ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Подзона средней тайги характеризуется обедненным видовым составом млекопитающих. Здесь практически нет мышей. Численность рукокрылых очень низка, .они представлены двумя видами (ночница Брандта и двухцветный кожан).

Среди хищников фоновым видом является соболь. Численность его невысока, в среднем не превышает одного зверька на 10 км2. Однако в наиболее благоприятных биотопах отмечается до 10 особей и более [И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1979]. Обычны бурый медведь, лисица, ласка, горностай, колонок и американская норка, а выдра, росомаха и барсук более редки.

Грызуны по численности и видовому составу занимают ведущее место. Среди них доминантами являются красная полевка, бурундук и обыкновенная белка. На 1 км маршрута в наиболее благоприятных местах насчитывается до 10-15 бурундуков (в среднем 3-5) и 1-2 белки. ГІопадаемость лесных полевок низкая, составляет 1,4-6,2 % (табл. 1). Однако в общих уловах они преобладают (62,7 - 100 %). Из серых полевок более обычны экономка и темная (попадаемость 0,05 - 0,9 %), а узкочерепная редка. Низкая численность здесь у лесной мышовки, летяги и зайца-беляка. Очень редки азиатская лесная мышь и мышь-малютка [Шубин, 1964, 1965а, 1970а; Гынгазов и др., 1966,1968,1977; Пестрякова и др., 1968].

Среди насекомоядных доминирует обыкновенная бурозубка. Так, у пос. Желтый Яр в 1965 г. из 139 землероек их было 133, 4 куторы и 2 средних бурозубки. У пос. Максимкин Яр в 1968 г. из 21 бурозубки 20 составляли обыкновенные и 1 малая. Сибирский крот здесь редкий вид.

Копытные представлены северным оленем и лосем, последний более многочислен. На 10 км маршрута регистрировалось в среднем 1-2 зверя.

Таблица 1

Численность мелких млекопитающих подзоны средней тайги, экз./100 лов.-сут

Примечание. В скобках - процент от улова.

Приведенные данные касаются оптимальных местообитаний (темнохвойных, смешанных и лиственных лесов), тогда как на огромных пространствах, занятых сосняками, фауна млекопитающих еще беднее, а плотность населения большинства видов очень низка. Лишь в урожайные годы сюда в значительном количестве собираются обыкновенные белки кормиться семенами сосны, а на ягодники - небольшое число бурундуков, лесных полевок и медведей.

Подзона южной тайги значительнее освоена сельскохозяйственным производством, поэтому здесь чаще встречаются „полевые” виды млекопитающих: полевая мышь, мышь-малютка, обыкновенный хомяк, светлый хорь, косуля и др. Пестрота ландшафтов и большая емкость угодий создают базу для обилия видов зверей и высокого уровня их численности.

Рукокрылые представлены семью видами. Размещены они по территории спорадично, большей частью придерживаясь водоемов.

Насекомоядные представлены 12 видами. С запада до верховьев р. Васюгана проникает обыкновенный еж, а с юга до широты г. Томска - сибирская белозубка. Сибирский крот становится фоновым. На 1 км маршрута насчитывается до 3-15 подземных ходов этого зверька, а на 1 га обитают по 2-3 особи и более [Шубин, 1976а]. Среди землероек в основном доминирует обыкновенная бурозубка. Лишь в 1978 г. при резком снижении численности мышевидных у Томска возросла доля малой бурозубки, составив в уловах 18,6 % (табл. 2). Среди добываемых различными орудиями лова зверьков 55-77,6 % занимают бурозубки, но некоторые из них (крошечная, крупнозубая, средняя и плоскочерепная) „не идут” в давилки и живоловушки, а тундряная, равнозубая и малая, как и обыкновенная кутора, отлавливаются ими реже, чем конусами (табл. 3-5). Плотность населения насекомоядных значительно выше, чем в средней тайге. Так, попадаемость бурозубок даже в давилки у г. Анжеро-Судженска составляла в середине августа 1964 г. 60 %, а в конце сентября 1965 г. - 40 %. У Томска в годы высокой численности на 100 цил.-сут в среднем их приходится 15-20 %. Значительное снижение плотности населения наблюдалось лишь в 1978 г. после засушливого предыдущего лета. У г. Анжеро-Судженска она была из года в год примерно на одном уровне в течение девяти лет (см. табл. 3).

Значительную роль в биоценозах южной тайги играет заяц- беляк, населяющий разнообразные биотопы.

Видовой состав мелких млекопитающих

Примечание. Здесь и далее п — количество экземпляров.

ком уровне и для каждой популяции свойственны свои осцилляции. Например, у с. Пудино Томской области на протяжении 10 лет до 1983 г. численность существенно не изменялась, тогда как у Томска за этот период колебания ее были в отдельные годы примерно 3-5-кратными.

Беличьи, как и в средней тайге, представлены двумя видами, из которых бурундук более многочислен. На 1 км маршрута регистрируется до 20 особей и более, в среднем 7-10. Плотность населения обыкновенной белки подвержена значительным колебаниям. Высокая подвижность этих грызунов позволяет им перераспределяться и полнее использовать урожаи хвойных. Поэтому даже в годы низкой или средней численности в отдельных районах наблюдается повышение плотности населения за счет концентрации зверьков с соседних территорий. В годы низкой численности охотник с собакой за один день добывает 3-7 белок, средней - 10-20 и высокой - 60-80. Как мы уже отмечали ранее [Алмазов, Шубин, 1969], в средней тайге на 1000 га лесных угодий добывают в среднем 20 белок, а в южной - 26. Значительное влияние на плотность популяции белки оказывает соболь, особенно в средней

Таблица 2

у г. Томска (31-й км ж.д.) в разные годы

Видовой состав мелких млекопитающих у г.

Таблица 4

Видовой состав мелких млекопитающих у г. Томска в разные годы (31-й км ж.д., по данным отлова живоловушками)

тайге [И. Г. Шубин, Н. Г. Шубин, 1972]. В прошлом, когда этот хищник на исследуемой территории встречался редко, численность белки была выше и заготовки ее в Томской области составляли от 300 до 500 тыс. и только в отдельные годы понижались до 100 тыс. в год. С 1960 г. объем добываемых зверьков сократился до 20-50 тыс. в год, увеличиваясь до 150-200 тыс. в 1970-1971 и в 1983-1984 гг. В южной тайге наблюдается повышение плотности населения летяги. У Томска следы ее зимой встречаются на каждом втором- третьем километре маршрута.

Характерной особенностью фауны южной тайги служит присутствие пяти видов семейства мышей, из которых домовая мышь и серая крыса многочисленны в населенных пунктах, а в природных биотопах встречаются редко, выселяясь сюда лишь в летнее время. Полевая мышь и мышь-малютка - обитатели сельскохозяйственных полей. Из них первая является доминирующей и у г. Анжеро-Судженска в 1957 г. даже занимала второе место в общих уловах мелких млекопитающих. Восточноазиатская мышь вполне обычна и постоянно встречается в уловах.

Обычны лесная мышовка, водяная полевка, а также некоторые виды серых и лесных полевок. Среди последних в большинстве случаев, особенно при отлове на приманку, доминирует красная полевка, составляя 76,6 % в общих уловах и 20-25 % попадания, тогда как рыжая и красно-серая полевки отлавливаются в значительно меньшем количестве и численность их колеблется больше.

Из серых полевок фоновым видом является полевка-экономка. В отдельные засушливые годы (1977, 1980) она доминирует даже

Таблица 5

Видовой состав мелких млекопитающих равнинной тайги у г. Томска по данным отлова конусами в разные годы

над всеми мелкими млекопитающими. Узкочерепная полевка занимает в основном подчиненное положение, тогда как темная и обыкновенная довольно редки. Очень малочислен здесь лесной лемминг.

Видовой состав хищников существенно не отличается от подзоны средней тайги, но меняется их численность. Резко снижается плотность населения соболя, но больше становится колонка, иногда на 10 км2 бывает до 10 зверьков [Шубин, 1980], в среднем 2-3. Лесные поляны, а также сельскохозяйственные угодья интенсивно используются лаской и горностаем, первая по численности немного уступает колонку, тогда как горностай на плакорах обычен. Светлый хорь и американская норка здесь редки. Кроме того, происходит резкое снижение плотности населения бурого медведя, выдры и росомахи, тогда как численность лисицы, барсука, рыси и волка повышается.

Косуля становится обычным видом, но по численности значительно уступает лосю, 2-3 особи которого обитают в среднем на каждых 100 км2. Северный олень и кабарга отмечаются здесь крайне редко.

Подзона южной тайги постепенно через лиственные леса смыкается с лесостепной зоной, а восточнее - с черневой тайгой Кузнецкого Алатау, Салаира, Горной Шории и Алтая.

Черневая тайга Горной Шории подвергалась сильным антропогенным воздействиям (пожары, вырубки) и на значительной территории трансформировалась в осиновые и частично березовые леса. Насекомоядных всего 9 видов, доминируют сибирский крот и обыкновенная бурозубка. Первый из них по плотности населения не уступает южно-таежным популяциям, тогда как численность второй здесь в 5-10 раз ниже. Остальные виды землероек редки, особенно обыкновенная кутора, тундряная и плоскочерепная бурозубки. Не обнаружены нами крошечная и крупнозубая бурозубки. Только в Горной Шории отлавливалась в небольшом числе сибирская белозубка (табл. 6). Обычны бурый медведь, колонок, барсук, лисица, ласка, горностай, американская норка. Более редки светлый хорь, соболь, рысь и волк. Численность зайца- беляка значительно ниже, чем в южной тайге, а алтайская пищуха встречается редко и спорадично. Обыкновенная белка малочисленна из-за недостатка семенных кормов. Плотность населения бурундука не ниже, а в некоторых случаях даже выше, чем в южной тайге.

Среди мышевидных грызунов доминирует рыжая полевка (попадаемость в среднем 10—15 %), а красная является субдоми- нантом. Третье место занимает красно-серая полевка, а другие (экономка, темная, узкочерепная, обыкновенная и водяная) отлавливаются реже. Лесная мышовка и обыкновенный хомяк обычны.

Численность мышей невысока. В уловах преобладает восточноазиатская мышь. Малютка и полевая мыши встречаются крайне редко.

Таблица 6

Видовой состав мелких млекопитающих черневой тайги Горной Шории и Кузнецкого

Алатау

Из копытных здесь косуля имеет более высокую плотность населения, чем лось.

Черневая тайга Кузнецкого Алатау сохранилась на значительной части горной страны. Пояс пихтовых лесов поднимается до высоты 1700-1800 м над ур. м. Специфичные условия (высокая влажность, большая крутизна склонов, близость коренных пород, глубокий снежный покров и др.) создают своеобразную обстановку для обитания животных, поэтому видовой состав, численное соотношение видов и плотность их населения отличны от соседних регионов. Обращает на себя внимание обедненный видовой состав насекомоядных и рукокрылых. Из первых нами отмечено лишь пять видов: алтайский крот, обыкновенная кутора, обыкновенная, равнозубая и плоскочерепная бурозубки, но численность их очень низка.

Летучие мыши представлены ночницами (прудовой, водяной и Брандта), ушаном, северным кожанком и сибирским трубконосом. Нет здесь рыжей вечерницы и двухцветного кожана, которые встречаются в равнинной тайге, но зато отмечается сибирский трубконос - горный вид. Постоянно доминирует ночница Брандта. Однако общая численность рукокрылых невелика, на 1 км маршрута насчитываются в среднем 1-2 особи.

Наиболее обычные хищники края - соболь, ласка, горностай, американская норка, бурый медведь. Гораздо реже встречаются выдра, барсук, лисица, рысь и волк.

Фоновый вид каменистых россыпей и прилежащих участков черневой тайги - алтайская пищуха. На 1 га нами отмечалось до 20-25 особей [Шубин, 1971а], но чаще численность бывает значительно ниже, особенно у подножия гор. Плотность населения зайца-беляка, напротив, выше по периферии горной страны, а к ее центральной части очень резко снижается. Такая же закономерность в изменении численности обнаруживается у бурундука и обыкновенной белки, хотя у первого она выражена меньше, чем у второй.

Из мышевидных грызунов обнаружено семь видов, доминируют полевки экономка и красная, их попадаемость до 15-20 %. Обычны здесь лесная мышовка, восточноазиатская мышь и красно-серая полевка, рыжая и темная полевки малочисленны (см. табл. 6). Если в Горной Шории водяная полевка изредка встречалась, то в центральной части Кузнецкого Алатау мы ее не находили. Численность же обыкновенного хомяка здесь выше, чем в предыдущих регионах.

Видовой состав копытных более разнообразен, чем в соседних зонах. Однако сравнительно многочисленна лишь косуля - в 1961-1962 гг. мы отмечали в среднем на каждые 10 км2 по 1-2 особи [Шубин, 1975]. В последующие годы плотность населения ее у населенных пунктов сильно сократилась. Численность кабарги, марала, северного оленя и лося везде низкая.

Лесостепная зона отличается от пограничных смешанным составом фауны таежной и степной зон. Наблюдается резкое снижение численности и разнообразия таежных форм. Из насекомоядных отмечаются в небольшом количестве лишь обыкновенная и малая бурозубки, крот и обыкновенная кутора проникают сюда по долинам ручьев и рек.

Для большинства лесостепных районов характерно отсутствие рукокрылых, исключение составляют горные массивы Алтая, где имеется обилие естественных убежищ в виде пещер, гротов и штолен. Практически нет здесь бурого медведя, росомахи, рыси и соболя. Изредка регистрируется колонок, замещенный на Алтае солонгоем. Зато хорь, лисица, волк, барсук, ласка и горностай становятся более обычными.

Зайцы (беляк и русак) немногочисленны. Еще реже встречается бурундук, а обыкновенная белка может появляться лишь в периоды миграций; из наземных беличьих доминируют суслики: в новосибирской и кемеровской лесостепи - краснощекий, а на Алтае - длиннохвостый. Плотность их населения составляет от нескольких особей до 100 на 1 га.

Алтайский сурок отмечается спорадично, часто сильно изолированными поселениями.

Специфичным представителем фауны рассматриваемой зоны можно назвать алтайского цокора. Численность его в северной части ареала постепенно уменьшается. Еще недавно он обитал в Кузнецкой котловине, но сейчас там отсутствует. В Новосибирской и Томской областях сохранились некоторые поселения. Только на Алтае плотность населения грызуна высокая и в отдельных местах достигает 20-30 экз./га.

Видовой состав мышевидных грызунов довольно разнообразен, но более массовая лишь узкочерепная полевка. Не обнаружена она у с. Солонешного (Алтайский край) на границе с горно-таеж- ными лесами, где наряду с обыкновенной бурозубкой доминировали лесная мышь и красная полевка (табл. 7).

В связи с тем, что лесостепь сильно охвачена сельскохозяйственным производством, сопутствующие ему виды животных становятся обычными или даже массовыми. Одним из индикаторов сельскохозяйственного освоения территории служит полевая мышь, которая во многих районах является доминантом или субдоминантом, составляя в уловах мелких млекопитающих до 33,3 %. Довольно обилен обыкновенный хомяк. Домовая мышь и серая крыса обитают главным образом в населенных пунктах. На Алтае летом пасюк частично выселяется в пойменные кустарниковые заросли.

Из мышевидных грызунов в лесостепи встречается барабинский хомячок, но численность его везде невысока. В районах с обилием древесно-кустарниковой растительности много экономок и красных полевок. Обычна, но малочисленна лесная мышовка (замещенная на Алтае одноцветной). Водяная полевка обильна в заболоченных районах, а в предгорьях численность ее резко снижается. Другие виды (малютка и восточноазиатская мыши, лесной лемминг, обыкновенная, темная, рыжая и красно-серая полевки) отмечаются редко.

Косуля и лось встречаются лишь в отдельных районах лесостепи.

Зона степей полностью освоена человеком и ее териофауна состоит главным образом из видов, сопутствующих сельскохозяйственному производству. Так, в Кузнецкой котловине фоновыми видами являются краснощекий суслик, полевая мышь, узкочерепная полевка, светлый хорь и обыкновенная лисица. На неудобных, целинных землях сохранились отдельные поселения серого сурка и степной мышовки [Шубин, 1966]. Примерно то же наблюдается в новосибирской степи и на Алтае.

Интразональные ландшафты в виде пойм ручьев и рек рассекают исследуемый регион преимущественно с юга на север. Обилие влаги формирует особый микроклимат, способствует развитию растительности. Весенне-летние половодья, их высота и продолжительность влияют на условия существования и видовую структуру пойменных обитателей. Обилие беспозвоночных животных и рыбы привлекает сюда рукокрылых, насекомоядных и ихтиофагов. Значительные запасы растительных кормов (кустарники, подводные, прибрежные и луговые травы) потребляются зайцами, грызунами и копытными. Обычны здесь и некоторые хищники [Максимов, 1974; Сукцессии животного населения..., 1981].

Видовой состав мелких млекопитающих в различных районах лесостепной зоны

Длительное существование речных биоценозов привело к формированию в разной степени специализированных форм. Среди них выхухоль, речной бобр, ондатра и выдра хорошо приспособлены к амфибиотическому образу жизни и вне водоемов не обитают. Довольно тесно связаны с поймами обыкновенная кутора, водяная крыса, полевка-экономка, американская норка и лось. Ресурсы речных пойм дают возможность обитать также барсуку, лисице, зайцу-беляку, горностаю, ласке, обыкновенной бурозубке, мыши- малютке и другим, или служить своеобразными желобами для временного расселения рукокрылых, косули, песца и волка. В пределах природных зон речные поймы осваивают бурый медведь, соболь, светлый хорь, большинство землероек и некоторые грызуны.

В зависимости от характера пребывания, наличия кормов и убежищ меняются численность и структура населения млекопитающих речных пойм. Фоновыми видами этих ландшафтов остаются животные, наиболее адаптированные к полуводному образу жизни, но в большинстве случаев доминантом является полевка- экономка. Так, из 96 зверьков, отловленных нами на острове р. Оби у с. Поздняково Томской области в июне - июле 1972 г. этот грызун в уловах составил 78 %, землеройки - 18, а красные, рыжие и обыкновенные полевки - по 1 %. Почти постоянно доминировала полевка-экономка и в Коломинской пойме Оби, а субдоминантами были водяная, темная и рыжая полевки [Максимов и др., 1981]. Высокая численность указанных видов грызунов, а в некоторых местах и ондатры, приводит к значительной концентрации мелких хищников (горностая, колонка и американской норки).

Таким образом, в исследуемом регионе имеются как зональные, так и интразональные группировки млекопитающих. В основе последних лежат сельскохозяйственные, болотные и ландшафты речных пойм. Каждая группировка характеризуется определенным видовым составом и структурированностью населения.