Специфика челюстного аппарата полевок

Прежде чем обсуждать специфику черепа и жевательной мускулатуры ондатры, надо представить особенности краниальной морфологии, присущие полевкам в целом и отличающие эту группу от других хомякообразных.

Остеологии и миологии черепа полевок посвящено большое количество работ. Они акцентируют внимание на разных сторонах краниальной морфологии и отличаются разной степенью детализации. Большое число работ проведено в рамках исследований по систематике. Есть работы, в которых сделаны попытки экологического и функционального толкования морфологических данных (см., например: Лебедкина, 1949; Воронцов, 1968, 1982; Repenning, 1968; Громов, Поляков, 1977; Kesner, 1980; Абрамсон, 1986; и др.). В результате этих исследований составлен длинный список характерных для черепа этой группы морфологических особенностей (см.: Потапова, 1988), который сводится к следующему: в строении осевого черепа - умеренное развитие отделов, связанных с органами чувств; массивные, широко расставленные скуловые дуги; хорошо развитый заглазничный бугор; высокая и вынесенная вперед массетерная площадка, повернутая более круто к парасагиттальной плоскости, чем у Cricetinae; значительных размеров в^сочкая ямка; глубокая крыловидная ямка; укрепленное костное нёбо; в строении нижней челюсти - большой нижнечелюстной угол, определяемый как угол между продольной осью жевательной поверхности коренных и касательной к угловому отростку, проведенной через симфизный угол (z а); относительно высокий венечный отросток; высокий и вертикально поставленный сочленовный отросток с горизонтально расположенной сочленовной головкой; сдвиг восходящей ветви вперед, так что основание венечного отростка закрывает М3; наличие значительного углубления между восходящей ветвью и коренными; наличие так называемой микротидной борозды, вдоль которой крепится передняя часть внутреннего жевательного мускула; сдвинутое вниз начало массетерных гребней; высоко поднятый угловой отросток; длинный симфиз; в развитии зубной системы - уплощение и удлинение зубных рядов (у Arvicolidae длина верхнего зубного ряда составляет 21-25% кондилобазальной длины, у Cricetidae - 5-12%); переход к гипсодонтии; увеличение числа и длины эмалевых петель (режущих элементов зуба), их поочередное и (в общем случае) наклонное положение по отношению к продольной оси коренных зубов (см.: Hinton, 1926; Огнев, 1948; Лебедкина, 1949; Vendeloo, 1953; Воронцов, 1963; Repenning, 1968; Громов, Поляков, 1977; Kesner, 1980; Carleton, 1980; и др.).

Легко видеть, что у полевок практически все элементы черепа образуют интегрированный комплекс, связанный с развитием челюстного аппарата в определенном направлении.

Наиболее существенные изменения проявляются в строении нижней челюсти и коренных зубов. По сравнению с хомяками у полевок нижняя челюсть как бы повернута относительно оси (рис. 30), при этом ее задняя часть сдвинута вперед, а зубной ряд удлинен. Стимулом такого поворота могло послужить развитие гипсодонтии.

Рис. 30. Гипотетическая схема преобразования (в) нижней челюсти "хомякового" типа (а) в ”поле- вочий (б) (из: Потапова, 1988)

Сj - положение симфизиого угла относительно начала зубного ряда; za — нижнечелюстной угол; zf! - угол наклона сочленовного отростка по отношению к жевательной поверхности коренных

7. Ондатра

Этот поворот определяет характерный для полевок "излом” нижней челюсти, который можно охарактеризовать углом между продольной осью коренных и линией, идущей от заднего угла симфиза по касательной к угловому отростку (z а). У полевок Microtinae среднее значение угла ос для разных видов составляет 19-38°, у хомяков Cricetidae - 4-16°, у песчанок Gerbillidae - 0-5°. В результате "поворота” угловой отросток у полевок оказывается на уровне или даже чуть выше плоскости жевания, а сочленовный и венечный отростки высоко приподнимаются и приобретают более вертикальное, чем у Cricetidae, положение (см. рис. 30). Высота сочленовного отростка над уровнем коренных у полевок составляет 32-42% длины нижней челюсти при 15-31% у хомяков, при этом относительная длина нижней челюсти у полевок даже несколько больше. Ось сочленовного отростка у Arvicolidae составляет с жевательной поверхностью 56-76° (ср. 69°), у Cricetidae - 32-44° (ср. 38°) (Kesner, 1980). Ямка между венечным отростком и коренными становится более глубокой, а симфиз и начало мас- сетерных гребней сдвигается из диастемной части на уровень коренных зубов.

чить размах продольных смещений нижней челюсти. Высокий сочленовный отросток считается механически более выгодным при перетирающем способе обработки пищи. Он способствует выравниванию усилий, передаваемых на передние и задние коренные, и создает рострально направленный компонент при смыкании челюстей, хотя и несколько снижает жевательное усилие, производимое коренными зубами (Wolf- Exalto, 1951; Moss, 1968; и др.). Высокий венечный отросток, глубокая венечно-альвеолярная ямка и крупный заглазничный бугор (центр вращения нижней челюсти у полевок, по: Kesner, 1980) связаны с усилением височного мускула ш. temporalis, а увеличение крыловидной ямки - с усилением внутреннего крыловидного мускула , m. pterygoideus internus, играющего существенную роль в силовой фазе жевательных движений при смещении челюсти вперед (Weijes, Dantuma, 1975).

Челюстная мускулатура полевок представляет собой вариант двигательной системы, обеспечивающей эффективное размалывание при движении челюсти в продольном направлении. Структурно - это вариант миоморфного тийа с хорошо развитыми жевательным, височным, крыловидным и двубрюшным мускулами. Для полевок ха- 1 рактерна более строгая дифференцировка мускульной массы по вертикали и горизонтали, в результате которой суммарные и горизонтальный и вертикальный компоненты сил челюстных мышц у Arvicolidae больше, чем у Cricetidae (см.: Repenning, 1968; Kesner, 1980).

Кеснер (Kesner, 1980) указывает на значительное разнообразие в строении двубрюшного мускула m. digastricus. Он может быть сциуроморфного, гистрикоморфного и промежуточного типов. Считается, что гистрикоморфный тип (для которого характерно взаимопроникновение мускульных волокон задних и передних брюшек m. digastricus) связан с увеличением роли продольных движений челюсти, так как оба брюшка выступают как единый мускул с длинными волокнами.

к

Таким образом, череп полевок обладает особенностями, способствующими интенсификации жевания продольными перетирающими движениями. Именно специализация челюстного аппарата определяет специфику черепа в этой группе.