РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

  Наиболее важные черты сложных морфологических преобразований, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорнбй системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и независимо от нее) хрящевые структуры.

Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Cyclostomata) и у хрящевых рыб (Elasmobranchii). У большинства позвоночных на более поздних"стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.


Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротбм. Эта часть сомитов состоит из массы мезенхимных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окружающее хорду,-покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков (рис. 87). Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы

которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях. Так возникают зачатки невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки одной стороны срастаются с хордальными отростками другой стороны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образовании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образующиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» (сомитам) и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвонка’ т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек.

Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду.
Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сливаются друг с другом, образуя зачаток грудины.
Сложные процессы происходят при развитии скелета головы, т. е. развитии черепа и висцерального скелета. Череп образуется по бокам и впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозг и развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот так называемый перепончатый череп постепенно охрящевевает, а впоследствии происходит окостенение.
У ранних эмбрионов позвоночных хрящевой череп состоит из нескольких независимых зачатков: трабекул («черепных перекладин»), парахордальных хрящей (от греч. para — подле, chorde — струна; парахордальный — находящийся рядом, по бокам хорды) и хрящевых капсул вокруг органов зрения, слуха и обоняния (рис. 88).
/ —gt; трабекулы,              2 — обонятель
ная капсула, 3 глазная капсула, 4 —* парахордальные хрящи, 5 —слуховая капсула, 6 — первый позвонок, 7 — хорда; черные области — хрящ на первоначальной стадии; места слияния разных компонентов обозначены точками на правой стороне рисунка
Передняя часть трабекул развивается из клеточного материала, мигрирующего из ганглиозной пластинки, значит, она эктодермального происхождения. Задняя часть их развивается из мезенхимы скле- ротомов. Хрящевые капсулы органов чувств развиваются из мезенхимы разно-

го происхождения: слуховая капсула — из мезенхимы склерото- мов, хрящ носовой капсулы, как показал в 1939 г. И. И. Шмаль- гаузен, развивается из эмбрионального зачатка носа. Неясно происхождение соединительно-тканной капсулы, окружающей глазное яблоко и превращающейся впоследствии в хрящевую.

Еще по теме РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА:

1. Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.
2. 14.2.1.2. Скелет головы
3. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб
4. Скелет млекопитающих
5. СКЕЛЕТ — ДЕЛО ТОНКОЕ
6. Скелет
7. СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ
8. 14.2.1.3. Скелет конечностей
9. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ
10. Канализация развития
11. 6. 4. 7. Развитие биосферы
12. Эмбриональное развитие
13. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
14. Влияние температуры на развитие насекомых.
15. Динамика развития гибридов кукурузы
16. 8.2.7. Генетический контроль развития