Скелет млекопитающих
Основные особенности. Скелет млекопитающих в основе построен по тому же типу, как и у других наземных позвоночных, и его характерные черты хорошо знакомы нам на примере нашего собственного человеческого костяка, отличающегося от скелета четвероногих млекопитающих только теми особенностями, которые связаны с прямохождением человека, прочно вставшего на нижние конечности.
Такими особенностями человеческого скелета, отличающими нас от четвероногих, являются S-образная фигура позво- ночннка, широкие подвздошные кости таза, которые вместе с копчиковой костью (рудиментом хвостового отдела) поддерживают снизу брюшные внутренности. Кроме того, грудная клетка человека не сдавлена с боков, как у четвероногих. Наконец, у человека сильно развита черепная коробка за счет умеренно развитых костей лицевого скелета, которые у животных образуют не лицо, а звериную морду.
Характеризуя скелет млекопитающих, отметим, во-первых, постоянное число шейных позвонков: у подавляющего большинства видов этого класса, в том числе у китов и у жирафы, шейный отдел содержит семь позвонков; только у ламантина (из отряда американских неполнозубых) число их колеблется между G и 10.
Другую характерную особенность скелета млекопитающих составляет недоразвитие в их плечевом поясе коракоидов, или вороньих костей, остатки которых прирастают к лопаткам в виде коракоид- ных отростков; только у яйцекладущих млекопитающих — у утконоса и ехидны— в числе их древних, рептильных признаков коракоиды сохраняются полностью. Таким образом, у высших млекопитающих связующим звеном между лопатками и грудиной остается только пара ключиц, да и они отсутствуют у тех животных, у которых конечности служат только для шага и бега и не приспособлены для лазания, хватания или раскапывания земли (у копытных).
Череп.
Существенными особенностямп характеризуется череп млекопитающих. Во-первых, он сочленяется с позвоночником посредством двух затылочных мыщелков, что отличает его от черепов рептилий и птиц и сближает с черепом амфибий.Далее, у млекопитающих имеется только одна височная (скуловая) дуга, которая по своей природе не соответствует ни верхней, ни иижией скуловой дуге на черепе гаттерни и крокодилов, — она образована скуловой костью и отростками челюстной и чешуйчатой костей, тогда как у названных рептилии сочетание костей иное (рис. 280; у современных ящериц сохранились только верхние дуги, у птиц — только нижние, а у змеи отсутствуют и те и другие). Любопытно отметить, что у черепах, в отличие от других рептилий, имеется единственная скуловая дуга, образуемая теми же костями, что и у млекопитающих; это дало одному немецкому палеозоологу (Е к е л ю) повод выделить черепах из класса рептилий и объединить их вместе с примитивными яйцекладущими млекопитающими и их ископаемыми предками в особый промежуточный класс Paratheria («вроде зверей», «полузвери»). Такая классификация не была принята другими зоологами, но в ней нашла выражение правильная мысль, что и предки млекопитающих, и черепахи очень рано отделились от общего ствола рептилий и развитие их пошло своими особыми путями.
Скелеты крупных и мелких зверей. Мы рассмотрели общие признаки скелета млекопитающих («млекопитающих вообще»), отличающие их от других позвоночных. Как известно, скелет дает опору телу животного и: служит его механическим каркасом; поэтому скелет определяет общую форму тела, которая в свою очередь связана с размерами животного и со способом его передвижения (летучие мыши и киты).
Сравним скелеты двух млекопитающих, приведенные на нашем рисунке к одному размеру (рис. 281). Общие контуры тела у обоих животных приблизительно сход
ны; конечности их сравнительно коротки, не длинен и шейный отдел, хвосты у обоих короткие.
Вместе с тем уже на первый взгляд скелет животного, представленный на верхнем рисунке, выглядит гораздо более грузным по сравнению с легким, «ажурным» скелетом, изображенным внизу.Чем же объясняется эта разница?
Дело в том, что вверху изображен скелет бегемота — крупного животного, длина тела которого достигает 4—4,5 ле, а внизу — скелет лемминга, мелкого северного грызуна, размерами чуть поменьше крысы (крыса в данном случае была бы менее пригодна для сравнения из-за ее длинного хвоста). А еще Галилей показал,что, чем крупнее животное, тем труднее ему носить тяжесть своего тела (вспомним, что об этой закономерности у нас уже была речь при разборе строения наееко- мых; см. т. J, стр. 294). Объясняется это тем, что при увеличении линейных размеров животного соотношение между весом его тела и мышечной силой неуклонно изменяется в невыгодную для него сторону. Всего благоприятнее оно у животных мелких. При увеличении линейных размеров в 2 раза объем тела животного, а вместе с ним и вес его (при той же форме тела) увеличится в 23=8 раз, тогда как мышечная сила (величина которой зависит от площади поперечного сечения мышцы) увеличится только в 22 = 4 раза; при увеличении длины тела в 10 раз вес его увеличится в 1000 раз, а сила только в 100 раз и т. д.
Таким образом, у крупных животных соотношение между мышечной силой и весом тела оказывается чрезвычайно неблагоприятным, а это ведет к тЧшу, что с увеличением размеров должна меняться и форма мышц, которые становятся более утолщенными. Но раз мышцы делаются более мощными и массивными, то для прикрепления их к соответствующим костям скелета требуются и более широкие поверхности в виде различных гребней и выростов на костях конечностей, на лопатках и на затылочной части черепа, которые так характерны для крупных млекопитающих; сильнее выступают у крупных животных и остистые отрост-
Рис. 282. Крошечная бурозубка.
ки на позвоночнике, и весь костяк принимает более массивный вид.
Однако утолщение костей и появленне на них гребней и выростов в свою очередь увеличивает вес тела и тем самым затрудняет передвижение животного, несмотря па мощное развитие его мускулатуры. Этим и ставится предел дальнейшему увеличению размеров в историческом развитии наземных млекопитающих (вот почему иа нашей планете физически невозможно существованпе выведенных в «Путешествиях Гулливера» мира лилипутов и мира великанов-бробдингнегов, сохраняющих при огромных различиях в размерах все пропорции нашего действительного земного мира и представляющих его геометрические подобия).
Карлики и великаны. Рассмотренные нами лемминг и бегемот не являются крайними членами этого ряда и были взяты для сравнения только из-за сходства в общих очертаниях тела того и другого животного; одной из самых мелких среди млекопитающих оказывается крошечная бурозубка (Sorex minutissimus), вся длина которой не превышает 6,5 см, причем из них 2,5 см приходится на хвостик (рис. 282). На ее крошечном ажурном скелетнке совсем не видно остистых отростков, а ребрышки имеют вид тонких белых щетинок. На другом конце ряда из ныне живущих зверей мы можем поставить слонов (индийского и африканского), у которых высота тела достигает м, а вес около 3 т. Крупнейшими же из всех существовавших когда-либо наземных млекопитающих были жившие в третичный период в Азии индрикотерии (рис. 283), длина тела которых достигала м, а высота 5 м. Они были сродни носорогам, но рога не имели, по очертаниям тела были похожи на гигантскую лошадь,
Рыс. 283. Индрикотерий.
ходившую на высоких, но массивных ногах; по-видимому, эти животные питались листвой высоких деревьев К
По-видимому, в «индрнке-звере» природа уже дошла до предельных размеров, возможных для сухопутного позвоночного (не случайно, что эта группа вымерла еще до появления на Земле человека). И только у китов, которые целиком приспособились к водному образу жизни и которым — в соответствии с законом Архимеда — приходится применять мышечную силу только для передвижения, а не расходовать ее на поддержание веса своего тела, увеличение размеров далеко оставило за собой и слонов и пндрикотериев: для того чтобы уравновесить на весах тушу одного синего кита, потребовалось бы поставить на другую чашку весов 25 слонов.
Скелет и моторика млекопитающих. Переходим к разбору тех особенностей в строении скелета различных млекопитающих, которые также обусловлены размерами животного, но вместе с тем непосредственно связаны с его моторикой — со способами его передвижения.
Присматриваясь к тому, как перебегают мелкие зверьки, мы заметим, что и на .коротких ножках они передвигаются очень быстро. Достигается это тем, что в их передвижении принимает активное участие и туловище: оно то сгибается, то с силой распрямляется, и тогда зверек, оттолкнувшись задними ногами, выбрасывает тело вперед и таким образом передвигается скачками. Размеры таких скачков зависят не только от мускулатуры задних конечностей (как, например, у лягушки), но и от мускулатуры самого туловища: сгибаясь и распрямляясь, оно действует здесь наподобие стальной пружины. Если такую пружину мы сперва согнем, сжав ее концы между пальцами, а затем отпустим и дадим ей распрямиться, она с силой отлетает от нас прочь.
Такому способу передвижения соответствуют и особенности скелета мелких млекопитающих (хотя бы того же лемминга— см. рис. 281). Их позвоночник представляет собой легкий и гибкий стержень, на котором лишь слегка выступают небольшие остистые отростки. Даже и при спокойной позе животного его позвоночник находится в полусогнутом состоянии, как бы уже наготове для активного сгибания и разгибания при передвижении зверька; это дает ему возможность и при малом росте преодолевать бесчисленные препятствия, стоящие на его пути, — кочки и рытвины, поваленные стволы деревьев, мелкие кустарнички. Цепкие лапки с когтями на пальцах позволяют многим таким зверькам взбираться по стволам вверх и вести древесный образ жизни (белка, куница).
Животные пальцеходящие и копытные. С увеличением размеров четвероногого животного его костяк становится более массивным и позвоночник с выступающими на нем остистыми отростками мало-помалу утрачивает подвижность (сравните в этом отношении кошку и собаку).
Быстрота передвижения достигается здесь удлинением конечностей.
Животные становятся не только абсолютно, но и относительно более высокими на ногах; при этом на ногах уменьшается поверхность соприкосновения их с землей. Животное при ходьбе и беге опирается не на всю стопу, а только на пальцы, как большинство более или менее крупных хищников (животные иальцехо- дящпе), или же только на концы пальцев, «обутые» в этих случаях твердыми роговыми копытами (животные копытные — рис. 284).О том, что сокращение опорной поверхности конечностей способствует увеличению быстроты бега, свидетельствует наш житейский опыт: пускаясь бежать, мы, существа стопоходящие, становимся на пальцы (на цыпочки), а символом медлительности у нас недаром служит брюхоногии моллюск улитка, ползущая на огромной «подошве».
Сокращение опорной поверхности достигается перенесением ее со всей стопы на нижнюю сторону пальцев, а затем на копыта, одевающие последние фаланги пальцев. Простейшее наблюдение на собственной руке покажет, как в ходе исторического процесса уменьшения поверхности опоры становятся излишними боковые пальцы, начиная с большого (подробнее этот прием наглядного показа разъясняется далее — в разделе о развитии предков сем. лошадей, см. стр. 358).
Важно отметить, что одностороннее приспособление конечностей только к шагу и бегу ведет за собой и утрату ключиц, теряющих в этом случае свое механическое значение. Чтобы это положение стало более ясным, можно провести такое самонаблюдение. Обопритесь обеими руками на сиденье стула. В таком положении руки будут сяужить подобием передних конечностей четвероногих. Вы почувствуете, что ваши плечевые кости, упираясь в лопатки, давят на них снизу вверх, причем на долю ключиц, идущих к грудине, не приходится никакой нагрузки (иное дело, если мы будем разводить руки в стороны, поднимать стул и т. д.).
Значение стопоходности и пятипалостп. Однако из того, что сказано здесь о паль
цеходящих и копытных четвероногих, было бы неправильным вывести заключение, что стопоходность свойственна только дрпмитивным группам млекопитающих, и притом только зверькам мелких размеров. Если быстрый бег не служит животному основным способом его передвижения, если жпвотному не приходится постоянно применять его лцбо .в погоне за добычей, либо для спасения своей жизни и особенно если животное обитает на деревьях, то и стопоходность и пятипалость (по крайней мере на задних конечностях) оказываются для него полезными или даже необходимыми в связи с условиями его жизни.
Классический пример стопоходного животного — косолапый мишка при кажущейся его неуклюжести способен к очень разнообразным движениям. Как раз именно стопоходность и дает медведю возможность легко подниматься на задние ноги и передвигаться в таком положении, не теряя равновесия; она же, при наличии пяти когтистых пальцев, позволяет ему взбираться на деревья. Благодаря этим природным данным в руках опытных дрессировщиков медведи становятся искусными цирковыми артистами и выступают на арене в качестве велосипедистов, эквилибристов, борцов и боксеров.
Только на основе стопоходности и пя- типалости могли развиться крылья летучих мышей и цепкие хватательные конечности прирожденных древолазов-обезьян, и, наконец, только прочно встав на всю ступню «задних ног» и освободив от работы по передвижению пятипалые руки, наши обезьяноподобные предки смогли очеловечиться, начав изготовлять и применять различные орудия !.
Учащимся может быть предложена нехитрая задача — рассмотреть на кошке и собаке, по скольку пальцев имеется у этих животных на передних и на задних лапах и какой вид у них имеют большие (т. е. первые) пальцы. На корове, козе и овце сосчитать число пальцев на каждой ноге и определить, какую функцию несут отдельные пальцы. Сколько пальцев у свиньи, как они развиты и есть ли какое-либо различие с этой стороны между свиньей и рогатым скотом?