды, но теория эта ошибочно требует саморегу- лируемого стремления популяции к равновесию. Варлк

1949. характеризует градоцен как теорию мистическую. Еще более ошибочна теория сопротивления среды и биотического потенциала, разработка которой была начата с 1925 г. Чепманом, имевшим в виду почти исключительно абиотические факторы. Позднее же, начиная с 30-х годов, в эту теорию бьіли подключены и факторы биотические. Цвольфер (1930) дал для этой теории математическую формулу, предложив вычитать из биотического потенциала влияние естественных врагов насекомых. Идеа- листичеекая сущность этой теории уже была ранее освещена в главе 2.

Несмотря на совершенно правильную установку о комплексном влиянии факторов среды, на основе ее пока еще не было создано достаточно удовлетворительной теории, которая полностью объясняла бы основные закономерности колебаний плотности популяций.

Помимо теорий, основанных на более или менее логических предположениях и фактах, появились и другие теории, которые, не имея реальных оснований, не находили приверженцев, как, например, высказанная Томпсоном (1956) гипотеза врожденного ограничения численности организмов, которая по его собственному мнению с философской стороны «граничит с метафизикой». Между прочим, Томпсон в этой работе отрицает и реальность понятия «популяция». По этому автору «в действительности существуют только реальные особи в реальном мире» и «они одни имеют силу приспособления», «популяции же существуют ЛИШЬ 'В уме».

Такого же типа гипотеза была высказана в 1940 г. Белановским, который полагал, что колебания численности насекомых в- основном являются следствием «спонтанных» изменений их плодовитости. Идеалистичны и не нашли приверженцев высказывания Франца

1950. о наличии особых генов, регулирующих численность животных.

Наличие различных школ и многообразие, теорий механизма регулирования плотности популяций насекомых несомненно объясняются не только недостатком накопленных наукой фактических материалов, но и тем, что разные виды насекомых на один и тот же фактор среды реагируют далеко не одинаково, как отчасти это уже было видно нз материалов, приведенных в предыдущих главах. Видовая специфичность реакций организмов на факторы внешней среды в последние годы неоднократно подчеркивалась в литературе (Наумов, 1963; Наумов и Никольский, 1962 и др.).

Вполне подобные факторы внешней среды и независимо от видовой принадлежности насекомого могут иметь различное значение для численности различных географических популяций.

Неоднократно указывалось в литературе, что в тех местах, где климатические условия обычно благоприятствуют размножению данного вида, или где эти условия мало варьируют в отдельные годы, как, например, в тропиках, там для регуляции численности популяций особое значение приобретают факторы среды, зависящие от густоты населения данного вида (Наумов, 1963; Никольсон, 1958 и др.).

Так, например, в Бухарской области метеорологические условия в редкие годы оказываются неблагоприятными для размножения листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.). Он почти ежегодно дает там массовое размножение, нанося катастрофические повреждения люцерновых полей, если в хозяйствах не проводят своевременных истребительных мероприятий. Все же численность люцернового слоника подвержена в отдельные годы значительным колебаниям, что заметно отражается на урожае. Колебания численности, как показали наши исследования, здесь почти целиком обусловлены паразитами, преимущественно энтомофторовым грибом Та rich! um phytonomi Jacz. и наездником              Canidia exigua Grav. На основе учетов

численности личинок слоника на площади 20 га на Ширабудинской опытной сельскохозяйственной станции в окрестностях Бухары и определения степени их зараженности паразитическим грибом и наездником, а также наездника паразитом второго порядка — Habro- citus crassinervis Thoms, нам в течение трех лет подряд удавалось довольно точно прогнозировать численность вредителя на год вперед (Яхонтов, 1934) (рис. 92).

В местах же, где климатические условия далеко не всегда благоприятны для вида, особенно близ границ его ареала (Никольсон, 1957 и др.) или в северных районах (Наумов, 1963), там факторы, зависящие от плотности популяции, имеют относительно меньшее значение и относительно большее значение — погодные условия.

Все вышесказанное относится к периодическим колебаниям плотности популяций за более или менее длительные периоды времени. Что же касается густоты населения вида в отдельные сезоны, то в настоящее время накоплено уже достаточно сведений, показывающих наличие наиболее ответственных для популяций периодов. В местах с умеренным и холодным климатом численность особей многих видов резко ладает за зимний

Рис. 92. Баланс листового люцернового слоника на 20 га люцерны в окрестностях Бухары в течение четырех последовательных лет (ориг.):

1 — люцерновый слоник, 2 — паразитные грибы, 3 — паразиты- насекомые, 4 — сверхпаразиты

период, особенно если зимние температуры были ниже обычных. В местностях с тропическим климатом резкое падение численности насекомых происходит в сезон дождей. Не следует все же думать, что обычные сезонные колебания плотности популяций зависят только от условий погоды. Отдельные сезоны характеризуются и массовым истреблением насекомых паразитами или хищниками. Например, в предгорьях Средней Азии саранчовые насекомые в массе истребляются розовым скворцом (Pastor roseus L.) в период выкормки его птенцов. Сезонные изменения численности зависят также и от фаз развития насекомых, так как почти всегда до има- гинального состояния дорастает сравнительно небольшой процент особей.

Так или иначе, закономерности сезонных изменений численности насекомых к настоящему времени несравненно более ясны, чем закономерности периодических градологических колебаний. В связи с этим отмечалось (Моррис, 1957), что для 'правильной/ сравнительной оценки значения отдельных факторов среды важно учитывать численность популяций в течение нескольких, во всяком случае больше, чем одной, генерациях. Только в этом случае могут быть выявлены градологические тенденции популяций. Колебания более высокого уровня потенциально более важны, важно также длительное постоянство действия того или иного фактора, обусловливающего смертность насекомых. Детерминировать тенденцию в характере колебаний плотности популяции могут не только факторы, обусловливающие высокую, но и низкую, варьирующую, смертность. На примере анализа материалов по колебаниям численности сосновой почковой вертуньи Choristoneura fumiferarta Clem, в Канаде, Моррис (1957) показал, что значение факторов среды, обусловливающих смертность насекомых, для понимания колебаний плотности популяций не пропорционально уровню смертности, как это полагали ранее Боденгеймер (1938) и его последователи.

В последние четыре десятилетия, и особенно за самое последнее время для разрешения основных свойств и закономерностей динамики численности организмов, стало все шире использоваться математическое моделирование, основанное «на использовании глубоких аналогий, возникающих между техническими системами и биологическими объектами в очень широком диапазоне» (Сисакян, 1962).

Принципом математической модели является наличие взаимной обусловленности величин (функциональной, корреляционной и т. д.), такая обусловленность уменьшает число реализуемых возможностей (Эшби, 1962) и с той или иной долей 'вероятности можно предвидеть характер и размах колебаний численности организмов при воздействии различных факторов среды. Для построения математических моделей не является обязательной непрерывность взаимосвязи различных величин. ¦

Многие биологи считают, что любые теоретические выводы выигрывают в четкости и доказательности, если их можно выразить математически (Терентьев, 1961 и др.). Математические модели динамики численности популяций путем чисто математических преобразований позволяют перестраивать созданные математические уравнения и объяснять сущность явлений, непосредственно не вытекающую из наблюдений или учетов численности. Они могут позволить дать сравнительную оценку влияния различных факторов среды в той или иной конкретной обстановке. В деле борьбы с вредными насекомыми они должны обеспечить более правильную оценку эффективности каждого из предпринимаемых человеком мероприятий (применение инсектицидов, энтомофагов, агротехнических приемов и т. д.), хотя бы эти мероприятия и применялись комплексно.

Полезность математического моделирования для развития науки и обеспечения больших практических достижений уже неоспоримо подтверждена развитием кибернетики. Решительную роль сыграли математические модели в области физики. Необходимо все же обратить внимание на то обстоятельство, что в основе развития математического моделирования физических закономерностей лежали точно доказанные факты и экспериментальные материалы и это обеспечивало большую реалистичность теоретических допущений. История развития физики учит, что наиболее точные выводы обеспечиваются при правильном сочетании индуктивных и дедуктивных методов исследования[15] (Уатт, 1961,

1962).

В популяционной же экологии накоплено, или вернее достаточно проанализировано, пока еще слишком мало фактических материалов, поэтому при построении

математических моделей 'приходилось использовать весьма условные аналогии и очень слабо обоснованные дедуктивные допущения при разнохарактерном объяснении влияния основных факторов среды, определяющих колебания численности насекомых. Не удивительно, что хотя к настоящему времени и предложено уже много математических моделей для динамики плотности популяций, ни одна из них еще не была признана достаточно удовлетворительной, а Андрюарса и Берч

1954. вообще сомневаются в возможностях математически моделировать биологические явления. Они пишут, что «экологи и особенно математики со слабым знанием биологии» используют в своих математических моделях символы, которыми они означают качества животных, «с символами затем манипулируют согласно правилам математики и, наконец, заключения переводятся в слова, которые имеют целью описать некоторые биологические законы». Андрюарса и Берч называют это «трюком», так как «животные слишком сложны, чтобы быть представлены символом». Однако сами Андрюарса и Берч строят свои заключения из гипотетической популяции, наделяя гипотетические особи некоторыми предположительными свойствами.

Все ранние математические модели популяционной динамики (Томпсон, 1922.              1924, 1939; Лот ка, 1923,

1932; Вольтерра, 1937, 1938; Бейли, 1931, 1933; Никольсон и Бейли, 1931, 1935) основаны на более или менее логичных, ' но априорных, не вытекающих из наблюдений опыта или практики, допущений в отношении плодовитости, смертности, конкуренции, влияния паразитизма и хищничества.

Едва ли не первым выразил хозяино-паразитные численные взаимоотношения в виде определенной формулы В. Томпсон (1922, 1924); этими формулами нередко пользовались в биологическом методе борьбы с вредными насекомыми при интродукции отсутствующих в данной местности паразитических насекомых, чтобы приближенно определить, в какой срок завезенный паразит мог бы подавить вредителя. В этой формуле учитываются первоначальное количество вредителя — п, количественное соотношение самцов и самок вредителя — і, среднее число откладываемых яиц каждой самкой вредителя — h, первоначальное количество выпускаемых паразитов — р, количественное соотношение полов (самцов и самок) у паразита—f, среднее число откладываемых яиц каждой самкой паразита — s, произведение і на h = w — общая плодовитость вредителя; произведение / на s = z —¦ общая плодовитость паразита.

Отсюда формула имеет вид:

nw — pz = Xi

и определяет число вредителей Xi, которое остается незараженным первым поколением паразита, или:

w(tnw — pz) — pz2 = x2, короче              WX\              —              pz~gt;              =              X-2,

x2 — число вредителей, которые остаются незараже^Е- ными вторым поколением паразита;

WX-2 — CZs = Хз,

х5 — число вредителей, которое остается незараженным третьим поколением паразита;

WXa — pz\ —¦ Хі,

х4 — число вредителей, оставшееся незараженным четвертым поколением паразита и т. д.

Из материала всех предыдущих глав, однако, видно, чго эта формула может иметь лишь сугубо приближенное значение, так как она не учитывает, что гибель хозяина зависит не только от зараженности выпущенным паразитом, но и от многих других биотических и абиотических причин. Паразиты в каком-то количестве также погибают в каждом поколении, причем численное соотношение гибели паразитов и хозяев от различных причин может быть неодинаковым и колебание этого соотношения может оказаться различным в разное время.

Кроме того, формула Томпсона не учитывает многих сторон взаимоотношения паразита и хозяина. Она не учитывает и зависимость поражения хозяина паразитом от плотности их популяций. Например, в опытах Солта (1936) (рис. 93) в лабораторной популяции зерновой огневки (Sitotroga cerealelta 01 iv.) яйцеед Trichogramma evanescens Westw. при известном уровне уничтожения хозяина и нарастания его численности откладывал в яйцо огневки по два и даже по три яйца, в результате погибали не только яйца хозяина, но и яйца или личинки трихограммы и все же некоторое число яиц огневки оставалось не найденным паразитами. Вероятность встречи паразита и хозяина резко изменялась.

Рис. 93. Влияние увеличения плотности популяции яйцееда Trichogramma evanescens Westw. на численность популяции хозяина — зерновой огневки (по'Солту):

/ — потомство паразита, 2 — число яиц хозяина,

избежавших нападения паразитов. 3 — число перезараженных яиц хозяина, из которых не отродился ни паразит, ни хозяин

Одной из наиболее разработанных моделей этой серии, долгое время пользовавшейся наибольшим признанием, является модель Лотка — Вольтерра (1931). Вольтерра учитывал роль факторов среды, но все же произвольно допускал, что климат данной местности устойчиво благоприятен для вида.

Кроме того, плодовитость и смертность признавались им независимыми от плотности популяции, что, как было показано ранее, далеко не всегда справедливо. На рис. 94, где представлены данные лабораторной популяции Tri- bolium confusum L., видно, например, что темпы размножения находятся в зависимости от плотности популяции. В опытах Утида (1941) с китайской зерновкой (Callosob- ruchus chinensis L.) среднее-число потомков на самку до некоторой критической плотности жуков увеличи-

Рис. 94. Логистическая кривая роста двух лабораторных популяций малого мучного хрущака (Tribolium confusum Diiv.). Верхняя кривая — в 64 г муки, нижняя — в 16 г муки (по Гаузе)

валось, но когда число жуков в контейнере достигало 192, плодовитость жуков снижалась. При этом темпы изменений плотности популяций при разной относительной влажности воздуха (32, 52 и 72%) были неодинаковыми (рис. 95). Факторы среды, независящие от плот-

Рис. 95. Отношение между плотностью популяции китайской зерновки, численностью потомства и относительной влажностью воздуха (по Утида)

ности популяции, таким .образом, могут оказывать влияние'и на действие факторов, зависящих от плотности.

В первых формулах Вольтерра:

где Ай и ЛГ2 — число особей жертвы и хищника;

*1 и ?2—коэффициенты прироста популяций (темп размножения минус темп смертности);

Ті и Та — константные коэффициенты истребления насекомого хищником. Предположена независимость темпов размножения и гибели от плотности популяций, и сам Вольтерра, и независимо от него Лотка (1923) поняли ошибочность сделанного допущения. Вероятность числа встреч хищника и жертвы зависит от плотности популяции. Константами являются функции от Ni и N2. Константность величин ег и е2 также может быть справедливой лишь для специфических случаев, но не правилом.

В уравнении Лотка вероятность числа встреч паразита или хищника и жертвы произвольно и ошибочно допускается прямо пропорциональной плотностям их популяций.

В литературе имеются обстоятельные критические замечания в отношении математических уравнений Лотка— Вольтерра (Андрюарса и Берч, 1934; Бевертон и Холст, 1957; Никольсон и Бейли, 1935; Уллиетт, 1953; Уатт, 1959 и др.). Эти математические модели и подобные им не отражают действительных биологических систем, существующих закономерностей в природе.

То же относится и ц математической модели Ни- кольсона — Бейли (1935), также довольно популярной в популяционной экологии тридцатых и начала сороковых годов. Эта модель предназначена для анализа влияния лишь одного фактора (в частности хищников).

Если h — плотность популяции насекомого, К —пропорция h, находящаяся под воздействием изучаемого фактора, S = h (1 — К) — остающаяся численность популяции, п — какая-либо (любая) генерация насекомого, п —J- 1—следующая после п генерация, F — степень нарастания численности популяции от генерации к генерации, когда К = 0.

При таком обозначении:

hn+l = Ahn (1 — Кп) = FSn,

или

log ka+1 = log Д + log hn + log (1 — Kn) = log Д + log S’,,.

Изменения в популяции животных геометричны, а не арифмет'ичны и поэтому есть преимущества в применении log h по сравнению с h. На этом основании увеличение плотности популяции, например, от 2 до 4, имеет ту же величину, что и от 200 до 400.

Помимо некоторых неотвечающих действительности допущений, формула Никольсона—Бейли приводит к выводу о возможности неограниченного роста поражаемо- сти хозяина хищником с увеличением плотности того или другого. Холлинг (1959) говорит, что в таком случае приходилось бы говорить об абсурдной неограниченности аппетита хищника.

Все же при некоторых условиях математическая модель Никольсона и Бейли отражает соотношения численности паразита или хищника и их жертвы довольно близко к действительности. Де Бач и Смис (1941) испытали, правда в довольно упрощенном опыте, их уравнение на примере комнатной мухи (Musca domestica L.) и наездника Mormoniella vitripennis Wlk., поражающего ее пуп арии. Подсчет производился в течение семи генераций мухи и паразита. Теоретически полученные и фактические данные оказались весьма близкими. К сожалению, подсчет не был продолжен до 13 поколения, где по формуле намечается очень интересный перелом в численности как хозяина, так и паразита (рис. 96).

В других условиях проверка этой формулы показала уже очень значительное отклонение от данных, полученных эмпирически, в частности это относится и 12-летним учетам численности вредителя сосны и ели Acteris variana Ferm. и соснового пилильщика (Diprion hercyniae Htg.), численность которых не лимитировалась наличием пищи.

В формуле Никольсона — Бейли один варьирующий фактор и отсюда могло вытекать, что Sn — hn (1 — К), в действительности же на изучавшихся вредителей

Рис. 96. Соотношение изменяющейся плотности популяций комнатной мухи и ее наездника Мог- moniella vitripennis Wlk. (по Де-Бачу и Смису):

/ — эмпирические данные, 2 — по теоретическим вычислениям

одновременно с паразитами и хищниками действовали и другие факторы (Моррис, ,1959).

Несмотря на доказанную ошибочность ранних математических моделей динамических популяционных систем с применением произвольных допущений, идеи Лотка — Вольтерра не только не отмерли, но и находят за последнее время широкое применение в видоизмененном виде. Это объясняется тем, что простые уравнения Лотка — Вольтерра легко преобразуются в стохастическую форму к Появились новые модели (Бар- летт, 1949, 1957, 1960; Лесли, 1957, 1958; Вильямс, 1961 и др.) —стохастические двойники первых. Барлетт (I960), например, для анализа изменений численности популяций и стациоиального распределения организмов рекомендует использовать Марковский процесс N(t), где N (численность популяции) может принимать значение 0, 1, 2... и за промежуток времени              может

меняться на ©1 или —1 при различных вероятностях. Увеличение или уменьшение на единицу происходит при рождении или гибели отдельной особи.

Вильямс (1961) для той же цели с дифференцированным учетом смертности насекомых в различных

фазах считает возможным использовать формулу преобразования Лапласа [16] и т. д.              /

В последнее время экологи осознали все уйе, наряду с использованием теории вероятностей, необходимость анализа фактических материалов для построения наиболее приближающейся к действительности теории динамики численности популяций и важность максимально возможного устранения допущений, правильность которых сомнительна. Это отразилось и на усовершенствовании математического моделирования. На основе длительного изучения динамики популяций еловой почковой вертуньи (Choristoneura fumiferana Clem.) и ее паразитов Apanteles fumiferanae Vier. и Glypta fumi- feranae Vier. две такие математические модели были построены в недавнее время Миллером (1959, 1960).

В связи с комплексным влиянием на численности популяций многих взаимодействующих факторов приходится развивать математические модели все более сложные, а особенно в тех случаях, когда вовлекаются и антропогенные факторы. Например, установлено, что действие инсектицида находится /в зависимости от температуры, а последняя влияет и на плодовитость и быстроту развития паразита и хозяина; плотность популяции паразита и хозяина также влияют на размножение паразита. Отсюда температура, концентрации инсектицида, условия агротехники, плотность паразита и хозяина и т. д. комплексно влияют на численность хозяина. Многие факторы среды одновременно и разнохарактерно влияют на плотность популяций. Например, температура может оказывать как непосредственное влияние, вызывая смертность насекомого, изменяя его плодовитость или быстроту его развития, так и косвенно — через влияние на качество пищи и т. д.

При таких условиях математическая модель может достигать чрезвычайно большой сложности.

В последнее время при построении математических моделей требуется, чтобы преобразования уравнений модели могли бы не просто констатировать, но и объяснять явление. Например, Уатт (1962) подчеркивает, что если даже модель позволяет правильно предсказать,

что паразит А более эффективен для биологической борьбы ©вредителем, чем паразит В, то такая модель все же менее полезна, по сравнению с моделью, объясняющей явление. Это требование также ведет к усложнению математических моделей.

Другое требование, которое начинают предъявлять экологи к моделированию, — возможность при помощи моделей анализировать не только отдельные явления, а и комплексные экологические системы (Моррис, 1962; Уатт, 1959).

Математическая модель комплексных экологических систем явлений получает большое число независимых переменных величин.

Математическое моделирование последнего времени с указанных позиций выявило недостаточность фактических материалов для устранения произвольных допущений и определило узловые вопросы для очередных экологических и физиологических исследований. Так, например, выявлено много недостатков даже в определении значения температуры и влажности в различных условиях. Различные механизмы взаимодействия биотических и абиотических факторов познаны еще далеко не достаточно (Холдинг, 1961; Мук, 1960 и др.).

Очень большая сложность более полноценных комплексных математических моделей динамики популяций породила в последнее время тенденцию разбивать, системы явлений на ряд последовательно действующих компонентов — «блоков приближения», из последних выделять отдельные группы элементов и строить сначала так называемые «суб-суб-модели», пригодные затем уже для построения «субмоделей», а выводы из последних уже могут быть использованы и для окончательной математической модели, которая в этом случае очень сильно упрощается (Уатт, 1961; Моррис, 1962).

Впрочем, учитывая, что не все факторы среды имеют одинаковую важность, есть предложения упрощения моделей и за счет анализа лишь ведущих факторов. Так, например, Холдинг (1959) допустил, что- в упрощенной системе «хищник — жертва» основное значение для истребления жертвы имеет плотность ее популяции, после этого он создал лабораторную имитацию такой системы. На столе площадью в-3 кв. фуга он прикалывал кнопками кружки наждачной бумаги раз- мером по 4 см в диаметре. Эти кружки символизировали жертву. Хищника изображал поставленный у стола человек с завязанными глазами. В течение одной минуты он отыскивал кружки на ощупь и убирал их. Затем поиски последовательно повторялись ,еще 7 раз при изменяющихся «плотностях» кружков. Эта работа позволила создать уравнение:

У = а, TS'X,

где у — число убранных дисков;

Ts— время, нужное для поисков;

х — «густота дисков»;

а — константный коэффициент скорости поисков.

Если же учесть константное время, необходимое на то, чтобы убрать кружок, то:

Ts = Tt — by,

и, заменяя в первом уравнении Ts его значением из второго уравнения, получаем:

y'=a(Tt — Ьу)х.

Конечно, в таком лабораторном эксперименте допускались не вполне обоснованные отклонения. Приходится, например, предполагать, что жертва никак не реагирует на присутствие хищника и неподвижна все время. В дальнейшем опыт был несколько усложнен, причем а уже не принималось за константу, а являлось величиной варьирующей и вводилось понятие насыщения хищника и отдых его в сытом состоянии обозначался буквой d. Математическая модель несколько усложнилась:

Ttax

У —                                           .

1 + (b + d)x

Все же, конечно, она кажется очень искусственной и упрощенной. Несмотря на это, автор утверждает, что его модель оказалась, пригодной для анализа экспериментальной популяции в природе, когда на определенной площади размещалось определенное число коконов пилильщика Neodiprion sertifer Geoff г., а в другом случае — N. lecontei Fisch., которых отыскивало определенное число мелкого млекопитающего' Dohlbominus fuliginosus Ness. Автор пришел также к выводу, что эта

формул^ дает результаты, близкие к опубликованным материалам (Уллиегт, 1949) о паразитизме Cryptus inornatus 'Pratt, на куколках лугового мотылька (Loxos- tege siicticalis L.) и к некоторым другим опубликованным материалам по влиянию паразитов на численность хозяина.

Тем не менее формула Холл и н га к настоящему времени другими авторами пока не применялась и вряд ли может быть признана достаточно обоснованной.

Упрощение комплексных математических моделей обычно вызывается невозможностью учесть все факторы среды, влияющие на численность популяций (Моррис, 1959), но исследователи стремятся учесть возможно большее число факторов, устраняя чрезмерные сложности моделей указанными ранее способами.

Есть попытка обосновать при помощи математики и идеалистические взгляды на динамику популяций.

^ В этом случае используется логистика — идеалистическое извращение математической логики, превращение логики в символическое исчисление. Впервые такая попытка была сделана еще в 1838 г. Ферхалстом для динамики народонаселения на основе известных взглядов Мальтуса. Ферхалст создал так называемую логистическую кривую роста численности населения. В 1920 г. Пэр л и Ридд возродили теорию Ф ер ха лета, а в 30-е годы она уже довольно часто фигурировала и в биологии, особенно отчетливое выражение она получила в отношении динамики популяций насекомых в работах Гаузе (1934 и др.), Пирла (1930 и др.), Боден- геймера (1937) и др., а в зарубежной литературе она часто применяется и сейчас (Томас Парк, 1939, 1950 и др.).

Логистические построения об основ ы в аттс я уравнением:

— =s fr/V              ,

где b —

N — t —

К —

dt              К

максимально возможный .темп плодовитости вида;

численность популяции в какой-либо момент; время или возраст;

максимально возможная в данных условиях численность популяции.

В словесной форме это выражается так: темп роста популяций — это произведение максимально возможного потенциального темпа роста популяции за единицу времени на степень реализации потенциальных возможностей роста.

Логистическая кривая динамики численности популяции должна всегда сначала медленно, потом быстро нарастать, достигать периода равновесия и затем снижаться, она должна быть сигмоидной, S-образной (см. рис. 94, 97). Допускается, что на протяжении логистической кривой могут быть некоторые колебания плотности популяции, однако роль среды при этом по существу сводится лишь к определению уровня, до которого должна подняться плотность популяции.

Логистические построения находили подтверждение в экспериментальных данных лабораторных популяций, где жизненные ресурсы были ограничены, и в отдельных популяциях колониальных организмов. В отношении насекомых это было демонстрировано, в частности, на примере лабораторного размножения плодовой мушки (Drosophila metanogaster L.) (Пирл, 1930), для малого

Рис. 97. Логистическая кривая роста популяции рабочих в гнездах муравья Atta sexdens rabropi- tosa-, предполагается, что число гнездовых отверстий муравейника пропорционально числу муравьев (по Битанкурту)

мучного хрущака (Tribolium confusum Duv.) (Гаузе, 1931, 1934) (см. рис. 94). Из общественных насекомых данные имеются для .муравья Atia -sexdens rubropilosa (Битанкурт, 1941) (см. рис. 97), муравья Lasius alienus, термита Neotermes tectonae, домашней пчелы и ос (Vespidae) (Боденгеймер, 1937).

Из подсчетов численности популяций не общественных насекомых, которые приближаются к логистической кривой, сведения имеются едва ли не для единственного вида — трипса Thrips imaginis Bagn. на розах (Дэвидсон, 1944). Однако при приближении кривой к ее верхним пределам она уже диссонирует с теорией. Позднейшая работа по колебаниям численности этого вида трипсов (Дэвидсон и Андрюарса, 1948) показала гораздо более близкое соответствие не логистической кривой, а уравнению, разработанному Андрюарсой и Бёрчем (1954).

Защитники теории логистической кривой, принимая ее как нечто предвзятое, как догму, при несоответствии ей экспериментальных лабораторных данных и особенно природных популяционных подсчетов, склонны объяснять эти несоответствия лишь ошибками при взятии проб или образцов для подсчета, или необычными биологическими свойствами вида, а также необычными особенностями среды (Томас Парк, 1950).