ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ И ПАРАЗИТЫ
Численность комаров кроме абиотических факторов регулируется плодовитостью, взаимоотношениями в популяциях и це- нотическими связями. Из них главными считаются трофические связи.
В Канаде с помощью радиоактивного мечения выявлено, что из 211 видов водных членистоногих 46 питаются личинками комаров [Games Н. G., 1965]. По некоторым данным [Фридо- лин В. Ю., 1936; Happold D. S. D., 1965; Games Н. G., 1966; Валентюк Е. И., 1974; Шеремет В. П., 1974] наиболее активными хищниками являются личинки многих стрекоз, водные полужесткокрылые (сем. Notonectidae, Coryxidae, Nepidae), плавунцы (сем. Dytiscidae).В наших опытах личинка стрекозы, помещенная в сосуд с личинками комаров, стремительно нападала на жертву. Жук-плавунец, посаженный вместе с личинками комаров, при отсутствии другой пищи поедает личинок. По сведениям В. Н. Кусова, Г. JI. Халиулина, В. Г. Сальникова (1978), наиболее активными хищниками личинок комаров являются личинки стрекозы коромысла голубого, личинки жука-плавунца и сам жук-полоскун, одна особь которых за сутки может уничтожить до 50 личинок комаров IV стадии. Есть указание на хищничество личинок комаров- хаоборид (Diptera, Chaoboridae) [Matheson R., 1944; Мончадский А. С. и др., 1964]. По другим сведениям, личинки ручейников нападают на личинок комаров и мошек [Twinn С. R., 1931; Burton G. G., Mchae Т. М., 1972].
Н. В. Николаевой (1979) проведены специальные наблюдения на Южном Ямале и установлено, что личинками комаров питаются личинки хаоборид и ручейников, имаго и личинки плавунцов. Семейство хаоборид представлено Chaoborus crystallinus Deg., Mochlonyx culiciformis Deg. и Cryophila lapponica Bergr. Плавунцы представлены относительно крупными Colymbetes do- labratus Payk., C. striatus L. и более мелкими Ilibius subaeneus Er.,
- angustier Gyll., I. guttiger Gyll. Личинки ручейников относятся к двум семействам — Phryganeidae и Limnophilidae, но активно охотятся на личинок комаров только крупные виды. Личинки стрекоз (Leucorrhinia rubicunda L., Somatochlora sahl- bergi Tryb. и др.) встречались в небольшом числе и только в глубоких водоемах.
Кроме перечисленных хищников, к врагам личинок комаров можно отнести рыб. По нашим наблюдениям в Южном Приморье в 1972 г., личинки комаров Aedes koreicus, посаженные в сосуд вместе с рыбой (гольянами) быстро уничтожались последними,
Питание рыб нам удалось наблюдать и в природе. В Южном Приморье на р. Комаровка в заводи среди камней подплывали косякц гольянов и охотились за личинками комаров.
Интересные данные о питании амурского чебачка приводит С. М. Золотухин и М. А. Абдильдаев (1973). В их опытах одна рыбка Pseudorasbora parva Schlegel за сутки съедала до 604 личинок Aedes caspius и до 150 Ае. flavescens, одна рыбка лжепескаря (Pse- udogobio rivularis Basilewsky) уничтожает до 800 личинок Ае. caspius, обыкновенная востробрюшка (Hemiculter leucisculus Basilewsky) — до 108 личинок Ае. flavescens, серый голец (Nemachi- lus dorsalis Kessler) — до 200 личинок Ае. flavescens и до 400 Ае. caspius, головешка (Perccottus glehni Dybowski) — 154 личинки Ае. caspius, элеотрис (Hypseleotris swinhonis Gunther) — до 335—448 личинок Ае. caspius, пятнистый губач (Nemachilus strauchi Kessler) до 70—150 личинок комаров, одноцветный губач (Nemachilus laliatus Kessler) — 20 личинок Culex pipiens, семи- реченский гольян (Phoxinus brachyurus Berg) — до 50 личинок Culex pipiens.
Нахождение личинок комаров в желудках рыб из водоемов Томской области [Гундризер, 1955; Иоганзен, Кривощеков, 1970; Прусевич, 1971 — Цит. по Т. С. Пестряковой и др.* 1973] позволяет прийти к выводу о том, что личинки комаров могут входить в пищевой рацион рыб.
На фазе имаго основными врагами комаров являются водомерки, пауки, стрекозы, птицы и летучие мыши. Водомерки нападают на комаров в момент выхода их из куколок и при откладке яиц [Шахматов А. П., Попов В. М., 1941]. Нам неоднократно приходилось наблюдать комаров, запутавшихся в паутине.
Питание пауков комарами подтверждено нами в специальных опытах. О питании комарами стрекоз сообщает А. М. Дубицкий (19706). По его сведениям, в Казахстане стрекозы особенно активны в вечерние часы во время роения комаров. Однако здесь уместно сказать, что нами при самом пристальном наблюдении в течение нескольких лет не удалось отметить нападения стрекоз на рои комаров.Птицы и оперившиеся птенцы питаются комарами, пролетающими вблизи их или садящимися на их тело. При проведении эксперимента по трофическим связям нам трудно было снять комаров с грача, так как он зорко следил за их лётом и при приближении последних склевывал. О пищевом рационе птиц можно судить по содержимому их желудков. По неопубликованным данным сотрудника Биологического института СО АН СССР В. К. Строгановой, проводившей исследования желудков птиц, отловленных в 1968— 1969 гг. в пос. Итатский и с. Миссия Тюменской области (и определенных Ю. С. Равкиным), из 1116 желудков от 93 видов птиц комары были обнаружены у 7 видов: поползня обыкновенного (Sitta europaea L.), овсянки обыкновенной (Emberisa eitrinella L.), лугового чекана (Saxicola rubetra L.), чижа (Carduelis spinus L.), иухоловки-пеструшки (Muscicapa hypoleuca Pall.), серой мухоловки (М. striata Pail.).
По сообщению орнитолога Г. С. Соловьевой (дипломная работа 1971 г.), проводившей исследование желудков птиц, отловленных в Бакчарском саду Томской области (220 км от Томска) в 1971 г., комары были обнаружены в желудках птиц, относящихся к 5 видам: обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoenicurus L.),белой трясогузки (Motacilla alba L.), варакушки (Luscinia svecica L.), садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum Blyth.), славки-за- вирушки (Sylvia curruca L.).
Сведения о том, что пеночки поедают комаров, содержатся в работе Г. П. Дементьева, Н. А. Гладкова (1954). В сводке Дженкинса [Jenkins D., 1964] имеются данные о 20 видах позвоночных, поедающих взрослых комаров. У стрижей, ласточек, мухоловок комары являются основными объектами питания.
В желудке одного колючехвостого стрижа найдено до 600 насекомых, главным образом комаров. К. Н. Благосклонов (1949) обнаружил во рту белобрюхого стрижа 372 насекомых, среди которых было много комаров. По данным Г. Е. Корольковой (1963), береговые ласточки в период выкармливания птенцов питаются комарами.Однако Герберт [Herbert К., 1968] в сводке о питании и поведении пурпурной ласточки сообщает, что лишь в одном случае желудок ласточки был заполнен комарами. Из-за несовпадения активности ласточек и комаров последние практически отсутствуют в рационе ласточек. Время охоты ласточек не совпадает с пиком активности комаров. Ласточки вылетают на охоту около 7 ч утра, когда комары уже прячутся в заросли. Аналогичные данные получены П. М. Бутовским, А. С. Левиным (1973): ими в желудках ласточек обнаружены единичные комары.
Летучие мыши, кроме Pteropidae и Desmodontidae, питаются насекомыми, в том числе комарами. По данным И. А. Рубцова (1967), в желудке одной летучей мыши найдено 1527 комаров. В работе А. Я. Курскова (1968) имеются данные об истреблении комаров водяной ночницей — до 500 особей за один вылет.
Однако, исходя из вышеизложенного, можно, по-видимому, заключить, что насекомоядные птицы и летучие мыши не могут существенно контролировать численность кровососущих комаров.
Кроме перечисленных врагов существенную роль в регуляции численности комаров играют различные паразиты. Например, часто на взрослых комаров переходят паразитировавшие на теле личинок и куколок водяные клещи—Nesoea fuscata, N. arrhenurus. На взрослых комарах встречаются клещи краснотелки (сем. Trom- bidiidae).
В теле комаров паразитируют различные одноклеточные — простейшие и грибы.
Из одноклеточных паразитов, находящихся в кишечнике Anopheles maculipennis, встречаются Crithidia fasciculata, Herpetomo- nas sp., Leptomonas jaculum, Borrelia culicis, Thelohania legeri и др.
В малярийных комарах проделывают цикл полового размножения Plasmodium vivax, PI. malaria, PI.
falciparum и др. В теле малярийных комаров находятся филлярии: Wuchereria bancrofti, Dirofilaria immitis. Anopheles maculipennis является переносчиком Dirofilaria repens [Шахматов А. П., Попов В. М., 1941].По данным М. JI. Феддер, Н. П. Резник, М. JI. Данилевского
- , в Кызыл-Агачском заповеднике Азербайджанской ССР инвазионные личинки филяриат были найдены у самки Anopheles maculipennis. По предположению авторов личинки относятся к виду Dirofilaria immitis или D. repens, дефинитивными хозяевами которых являются плотоядные, в первую очередь собаки. В Ха- санском районе Приморского края у 4 самок Aedes togoi были обнаружены 6 инвазионных личинок филяриат. Три зараженные самки были пойманы на о-ве Фуругельма, одна — вблизи пос. Зарубина. На острове прокормителями комаров могли быть птицы, грызуны, в поселке — птицы, грызуны, домашний скот и люди. Все самки пойманы на дневках, которыми служили пещеры на берегу.
Перспективными для биологической борьбы с комарами могут быть патогенные для них грибы рода Coelomomyces (класс Phyco- mycetes, порядок Blastocladiales, сам. Coelomomycetaceae). Большая часть их найдена в комарах Anopheles, меньшая — у Aedes, Culex, изредка они обнаруживались в Culiseta, Psorophora, в основном в странах с тропическим и субтропическим климатом [Kei- lin D., 1921; Muspratt J., 1946; Laird М., 1956,1959а, б, 1960,1961; Lewis D. J.,1956; Coluzzi М., Rioux J. A., 1962; Ijengar М. О. Т., 1962; Lum P. Т. М., 1963; Pillai J. S., 1969; Rodhain F., 1969; и др.]. Северные находки грибов этого рода отмечены в некоторых районах Советского Союза и Чехословакии [Лавітська 3. Г. и др., 1967; Морозов В. А., 1967; Куприянова Е. С., 1966, 1969; Дубиц- кий А. М. и др., 1970; Кузнецов В. Г., Михеева А. П., 1970; Феддер М. Л., Данилевский М. Л., Резник И. П., 1971; Щербань 3. П., Гольберг А. М., 1971; Weiser J., Vavra J., 1964].
Виды Coelomomyces играют важную роль в ограничении численности популяций кровососущих комаров, вызывая до 95% гибели их в природе [Muspratt J., 1946].
Опыты по иптродуцированию этих грибов в здоровые популяции кровососущих комаров дали положительные результаты [Muspratt J., 1946; Laird М., 1960; Laird М., Colies D. Н., 1962; и др.]. О перспективности применения этих видов грибов для борьбы с кровососущими двукрылыми говорилось и на XI совещании по паразитологическим проблемам (12—15 декабря 1973 г.). В частности, А. М. Дубиц- кий (1973) отметил высокую патогенность и специфичность к хозяевам, а также устойчивость во внешней среде водных грибов — — фикомицетов, особенно видов родов Coelomomyces и Coelomo- mycidium.В. И. Шестаков с соавторами (1977) обнаружили Coelomomyces psorophorae в личинках Aedes vexans и Anopheles hyrcanus и
считают, что грибы могут создавать эпизоотии среди водных фаз комаров. Сведения о природном и искусственном заражении грибами Coelomomyces можно найти в работах сотрудников Биологического института АН Казахской ССР [Дзержинский В. А. и др., 1975а, б, 1976; Данебеков А. Е., 1977]. Энтомофторовые грибы (класс Phycomycetes, порядок Entomophthorales, сем. Ento- mophthoraceae) вызывают эпизоотии среди взрослых комаров [Куприянова Е. С., 1966; Гольберг А. М., 1969; Novak D., 1965, 1971; и др.]* Установлено, что наиболее подвержены заражению самки, гибель которых достигала 64,6—100% [Гольберг А. М., 1970а, б]. Погибшие от энтомофтороза сохраняют способность заражать здоровых комаров в течение 6 — 7 сут.
Представляют также интерес грибы родов Smittium, Rubetella и Coelomycidium, выделенные из комаров [Щербань 3. П., Гольберг А. М., 1971; Tuzet О. е. а., 1961; Clark Т. В. е. а., 1963; Licht- wardt R. W., 1964; Clark Т. B. e. a., 1966; Williams М. C., Sicht- wardt R. W., 1972].
Среди других фикомицетов отмечены Pythium sp. и виды Sapro- legnia [Chorine V., Baranoff N., 1929; Hamlyn-IIarris R., 1932; Jettmar H. М., 1947; Rioux J. A., Achard F., 1956; Clark Т. B., 1966; и др.].
Из кровососущих комаров выделены также и такие грибы, как Aspergillus flavus Lk. ex Fr., A. niger v. Tiegh., A. parasiticus Speare, Beauveria bassiana (Balsamo) Vuill. (Beauveria globuli- fera Speg. Pic.), Geotrichum candidum Lk. ex Pers. (Oidium lactis Fres.), Geotrichum sp., Metarrhizium anisopliae (Metsch.), Sorok. Penicillium sp., Trichoderma viride [Dye L., 1905; Bacinskji P. E., .1926; Speer A. J., 1927; Charles V. K., 1939; Штейнхауз Э., 1952; Christophers S. R., 1952; Wistreich, Chao I., 1963; Hati A. K., Chosh S. U., 1965; Roberts D. W., 1967, 1970].
Некоторыми исследователями были предприняты попытки искусственного заражения личинок и взрослых комаров несовершенным^ грибами. Гибель личинок Anopheles и Culex наблюдалась при заражении их спорами, а также воздействии культивированного фильтрата гриба Aspergillus niger [Galli-Walerio В., Roch;:z de Jongh J., 1905; Shan V. K. e. a., 1968]. Положительные результаты получены при заражении личинок комаров Beauveria bassiana (В. globulifera), Metarrhizium aniosopliae и боверином [Rouba- ud E., Toumanoff C., 1930; Clark Т. B. e. a., 1967; Roberts D. W., 1967; Дылько М., 1971], а также при заражении взрослых Culex futigans Wied. грибом Aspergillus parasiticus [Hati A. K., Chost S. U., 1965]. Есть данные о том, что эфирные вытяжки из грибов Trichoderma sp. и Macrosporium sp. оказывают токсическое действие на С. fatigans [Agarwal P. W., Perti S. L., 1966].
Однако микофлора комаров и ее патогенные свойства остаются еще малоизученными. Имеющиеся сведения представляют собой в основном описания отдельных находок. В Советском Союзе есть лишь несколько работ по энтомофторозам комаров [Куприянова Е. С., 1966; Ильченко JI. Я., 1969; Гольберг А. М., 1969, 1970а, б] и описания находок грибов Coelomomyces, о которых сказано выше.
В связи с этим, а также необходимостью поисков биологических средств борьбы нами [Кальвиш Т. К., Кухарчук JI. П.,
- было предпринято изучение видового состава возбудителей микозов комаров, их распространение в различных климатических поясах Сибири и возможности практического применения патогенов в борьбе с кровососами.
Микофлору личинок, куколок и взрослых комаров изучали на Алтае, в Новосибирской, Магаданской областях и на Камчатке. Для выявления больных и зараженных особей вылавливали личинки н куколки, которых помещали в стеклянные банки, заполненные водой соответствующего биотопа, и выдерживали в лабораторных условиях в течение 2—4 дней. Собранный материал периодически (несколько раз в день) просматривали, извлекали больных и погибших особей. Из последних после поверхностной стерилизации делали высевы на сусло-агар-Сабуро, картофельный агар и конопляную среду. При маршрутных сборах личинок и куколок консервировали в стерильном 50%-ном глицерине, затем в лаборатории просматривали под микроскопом. Из зараженных особей делали посевы на питательные среды. Выросшие грибы выделяли в чистую культуру и идентифицировали до вида.
Для выяснения патогенности различных видов грибов, а также определения вирулентности (по отношению к комарам) разных штаммов одного и того же вида от различных хозяев были проведены серии опытов. Личинок по 10 особей содержали в банках, заполненных водой из соответствующего биотопа. В каждом опыте использовали 30—50 личинок. Заражали спорами 15-суточных культур грибов из расчета около 500 тыс. спор на 1 см2. Опыты продолжали в течение 4—10 дней при температуре 20°С. Погибших личинок или куколок извлекали, исследовали и делали из них высевы на питательные среды.
При постановке опытов со взрослыми комарами последних получали из куколок в лабораторных условиях и содержали в марлевых садках. В качестве корма использовали 5%-ный раствор сахарозы в смеси с суспензией спор соответствующего гриба.
Всего исследовано 17190 личинок, 2340 куколок и 560 взрослых комаров из родов Anopheles, Culiseta, Aedes, Culex. Посев произведен из 460 личинок, 26 куколок и 120 взрослых комаров. Необходимо отметить, что при микроскопировании личинок, куколок и имаго, собранных в природе, ни разу не зарегистрировано их заражение грибами рода Coelomomyces. По-видимому, существует приуроченность этих грибов к регионам с более мягким климатом. Последнее подтверждают находки, описанные в литературе [Ильченко JI. Я., 1969; Феддер М. Л., и др., 1971].
Из 11 видов кровососущих комаров нами [Кальвиш Т. К., Кухарчук JI. П., 1974] было выделено 20 видов грибов, относящихся к фикомицетам и несовершенным грибам (табл. 61). Доминирующими по частоте встречаемости и количеству видов в микофлоре личинок и куколок оказались представители рода Saprolegnia. Они выделены из Aedes cinereus, Ае. excrucians, Anopheles maculipennis, Culex modestus, Cx. pipiens pipiens (см. табл. 61). Виды этого рода относятся к водным грибам и считаются сапро- фитами, способными жить и размножаться на отмерших частях растений и на субстратах животного происхождения. Однако, обладая большой пластичностью, многие виды Saprolegnia поселяются на икре лягушек, раков, на рыбах, являясь возбудителями сапролегниозов рыб и икры. Что касается личинок Culicidae, то виды Saprolegnia поселяются главным образом на мертвых или ослабленных особях, вызывая гибель последних. То же самое можно сказать и о видах Achlya, выделенных из личинок Aedescinereus и Culex p. pipiens.
Второе место по частоте встречаемости занимал гриб Aspergillus niger, обнаруженный как на преимагинальных фазах, так и на взрослых комарах, выделенный нами от Ае. cantans, Ае. cinereus, Ае. punctor, Culex modestus, Сх. p. pipiens.
Обращают на себя внимание находки энтомопатогенных грибов Beauveria bassiana и Entomophthora culicis, выделенных соответственно от Сх. p. pipiens и Aedes sp. Первый известен как возбудитель белой мускардины широкого круга насекомых, второй — как возбудитель энтомофтороза многих представителей Diptera. Довольно часто из мертвых комаров Ае. cantans, Ае. vexans и An. maculipennis выделялся Aspergillus versicolor. Остальные виды грибов встречались спорадически.
Проведена серия опытов по проверке патогенности 7 видов грибов, выделенных от различных насекомых-хозяев, по отношению к личинкам An. maculipennis, Ае. excrucians, Ае. vexans, Сх. modestus. Все испытанные виды грибов оказались патогенными для личинок Anopheles, Aedes и Culex, однако процент вызываемой ими гибели неодинаков (табл. 62). Наибольшую смертность вызывал Aspergillus niger — 60—100%, выделенный из погибших комаров, Beauveria bassiana и Paecilomyces farinosus, изолированные из сибирского шелкопряда — 90—100%. Остальные виды грибов вызывали смертность комаров в пределах 30—70%, а штаммы Beauveria tenella оказались авируленгными но отношению к Ае. vexans и An. maculipennis.
Согласно литературным данным различные штаммы одного и того же вида гриба могут обладать различпой вирулентностью по отношению к разным видам насекомых и даже к одному и тому же виду. В связи с этим мы поставили серию опытов, в которых личинок Culex pipiens заражали различными штаммами грибов Aspergillus niger, A. versicolor, Beauveria bassiana, В. tenella и грибами Metarrhizium anisopliae, Saprolegnia thuretii, Paecilomyces farinosus (по одному штамму). Полученные нами результаты Данные на с. 169) подтвердили ранее установленные данные.
Виды грибов | Хозяин | Место сбора |
1 | 2 | 3 |
Phycomycetes | ||
Achlya hypogyna Coker et Pamberton | Culex pipiens pipiens (личинки) | с. Манжерок (Алтай) |
A. racemosa Heldeb. | Aedes cinereus » | с. Манжерок |
Entomophthora culicis (Braun) Fres. | Aedes sp. » | г. Новосибирск |
Mucor saprophilus Novotel. | Culex p. pipiens » | с. і анжерок |
Saprolegnia sp. штамм 6к-68 | Cx. p. pipiens » | с. Манжерок |
Saprolegnia anisospora D. By | Cx. modestus » | с. Троицкое (Новосибирская область) |
S. hypogyna Pringsli. | Aedes excrucians (личинки, куколки) | с. Манжерок, с. Усть-Кокса (Алтай), пос. Дальний (Камчатка) |
S. mixta D. By | Anopheles maculipennis (куколки) | с. Манжерок |
S. monoica Pringsh. |
Aedes cinereus (личинки, куколки) Ae. excrucians (личинки)
Culex modestus » |
с. Манжерок
пос. Сокуч (Камчатка) с. Троицкое |
S. thuretii D. By | Cx. p. pipiens » | с. Манжерок |
Fungi imperfecti | ||
Aspergillus niger var. Tieght | Aedes cantans (личинки, имаго) Ae. cinereus (личинки, куколки) | с. Манжерок, с. Паспаул (Алтай) с. Манжерок |
A. oryzae (Alilb.) Cohn A. versicolor (Vuill) Tiraboschi
Beaveria bassiana (Balsamo) Vuill
Cladosporium linicola Pidopl. et Deniak
Fusarium oxysporum Schlecht. em Snyd et Hans
F. sambucinum Fick. var. minus Wk.
F. semitectum Berk, et Rav.
Geo trichum candidum Lk. ex Pers. Sporotrichum roseolum Oud. et Beijer
Ae. punctor (личинки)
Culex modestus (имаго)
Cx. p. pipiens (личинки)
Aedes beklemishevi (личинки)
Ae. cantans (имаго)
Ae. vexans »
Anopheles maculipennis (куколки)
Culex p. pipiens (личинки)
Culiseta alaskaensis (личинки, имаго)
Aedes cantans (имаго)
Ae. cantans »
Ae. cantans »
An. maculipennis (личинки)
Sulex pipiens »
An. maculipennis »
Culex modestus »
п. Малки (Камчатка) с. Манжерок »
г. Новосибирск
с. Наспаул
с. Манжерок »
»
с. Манжерок, с. Токучая (Алтай) с. Паспаул
»
»
с. Манжерок с. Токучая
с. Манжерок »
Гибель личинок кровососущих комаров при их заражении грибами, %
Патоген | Насекомое-хозяин | Anopheles maculipennis ( M?. |
Aedes
excrucians Walk. |
Acdcs
vexans Mg. |
Gulex
modestus Fic. |
Aspergillus niger, штамм Зк-67 | Aedes sp. | 96,0 | 80,0 | — | 60,0 |
» штамм 6к-67 | Ae. cantans Mg. | — | 100,0 | — | — |
A. versicolor, штамм 4к-67 | To же | 70,0 | — | — | — |
Beauveria bassiana, штамм 54-64 | Dendrolimus sibiricus Tschtv. | 90,0 | — | — | — |
В. bassiana, штамм Т-1 | To же | — | 100,0 | — | — |
В. tenella, іптамм 30-64 | » | 0 | — | 30,0 | 70,0 |
В. tenella, штамм 32-67 | Acronicta leporina L. | — | — | 0 | — |
Fusarium oxysporum, штамм 7к-67 | Aedes cantans Mg. | 60,0 | — | — | — |
Scopulariopsis brevicaulis, штамм 4-67 | Hypoderma bo vis De Gerr | 50,0 | — | — | — |
S. brevicaulis, штамм 9-67 | Lephopteryx camelina L. | — | — | 40,0 | — |
Paecilomyces farinosus, штамм 1-64 | D. sibiricus Tschtv. | — | 100,0 | — | — |
Контроль | 35,0 | 30,0 | 0 | 40,0- |
Гибель личинок Culex pipiens L. при их заражении грибами, выде- Д ленными от различных насекомых-хозяев, %:
і Патоген Насекомое-хозяин
Aspergillus niger |
штамм Зк-67 | Aedes sp. | 53,3 |
штамм Зк-68 | Culex modestus | 90,0 | |
штамм Зк-69 | Aedes cinereus | 56,7 | |
штамм 4к-69 | Culex pipiens pipiens | 53,3 | |
штамм 7к-69 | Aedes cinereus | 23,3 | |
штамм 10к-69 | Culex pipiens pipiens | 66,7 | |
штамм 2к-68 | Aedes vexans | 23,3 | |
Beauveria bassiana |
штамм 6к-69 | Anopheles maculipennis | 50,0 |
штамм 75-67 | Ocnerua dispar L. |
80,0 63.3 |
|
штамм 3-68 | Lophopteryx camel і na L. | ||
штамм 27-68 | Dendrolimus sibiricus Tschtv. | 66.7 | |
штамм Ик-69 | Culex pipiens pipiens | 90,0 | |
штамм 86-69 | Ocneria dispar L. | 80,0 | |
В. tenella | штамм 65-67 | To же | 43,3 |
штамм 73-67 | To же | 53,3 | |
штамм 74-67 | To же | 30.0. | |
Metarrhizium ani | штамм 85-69 | Callipogon relictus Saw. | 60,0 |
sopliae Paecilomyces fari | штамм 45-67 | Ocneria dispar L. | 73,3 |
nosus | |||
Saprolegnia thuretii | штамм 9к-68 |
Culex pipiens pipiens |
36,6 |
Контроль | 17,5 |
Из 6 штаммов A. niger наиболее вирулентным по отношению к личинкам Cx. pipiens оказался штамм, выделенный нами из Сх. modestus, наиболее вирулентным — штамм, выделенный от Ае. cinereus (23,3% гибели). Из 5 штаммов В. bassiana высоковирулепт- лыми оказались 2 штамма, изолированные из непарного шелкопряда (80% гибели), и штамм, выделенный от Cx. p. pipiens (гибель 90%). Все штаммы В. tenella оказались слабовирулентными для личинок Cx. p. pipiens (30—50,3% гибели).
Грибы М. anisopliae и P. farinosus вызывали гибель личинок в среднем 60—73,3%, S. thuretii — 36,6% (в контроле гибель 17,5%).
При посеве погибших в опытах личинок комаров выделялись грибы, примененные для заражения. При микроскопировании личинки в полости их тела обнаруживался мицелий, а в кишечном тракте и дыхальцах — споры патогенов. По всей вероятности, личинки погибали от механического воздействия спор, которые заполняли дыхальца и затрудняли дыхание, или от проникновения гифов грибов в полость тела.
При заражении взрослых Ае. vexans грибами A. versicolor, Ае. niger, Fusarium sambucinum var. minus, F. oxysporum, выделенными из Aedes sp. и Ae. cantans, гибель соответственно достигала в среднем 84, 80, 60 и 38% (в контроле — 28%). При вскрытии взрослых комаров в полости их тела обнаруживали мицелий. Внешне заражение проявлялось только после гибели насекомых пРи наличии благоприятной влажности воздуха. В этом случае тело насекомых обильно покрывалось спороносящим мицелием гриба.
В результате исследований из 11 видов кровососущих комаров (комплекс Anopheles maculipennis, Culiseta alaskaensis, Aedes excrucians, Ae. beklemichevi, Аг. pionips, Аг. punctor, Аг. vexans, Ae. cinereus, Aedes sp., Си/гх modestus, Cx. pipiens) нами выделено 20 видов грибов, относящихся к фикомицетам и несовершенным грибам. Опытами установлены патогенные свойства по отношению к А/г. maculipennis, А г. excrucians, А г. vexans, Culex modestus, Сх. pipiens грибов Aspergillus niger, A. versicolor, Beauveria bassiana, B. tenella, Paecilomyces farinosus, Metarrhizium anisopliae, Fusarium sambucinum var. minus. Это указывает на возможность их использования в борьбе с кровососущими комарами, при условии разработки размножения их в искусственных условиях.
В течение последних 10—15 лет в связи с развитием микробиометода появились сообщения о выделении различных микроорганизмов, и в частности, паразитических простейших, из личинок комаров в различных районах мира [Weiser J., 1961; Fulton Н. R. е. а., 1974]. Начато изучение инфекционной патологии кровососущих насекомых в СССР [Алиханов Ш. Г., 1972; Халиулин Г. Д., 1973; Левченко Н. Г., Исси Н. В., 1973]. В обширных районах Сибири, где кровососущие комары имеют особо важное значение, патология их, вызванная микроспоридиями, практически не исследована. С учетом этих обстоятельств нами проведены поиски микробных агентов, влияющих на численность массовых видов комаров [Кальвиш Т. К., Кухарчук Л. П., 1974].
Кроме грибов, в личинках комаров были обнаружены микроспоридии. В частности, из личинок Anopheles maculipennis, собранных в окрестностях с. Троицкого (Новосибирская область) и близ с. Манжерок (Алтай), выделены Thelohania legeri Hesse, из Aedes excrucians (Сеймчан, Магаданская область)— Th. opacita Kudo, а в личинках Culex modestus (с. Троицкое, Новосибирская область)— Thelohania sp. Методика этих работ в кратких чертах сводилась к следующему.
В окрестностях Новосибирска в 1973—1974 гг. нами [Кухарчук Л. П., Гулий В. В., 1976] личинки комаров отлавливались во временных водоемах и подвергались микроскопическому анализу на микроспоридии. Нативные препараты готовили из жирового тела, кишечной трубки, половых желез. Параллельно брали мазки гемолимфы. Микроскопию всех этих препаратов вели методом фазового контраста. Для уточнения тканевого тропизма патогена готовили серийные гистологические препараты, окрашенные гематоксилин-эозином.
Этим методом были исследованы личинки 10 видов комаров (Aedes dorsalis, Аг. cantans, Аг. excrucians, Аг. beklemishevi, Аг. flavescens, Аг. communis, Аг. punctor, Аг. diantaeus, Аг. intrudens, Аг. cinereus). Из них микроспоридии обнаружены у 4 видов —
А г. dorsalis, А г. cantans, А г. beklemishevi и А г. communis, выпла-
Рис. 23. Споры Thelohania opacita из жирового тела личинки Aedes beklemishevi. Нативный препарат в фазовом контрасте, 90x10.
Фото В. В. Гулия.
живающихся в одних и тех же водоемах. Морфологические особенности паразита и характер его локализации в организме хозяина у всех видов комаров оказывались идентичными.
Внешние признаки микроспоридиоза у личинок довольно характерны. Участки жирового тела, содержащие массу спор и пан- споробластов,приобретают молочно-белый цвет. Пораженные участки жирового тела отчетливо просматриваются через прозрачные покровы личинки в виде отдельных пятен неправильной формы. В начальный период болезни поражается жировое тело в области груди и затем паразит распространяется на брюшные сегменты. Микроспоридиозные личинки комаров до самых последних этапов инфекционного процесса сохраняют подвижность. Большая часть их гибнет в последней личиночной стадии. В жировом теле локализованы панспоробласты и свободно лежащие споры (рис. 23). Эти стадии паразита найдены и в плазме гемолимфы личинок. Отдельно лежащие споры обнаружены в плазме гемофитов. На препаратах можно наблюдать различные фазы незавершенного фагоцитоза (рис. 24). По указанным признакам паразит отнесен к виду Thelohania opacita Kudo, 1922 [Kudo R. A., 1924].
Паразит Th. opacita обнаружен в 1973 г. у личипок Ае. bekle- mishevi. Первые личинки, пораженные микроспоридиями, найдены 4 мая. Все они находились на III стадии развития. В дальнейшем количество больных личинок увеличивалось и к 22—24 мая, ког-
Рис. 24. Споры с полярной нитью. Фазовый контраст, 90 gt;:!*,).
Фото В. В. Гули я.
да они достигли IV стадии, зараженность составила 8—10% исследованных. В последних числах этого месяца зараженность личинок составила 31%. Наблюдения показали, что микроспориди- озные личинки в 20% случаях давали куколок, из которых единично (3—4%) развивались имаго.
В 1974 г. личинки Ае. beklemishevi не были доминирующим видом, что, возможно, было связано с влиянием микроспоридий. В 20-х числах среди личинок этого вида микроспоридиоз отмечен в 43% случаев. Заболевание обнаружено и у личинок других видов комаров (Ае. dorsalis, Ае. cantans, Ае. communis). Два вида Ае. beklemishevi и Ае. dorsalis впервые отмечены как хозяева Th. opacita.
Исследования показывают, что в регуляции численности массовых видов комаров существенное значение играют грибы, микроспоридии, нематоды, которые могут быть использованы в целях разработки биологического метода борьбы.
Еще по теме ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ И ПАРАЗИТЫ:
- Заболевания и враги водоплавающей дичи.
- Сорняки - не враги, а друзья!
- 5.5.2. Естественные стимулы и «естественные» (перцептивные) понятия
- КАК ЖИТЬ, КОГДА КРУГОМ ОДНИ ВРАГИ?!
- ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ
- 18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
- 18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
- 18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА И ПАРАЗИТОВ
- ВОЗДЕЙСТВИЕ ПАРАЗИТОВ НА ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА
- Паразиты в передней камере глаза.
- КОРНИ-ПАРАЗИТЫ
- 18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА
- 18.10. СОПРОТИВЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ РЕАКЦИЯМ ИММУНИТЕТА ХОЗЯИНА
- НЕПРОСТАЯ ЖИЗНЬ ПАРАЗИТА
- 21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- НАСЕКОМЫЕ - ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА
- ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ
- Приспособления паразитов к условиям существования.