МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ САПРОФАГОВ

Анализ потребления пищи различными группами животных показывает, что прямое воздействие на круговорот элементов в экосистемах суши в наибольшей степени должны оказывать представители сапрофильного комплекса, в первую очередь крупные почвенные сапрофаги.

Среди сапрофагов наибольшее влияние на круговорот оказывают дождевые черви. В дубравах лесостепи из 10,68 г/м2 кальция, проходящих в течение летнего сезона через популяции крупных сапрофагов, 10,21 г проходят через популяции дождевых червей, из 0,867 г/м2 магния на долю червей ‘приходится 0,826 г и из 0,456 г/м2 калия — 0,427 г. На долю диплоподприходится около 2,5% общего, потока Элементов через ' популяции крупных сапрофагові

мокриц около 1,5%.' TTpiTSfoM 4/5"кальция, 374 магния и

2/3 калия через популяции дождевых червей проходят с почвой в виде обменных форм, остальное за счет растительного опада. Интересно, что при потреблении за сезон около

33% опада ^'Почвенные сапрофаги вовлекают в круговорот 36,1% кальция, 24,9% магния, 26,2% калия я 13,4% натрия от массы этих элементов в опаде весной. То, что элементы вовлекаются в круговорот не пропорционально массе потребленного опада, объясняется различиями в вымывании элементов из опада в течение летного периода и иммобилизацией элементов, поступающих с дождевыми осадками на поверхность опада. Суммарное количество кальция, вовлекаемое в круговорот популяциями сапрофагов в лесостепной дубраве, составляет 178% от содержания этого элемента в листовом опаде, 136% от его содержания в общем опаде и 2,42 % от содержания обменной формы этого элемента в слое почвы 0—5 см, для магния соответствующие величины 58,9; 40,8 и 1,36%, для калия1— 64,4; 14,3 и 4,11%.

Отношение массы кальция, проходящей через популяции сапрофагов в течение сезона, к массе этого элемента, аккумулированной в популяциях сапрофагов в дубраве, равно 50, для магния эта величина — 25, но для калия всего 5,8.

Еще больший дефицит элементов почвенные сапрофаги должны испытывать в луговой степи. Как и в дубраве, главную роль здесь играют дождевые черви. Из 6,34 г/м2 кальция, вовлекаемого в круговорот популяциями сапрофагов, 5,407 г приходится на дождевых червей, для магния соответствующие величины — 0,877 и 0,741 г/м2, для калия — 0,584 и 0,434 г/м2. Однако на долю диплопод вдесь приходится около 20% массы элементов, вовлекаемой в круговорот. Почва является основным источником кальция и магния для популяций сапрофагов. Суммарное количество кальция, вовлекаемое популяциями сапрофагов в луговой степи, составляет 629% от массы этого элемента в степной ветоши весной, 103% от его масСы в продукции надземной части растений степи и 2,04% 6т массы его обменных форм в слое почвы 0— 5 см, для магния эти величины соответственно 291; 36,5 и 2,17% и-для калия — 185; 5,4 и-4,9%.

Отнощение массы кальция, проходящей через популяции сапрофагов в луговой степи в течение сезона, к массе этого элемента, аккумулированной в популяциях, равно 22, магния — 21 и калия — 29. Однако если сапрофаги питались бы только ветошью, то соответствующие величины были равны — 2,2 и 3. Очевидно, что недостаток, в частности, минеральных элементов в ветоши заставляет почвенных сапрофагов использовать в пищу корни (которые содержат в

3—7 раз большие концентрации элементов, чем ветошь) и поглощать почву и подстилку, которые, кроме того, богаты микррорганизмами. Приведенные выше материалы из Иаших работ [Покаржевский, 1976; Krivolutzky, Bokarzhevsky, 19771 подтверждают наш вывод о том, что почвенные сапрофаги должны использовать, кроме растительного опада и подстилки, другие источники питательных веществ. Важно, что указанные элементы имеют период полувыведения из организма беспозвоночных в пределах 1—10 дней [Reichle et al., 1970], и следовательно, чтобы не испытывать дефицита в элементах за сезон, отношение массы, проходящей через популяции, к массе элементов в популяции должно быть около 20.

Важнейшим элементом для живых организмов, лимитирующим к тому же продуктивность популяций, является фосфор. Общий поток фосфора через популяции сапрофагов (почва + растительный отхад) в дубраве лесостепи равен 0,147 г/м2, а в стели — 0,166 г/м2. Через популяции сапрофагов в течение сезона проходит масса фосфора, составляющая 14,7% от его массы в ежегодном листовом опаде в дубраве, а в степи — 12,8—18,5% от его массы в ежегодной продукции надземной части и 10,6% от его массы в продукции корней. Эти величины сравнимы с указанными выше для других элементов. Но отношение массы фосфора, проходящей через популяции сапрофагов за сезон, к его массе в популяциях в дубраве равняется 1,96, в степи — 2,08 (дляї максимальной биомассы) и соответственно 4,2 и 7 для средневзвешенной популяции сапрофагов. Очевидно, что ни растительный опад, ни почва не могут быть источником фосфора для популяций,сапрофагов. Он может быть получен только

при питаний микроорганизмами [Покаржевский, Гордиен- ко, 1984], поскольку содержание его в микроорганизмах — 0,24—1% lAusmus et al., 1976], или в 2—30 раз выше, чем в растительных остатках.

Общий поток азота через популяции сапрофагов в тех же местообитаниях составляет для лесостепной дубравы 7,76 г/м2, для луговой степи — 5,37 г/м2. Это соответственно около 60% от массы азота в ежегодном листовом опаде в дубраве и 40% от массы азота в продукции корней. По отношение массы азота, проходящей через популяции сапрофагов за сезон, к его массе в популяциях лишь вдвое выше, чем таковое для фосфора. В дубраве оно равняется 5,5 для максимальной биомассы и И для средневзвешенной, в луговой степи соответственно 3,5 и 12. Следовательно, азот, как и фосфор, является одним из главных, лимитирующих популяции сапрофагов элементов в лесостепных экосистемах. Близкие значения оборота азота, фосфора и калия через популяции термитов показаны американскими исследователями [Schaefer, Whitford, 1981].              V

В лесу тюльпанного дерева при потреблении сапрофагами 20 г/м2 опада стеблей и листьев и 35 г/м2 подстилки поток элементов ежегодно равен для калырия 0,976 г, магния — 0,085, калия — 0,087, натрия — 0,004, азота — 0,525, фосфора — 0,039 и серы — 0,1 г. Чистая продукция сапрофагов — 0,99 г/м2. Соответствующий поток элементов через популяции микофагов при потреблении 191 г/м2 грибов: 6,292; 0,362; 0,229; 0,076; 5,338; 0,458; 0,763 г на 1 м2. Чистая продукция микофагов — 30 r/м2. Хищники, которые потребляют 115 г/м2 жерік ежегодно, пропускают через свою популяцию 3,762 г кальция, 0,447 г магйия, 0,359 г калия, 0,479 г натрия, 8,211 г азота, 1,377 г фосфора и 0,424 г серы. Чистая продукция хищников — 29,6 г/м2. Масса кальция, закрепленная в продукции беспозвоночных, составляет 8,1 % его массы в опаде, калия — 10%, серы — 13,7%, магния — 15,6%. Масса азота в продукции животных эквивалентна 70% массы азота, выводимой из подстилки в результате разложения. Масса фосфора в продукции беспозвоночных составляет 118% его содержания в опаде, что предполагает цикл фосфора внутри пищевой сети. Опад лишь на 1/3 может обеспечить популяции животных натрием и его дефицит, по-ви- димому, компенсируется поглощением натрия из заглатываемой почвы [МсВгауег, 1977].

Го же самое с потреблеиием отдельных элементов. Суммарная масса сапрофагов и микофагов лишь в осенние месяцы вдвое выше массы хищников, а летом эти показатели равны. Вероятно, большая часть предполагаемых хищников относится к микофагам или, по крайней мере, использует другие источники пищи, нежели животных. Возможно, что учтены не все группы почвенных животных. Правда, указано, что не рассматривались нематоды. Не учтено тйікже и поглощение почвы. Но дело в конечном счете не в этом. Главное, что в минимуме оказываются для популяций животных и в пищевых цепях те же элементы, что и в лесостепи (азот, фосфор, натрий).

В большей степени действительности соответствует модель пищевых цепей в подстилке широколиственного леса и миграции по ним кальция и калия. Показано, что сапрофаги используют 20,3% кальция, поступающего ежегодно с листовым опадом, и 7,5% калия [Gist, Crossley, 1975b], При этом потребление элементов различными популяциями в сутки соответствовало примерно 5—20% от массы элемента в популяции. Такое соотношение характерно для естественных популяций. Например, жужелицы Agonum retractum за месяц выделяют (а следовательно и потребляют) в 9—10 раз больше калия и в 2 раза больше кальция, чем содержат в своих телах. Эти величины, однако, составляют примерно 0,00001% массы кальция в ежегодном опаде и 0,01% массы калия [Carter, 1980]. Для клещей Eupterotaegus rostratus из тех же местообитаний потребление кальция в месяц составило 0,112 мг/м2, калия — 0,008 мг/м2 и натрия — 0,001 мг, 0,015 иг 0,023 мг на 1 м2 [Carter, Cragg, 1977]. Нематоды способны за год, питаясь бактериями, вовлечь в круговорот 20—130 кг/га азота [Anderson et al., 1981], или 2—13 г/м2, что сравнимо с величиной ежегодного поступления азота с листовым опадом в широколиственных лесах [Melillo, 1981]. Близкие значения оборота азота для популяций дождевых червей показаны Сэтчеллом [Satchell, 1963].

в почве (примерно в 10 раз ниже необходимого) и недостаточно азота (примерно 60% от необходимого) для поддержания соответствующей популяции червей [Satchel!, 1980b]. Следовательно и здесь азот оказался одним из лимитирующих факторов.

На овейьем пастбище в Великобритании [Perkins, 1978] был проведен анализ потока энергии и круговорота элементов в экосистеме. Потребление энергии за год при ее содержании в популяции 145 кдж/м2 равнялось 1905 кдж/м2, азота соответственно 0,7 и 1,26 г/м2, фосфора — 0,2 и 0,115 г/м2, калия — 0,21 и 0,3 г/м2, кальция — 0,087 и 0,216 г/м2 и магния — 0,37 и 0,74 г/м2. Очевидно несоответствие между поступлением фосфора в популяцию дождевых червей и его массой в популяции. Это объясняется тем, что автор считает, что почвенные животные (в данном случае дождевые черви) питались только подстилкой, и не учитывает, что дождевые черви поглощают почву, используют в пищу микробиальный белок, экскременты травоядных, в данном случае навоз овец. Очевидно также, что энергия не является в данном случае лимитирующим популяцию фактором. Лимитируют и определяют развитие популяций, по-видимому, фосфор, калий и азот. Интересно, что и для популяций моллюсков (слизней) фосфор является лимитирующим фактором. Поток элемента через них равняется 0,055 г/м2 при содержании в средневзвешенной биомассе 0,05 г на 1 м2, тогда как анергии соответственно 305 и 8,7 кдж/м2, азота 0,34 и 0,044 г/м2, калия — 0,188 и 0,004 г/м2, кальция — 0,149 и 0,005 г/м2 и- магния — 0,087 и 0,001 г/м2. Поступление элементов в данную экосистему сравнимо с содержанием элементов в биомассе животных. Ежегодно с осадками поступает 1,84 г/м2 азота, 0,17 фосфора, 0,30 калия, 2,6 кальция и 1,13 магния (Perkins, 1978].

В дубо-грабовых лесах средней Европы дождевые черви съедают 2170 кг листового опада на 1 га, или 86-,3% его общей массы. С этим количеством опада дождевые черви поглощают 14,766 кг калия, 2,213 натрия, 41,132 кальция, 1,703 магния, 2,148 железа, 4,827 фосфора, 0,444 серы и 2,722 кремния [Zajonc, 1971].

При массовом размножении бибионид и плотности гнезд 1/м2 они способны переработать в условиях Центральночерноземного заповедника на отдельных участках до 92% опада [Покаржевский, 1979], или 318 г/м2; за два месяца с этим количеством опада через популяцию проходит 6,07 г кальция, 1,45 г магния, 0,343 г калня и 0,188 г натрия или,

л

соответственно, 96,1%; 164; 49 и 43,4% от массы элементов в листовом опаде. То, что маеса магния, потребляемая би- бионидами с листовым опадом, выше в 1,5 раза исходной, обусловлено закреплением в опаде магния, вымываемого из крон деревьев и поступающего с дождевыми осадками.

Масса элементов, проходящая через популяции сапрофагов в разных экосистемах суши, сравнима с их поступлением с листовым опадом. В тропическом злаковнике со слизью дождевые черви вносят 6,6 г азота на 1 м2, с копролитами 9,29 г/м2 и за счет отмирания популяции вносится в почву еще 2,35 г/м2 азота [Dash, Patra, 1979]. В Гирканском лесу кивсяки возвращают в почву около 10% кальция, содержащего в опаде [Покаржевский, Исаев, 1977]. В луговых почвах Западной Европы дождевые черви выделяют в течение периода активности ежегодно 25,8 кг/м2 копролитов (или 25% от веса почвы в слое 0—10 см), в которых содержится 2137 г углерода (или 42,1 % от его массы в слое 0—10 см), 134 г азота (или 33,8%), 3,42 г обменного фосфора (или 67,5%) и 11,15 г обменного калия (или 68%). Масса элементов в растениях на этом же лугу: азота 4,66 г/м2, фосфора 0,74 и калия 2,59 г/м2 [Graff, 1971]. На пастбищах дождевые черви минерализуют 109—147 кг/га азота в год при общей величине круговорота азота 600 кг/га [Keogh, 1979].

В широколиственных лесах Франции дождевые черви вовлекают в круговорот 3,03—6,51 г/м2 азота, в буковом лесу — 0,54, хвойном — 1,3 г/м2, в травянистых сообществах — 4,18—4,96 г/м2 [Bouche, 1975]. Энхитреиды при массовой гибели в сосновых посадках могут вернуть в почву 75 мг азота на 1 м2 [Lundkvist, 1981]. На пастбище дождевые черви потребляют 3,4% азота, поступающего на почву, в забрЬшенном загоне для овец — 11,4%, на косимом участке — 17,6% [Nowak, 1975]. Интересно, что в агросистемах дождевые черви благодаря азотфиксирующим микроорганизмам в кишечнике, при биомассе 36 г/м2 способны продуцировать 87 кг азота на 1 га ежегодно, выделяя его с копролитами [Andersen, 1981]. Фиксировать азот способны и микроорганизмы в пищеварительном тракте термитов, причем скорость фиксации для колонии составляет 0,25—1,0 мг азота в час, а время фиксации массы азота, равной массе азота в термитах, составляет 200—600 дней. Это позволяет колонии за счет азотофиксации полностью обеспечить себя азотным питанием [Prestwich, Bentley, 1981]. Термиты при потреблении древесины и подстилки 11,6 г/м2 в год (йли 26% древесного опада или 5 % общего опада) поглощают 29,6 мг/м2 азота (или 26,9% его массы в древесном опаде или 3% в об-

Таблица 26. Масса элементов, проходящая Через популяции сапрофагов в течение сезона с пищей, и оборот элементов через популяцию по отношению к массе элементов в телах животных [Покаржевский,

Жулидов, 1980]

щем), фосфора соответственно 0,8 мг/м2 или 21,6% или 2,6% , калия — 4,9 мг/м2, 25,8%; 1,8%, кальция — 53,7 мг/м2; 25,6%; 3,1%, магния — 9,1 мг/м2; 23,9%; 2,1%, цинка — 0,2 мг/м2; 33,3%;, 3,6%, марганца — 1 мг/м2; 28,6%; 2,5%, железа — 2,5 мг/м2; 25%; 5,8%, медь — 0,05 мг/м2; 25%; 5,5% [Lee, Butler, 1977; Lee, 1979].

В экосистемах суши почвенные сапрофаги, судя по рассмотренному материалу, непосредственно участвуют в биогенной миграции элементов как важный агент возврата элементов в почву.

Остановимся еще на миграции микроэлементов через популяции сапрофагов (табл. 26).'Как и в случае макроэлементов* потребление только растительного опада не может

Таблица 27. Количество зольных элементов (в кг/га), вымываемых из живой листвы осадками и возвращаемых сапрофагами из опада

в почву

* Н К Свиридова [I960), В Н Мина [1965] - ** Данные автора *** Lemee, 1974 ****Zajonc, 1971.

удовлетворить потребности животных в микроэлементах (за исключением марганца). В качестве механизма восполнения недостатка микроэлементов в организме мокриц предполагалась копрофагия [Wieser, 1966], но последующие исследования не подтвердили значения копрофагии в этом процессе но крайней мере для некоторых видов йзопод [Coughtrey et al., 1980; Hassall, Rush ton, 1982]. Другим источником микроэлементов для популяций сапрофагов может быть почва, содержащая достаточно высокие концентрации подвижных форм элементов. Однако и при учете подвижных форм меди, поступающих из почвы, ее относительно мало в пище кився- ков и у них либо должны существовать механизмы, удерживающие медь в организме, либо быть еще один источник этого микроэлемента. Вполне возможно, что кивсяка могут восполнить этот дефицит за счет копрофагии, которая им свойственна [МсВгауег, Reichle, 1971], или за счет микроорганизмов* которые концентрируют в себе микроэлементы.

Масса микроэлементов, которую сапрофаги пропускают через себя в течение сезона, сравнима с поступлением элементов в почву с растительным опадом (масса марганца составляет 136% от поступления его с растительным опадом, молибдена — 172%, меди — 88%, цинка 183%). По отношению к содержанию подвижных форм этих элементов в почве эти величины составляют соответственно 2,9%, 2,7;

4. и 2,7%. Очевидно, что эти величины сходны с таковыми, полученными для макроэлементов, рассмотренных выше (их поток по отношению к массе элементов в ежегодном листовом опаде — 14—178%, по отношению к массе подвижных форм элементов в почве в ллое 0—5 см — 1,5—4%).

Интересно сравнить количество элементов, поступающее на почву с осадками и выводимое из опада почвенными животными (табл. 27).

Судя по табл. 27, количество кальция, возвращаемое в почву сапрофагами, значительно превышает величину вымывания его из крон осадками, а калия и магния — сравнимо с этой величиной.