ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб

Сведения о морфологии осевого скелета ондатры, состоящего из позвоночного столба, ребер и грудной кости, можно найти в немногочисленных работах (Kuckenthal, 1890; Holliger, 1916; Kohl, 1917; Chapman, 1919; Howell, 1926, 1930; Hatt, 1932; Kostler, 1928; Latimer, Riley, 1934; Greene, 1935; Nitesku, 1966; Марвин, 1970, 1982; Пилипчук, 1980, 1987; и лр.).

Основным материалом для настоящего исследования послужили два отманериро- ванных скелета ондатры из фондов Палеонтологического музея Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН УССР, добытой в районе Днепровского лимана на р. Джи- гирке (№ 108 и 114), а также пять скелетов на естественных связках, фиксированных в формалине. Для сравнения использованы скелеты водяной полевки (Arvicola ter- restris) - два экземпляра (№ 4391 и 5278) и один на естественных связках; копытного лемминга (Dicrostomys torquatus) - № 5606; речного бобра (Castor fiber) - № 616 и два скелета на естественных связках; нутрии (Myocastor coypus) - № 6185 и три на естественных связках. В работе использована международная ветеринарная номенклатура.

Межпозвонковые диски. Гибкость, эластичность и упругость позвоночного столба ондатры, как и других животных, в основном обеспечивается межпозвонковыми дисками. Каждый диск выполняет функцию полусустава, обеспечивающего определенную подвижность тела одного позвонка по отношению к другому, а также функцию амортизатора, ’’гасящего” толчки, исходящие от конечности животного во время локомоции. Межпозвонковые диски развиты неодинаково в разных отделах позвоночного столба.

Таблица 23. Абсолютные и относительные показатели толщины межпозвонковых дисков поясничного отдела позвоночника разных грызунов

Примечание. I — общая длина поясничного отдела (в см), II — суммарная толщина дисков (в см), 111 - отношение хрящевой части к костной, IV — доля дисков в общей длине отдела (в %). Измерения проводились по вентральной стороне межпозвонковых дисков.

Таблица 24. Абсолютная (в см) и относительная (в %) длина отделов позвоночника без хвостового отдела

ральном.

Число позвонков. Позвоночный столб ондатры имеет типичное для млекопитающих деление на отделы, колинество позвонков в которых следующее: C,-Thl3-L6- Sc4-Ca24_28. С - шейные, Th - грудные, L - поясничные, Sc - крестцовые, Са - хвостовые.

Когль (Kohl, 1917) нашел среди 100 скелетов ондатры только один, который имел семь поясничных позвонков. Мышечно-связочные и суставные отростки имеются на всех позвонках, кроме последних хвостовых, но форма и степень их выраженности весьма различны. Невральные дуги редуцированы только в хвостовом отделе.

Пропорции позвоночного столба представлены в табл. 24. Известно, что у многих представителей различных групп млекопитающих, ведущих прыгающий, роющий и водный образ жизни, наблюдается тенденция к укорочению шейных позвонков (иногда происходит частичное или полное их слияние) и увеличение жесткости шейного отдела.'Эти изменения многими авторами (Kohl, 1917; Hatt, 1932; Slijper, 1936, 1946; Boker, 1935; Remane, 1936; Огнев, 1928; Виноградов, 1937; Гамбарян, 1960; и др.) объясняются характером передвижения и питания. Они происходят за счет перестройки шейных позвонков (уплощение их тел, потеря ими самостоятельности и, наконец, полное их слияние, иногда даже в одну кость). У ондатры мы наблюдаем значительное укорочение шейного отдела позвоночника по сравнению с другими отделами. Это укорочение к тому же дополняется изменениями формы первых грудных позвонков.

Дорсальный изгиб позвоночного столба у ондатры приходится на 6-й шейной позвонок (у нутрии - 2-й грудной). Вентральный изгиб начинается с 13-го грудного позвонка и распространяется на последующие поясничные позвонки.

Грудной отдел относительно короткий и сопоставим по размерам с поясничным, хотя в последнем почти в 2 раза меньше позвонков. Крестцовый же отдел относительно длинный, лишь на треть короче поясничного, тогда как у других рассматриваемых видов он почти в 2 раза короче поясничного. При движении грудной отдел является своеобразным рычагом для приложения силы эпаксиальной мускулатуры, разгибающей позвоночник, и мускулатуры, подвешивающей пояс передней конечности. Длинный грудной отдел обеспечивает этим мускулам выигрыш в силе, а короткий - в скорости действия. Длина крестцового отдела свидетельствует о значительно меньшей затрате мышечной энергии при перемещении тела задними конечностями.

Шейный отдел. Особенностью шейного отдела ондатры является крайне ограниченная гибкость его. Ширина всех шейных позвонков в 2-3 раза больше их длины, тела их дорсовентрально уплощены и сжаты в кранио-каудальном направлении. В целом шейные позвонки более широкие, нежели грулные. Они функционируют как своеобразные застежки. Поперечные отростки у 2-5-го шейных позвонков направлены каудально, а у 6-7-го расположены перпендикулярно к продольной оси позвоночного столба. Они настолько широкие, что почти касаются друг друга и поперечного отростка 1-го грудного позвонка. Все они прочно соединены мощными связками, и обеспечивается жесткость в данном участке позвоночника. Вращение головы и ее подвижность в вертикальной плоскости в основном обеспечивают атланто-окципи- тальное и атлантно-эпистрофейное сочленения.

Атлант (atlas) (рис. 39) представляет собой кольцо, образованное дорсальной и вентральной дугами позвонка (arcus dorsalis et ventralis). Тела как такового нет. Считается, что в процессе исторического развития большая часть тела атланта слилась с эпистрофеем и образовала зубовидный отросток. Обе дуги атланта развиты неодинаково.

Рис. 39. Атлант а - спереди; б — сзади.

1 — tuberculum dorsalis; 2 — arcus dorsalis; 3 — processus costotransversarius; 4 — for. transversarium; 5 - facies articularis cranialis; 6 — arcus ventralis; 7 — tuberculum ventralis; 8 — for. vertebrale laterale; 9 — facies articularis caudalis; 10 — fossa alaris; 11 — alae atlantis; 12 — for. vertebrae

горизонтальной плоскостях. В естественном положении атлант соединяется с черепом под углом 30°. Глубина выпуклости краниальной суставной ямки атланта значительно больше, нежели у ондатры и бобра. Больше ее кривизна и высота, а верхняя часть более загнута.

Каудальная поверхность атланта несет три суставных фасетки для сочленения с эпистрофеем: две боковые, достигающие вентральной дуги и имеющие форму закругленного треугольника, а также среднюю, расположенную на вентральной дуге и служащую для сочленения с зубом эпистрофея. Поверхность каудальных боковых фасеток меньше, чем краниальных. На вентральной дуге хорошо выражен вентральный бугорок (tuberculum ventrale), который направлен кранио-вентрально и имеет форму отростка. Дорсальный бугорок (tuberculum dorsale) развит слабо и раздваивается на два хоршо выраженных гребня.

Рис.

1 — pr. spinosus; 2 — arcus dorsalis; 3 — for. vertebrae; 4 — facies articularis caudalis; 5 — pr. transversa- rius; 6 — for. transversarium; 7 — fossa vertebrae; 8 — facies articularis cranialis; 9 — dens epistrophei; 10 — facies articularis ventralis; 11 — corpus vertebrae

Крылья атланта плоские, довольно широкие и расположены под углом 45° к горизонтали. В ямку на вентральной стороне крыльев атланта открываются отверстия; поперечное (foramen transversarium) и межпозвоночное (foramen intervertebrale), связанные друг с другом желобком. Сходное с ондатрой строение атланта имеют водяная полевка и копытный лемминг. У нутрии и бобра несколько иная форма сочленовных фасеток, межпозвоночное отверстие сравнительно более широкое, а крылья атланта расположены почти горизонтально.

Эпистрофей (epistropheus) (рис. 40), что значит ’’вращающийся”. Эта функция обусловливает своеобразие формы данного позвонка. Он имеет хорошо развитый остистый отросток, который называют гребнем эпистрофея, а также зубовидный отросток. Строение этих компонентов позвонка у рассматриваемых видов различное.

У ондатры гребень эпистрофея имеет вид четырехугольной пластинки, смещенной каудально, у водяной полевки это треугольник, направленный строго вертикально, а у нутрии, бобра, копытного лемминга - это не пластинка, а мощный отросток, вытянутый каудально и утолщенный на своей верхушке (особенно у нутрии и бобра). У всех видов гребень в своей краниальной части заострен. Степень развития гребня связывают с тяжестью головы. На нем крепится мощный вращатель (косой каудальный мускул головы), а также сильный разгибатель головы (прямой большой дорсальный мускул головы). У бобра и нутрии гребень эпистрофея усиливается синостозом третьего и второго позвонков.

Зубовидный отросток эпистрофея у исследованных нами животных имеет разную длину, форму и направленность. В отличие от других рассмотренных видов у ондатры он загнут вверх под углом 30°, у других - направлен прямо и строго совпадает с горизонтальной линией. Несмотря на это, вентральная суставная поверхность для сочленения с атлантом расположена под углом 30° к горизонтали, иногда вогнута на своей середине (бобр). Как правило, эта суставная поверхность не соединяется с суставными площадками краниальных суставных отростков, у ондатры мы наблюдаем сплошную сочленовную поверхность. Дорсальная поверхность зубовидного отростка всех видов шероховатая и служит местом прикрепления связки зубовидного отростка. У всех изучаемых нами форм этот отросток цилиндрический, заостренный, и только у бобра он одинаковой толщины и не заострен.

От основания дуги эпистрофея отходят поперечные отростки. Они направлены не в сторону, а назад. В основании этих отростков у нутрии, бобра и водяной полевки открываются довольно широкие поперечные отверстия. У ондатры и копытного лемминга они уже.

Тело эпистрофея каудально заканчивается широким углублением — ямкой тела позвонка. Форма этой ямки у исследуемых форм - поперечно-вытянутый овал. У водяной полевки, нутрии и бобра на вентральной стороне эпистрофея отчетливо выражен гребень, у ондатры и копытного лемминга он раздваивается. У эпистрофея есть только каудальные межпозвоночные вырезки, краниальные отсутствуют.

Шейные позвонки (0а-С7) (рис. 41) сходны между собой, кроме последнего, который имеет большое сходство с грудным позвонком. Их тела уплощены и укорочены, с вогнутыми передней и задней поверхностями, в которых помещаются межпозвонковые диски. Длина тел неодинакова на протяжении шейного отдела, она изменяется в порядке нарастания от 3-го до 6-го позвонка, а на 7-м падает. Тела позвонков имеют вид четырехгранных параллелепипедов, скошенных каудально, так как головки и ямки тел позвонков расположены не в вертикальной плоскости, а под углом в 30°. В свою очередь, ямки и головки тел позвонков имеют различную форму: головки имеют вид четырехугольника на всех позвонках, а ямки - форму поперечно вытянутого овала. От тела каждого позвонка в стороны и вверх отходят поперечно-реберные отростки. Они направлены назад и немного вниз (Сг-С5) или горизонтально в сторону (С6-С7). На их вершинах наблюдаются возвышения, наподобие острия, загнутые кверху. Поперечный отросток 6-го шейного позвонка самый длинный, а 7-го - несет суставные фасетки для сочленения с бугорком 1-го ребра. Отростки эти прободены отверстиями.

Интересной особенностью шейных позвонков является то, что поперечные отростки первых пяти отходят непосредственно от корней дуг позвонков и только на шестом и седьмом они полностью смещаются на дугу позвонка, в связи с чем на этих позвонках отсутствуют поперечные отверстия. У водяной полевки поперечное отверстие есть на всех шейных позвонках, кроме первого, у копытного лемминга, нутрии и бобра - с Сг до С6. У ондатры, бобра и нутрии просвет этих отверстий в несколько раз больше, нежели таковые у водяной полевки и копытного лемминга. У бобра и нутрии они овальные, а у ондатры, водяной полевки и копытного лемминга - круглые.

От поперечных отростков 6-го шейного позвонка ондатры (как и других рассматриваемых нами форм, исключая бобра) отходят вниз хорошо развитые отростки (processus carotideus), которые Грин (Greene, 1935) и Шансиньяк назвали топорообразными. Каждый такой отросток изогнут каудально и удлинен настолько, что проходит под 7-м шейным, а иногда достигает даже 1-го грудного позвонка. Форма отростка у ондатры варьирует от ’’топора” до простого крючка. Его отклонение от продольной оси у разных особей неодинаково. На этом отростке фиксируется длинная мышца шеи

Рис. 41. Шейные позвонки а - IV шейный спереди; б — вид шеи с вентральной стороны без атланта и эпистрофея.

1 — arcus dorsalis; 2 — pr. arti- cularis caudalis; 3 — facies arti- cularis cranialis; 4 — pr. costo- transversarius; 5 — for transversa- rium; 6 — pr. carotideus (= crista ventralis processi transversarii); 7 — caput vertebrae; 8 — for. vertebrae; 9 — pr. spinosus; 10 — III шейный; 11 — VII шейный; 12 — I грудной

(m. longus colli), сила сокращения которой, как показали исследования, распределяется на шейный отдел. Когль (1917) считает, что топорообразный отросток служит для увеличения жесткости шейного отдела позвоночника, которая необходима при рытье и плавании.

Невральные дуги шейных позвонков ондатры очень широкие и несут на себе слабо развитые отростки. У водяной полевки они и вовсе отсутствуют, а у бобра лучше развиты на С4-С5. Суставные краниальные и каудальные отростки налегают друг на друга, подобно черепище на крыше. Их сочленовные фасетки расположены в плоскости, близкой к горизонтальной (у бобра - под углом в 45° к горизонтали) и образуют при этом своеобразные упоры или ’’замки”. Так как продольные оси этих отростков расположены на довольно большом расстоянии друг от друга, то создается впечатление, что устройство этих суставов способствует упрочению шейного отдела. Как правило, расстояние между центрами постзигапофизов шейных позвонков нарастает в каудальном направлении вплоть до 7-го шейного позвонка. Отметим, что у водяной полевки междуговые пространства в шейном отделе более широкие, нежели у других грызунов.

Рис. 42. Седьмой грудной позвонок а - спереди; б — сбоку.

1 — pr. spinosus; 2 — arcus dorsalis; 3 — pr. mammilaris; 4 — facies articularis cranialis; 5 — for. vertebrae; 6 — caput vertebrae; 7 — pr. articularis cranialis; 8 — pr. articularis caudalis; 9 — pr. transversarius; 10 — corpus vertebrae; 11 — incisura caudalis

Грудной отдел. Для грудных позвонков (vertebrae thoracales) (рис. 42) характерно наличие двух пар фасеток для головок ребер и только последний грудной позвонок имеет одну пару краниальных ямок для головок последнего ребра.

Тела позвонков. Форма их по длине грудного отдела ондатры разная. Первые два по многим признакам сходны с шейными позвонками. Это так называемые переходные позвонки шейно-грудного типа. Тела этих позвонков имеют форму дорсо- вентрального сжатого цилиндра, последующих девяти - форму четырехгранной призмы, а последних двух - форму трехгранной призмы. Тела 12-го и 13-го позвонков приобретают сходство с поясничными: они имеют глубокий перехват посередине позвонка, а на вентральной стороне вместо двух вентральных гребней, расположенных симметрично по бокам тела позвонка, образуется один вентральный гребень. Такие симметричные гребни имеются только на 10-м и 11-м телах грудных позвонков, максимально же развиты на 10-м позвонке. У нутрии и бобра такие гребни отсутствуют.

На дорсальной поверхности тел грудных позвонков начинаются корни .дужек вентральной дуги. У их основания спереди и сзади имеются парные краниальные и каудальные вырезки. Вырезки двух соседних позвонков образуют межпозвонковые отверстия, через которые выходят спинно-мозговые нервы и артерии. У ондатры краниальные позвоночные вырезки уменьшаются от 3-го к 11-му позвонкам, а на 12-м исчезают совсем. Одновременно увеличиваются размеры каудальной вырезки.

Зигапофизы грудных позвонков ондатры широкие и длинные. Сочленовные поверхности краниальных суставных отростков на первых двух грудных позвонках расположены строго в горизонтальной плоскости. Начиная с 3-го и до 11-го позвонка, они вывернуты внутрь, а на последних (11-13-х) грудных позвонках они уже расположены в плоскости, близкой к вертикальной.

Каудальный суставной отросток образует козырек, который нависает над краниальным суставным отростком последующего позвонка. Сочленовные поверхности каудальных суставных отростков лоходят до основания остистого отростка каждого позвонка и конгруэнтны краниальным. И каулальные и краниальные суставные отростки выступают за тела позвонков. Срединная вырезка, разделяющая суставные отростки одного позвонка, уменьшается в размерах по длине грулного отдела вплоть до 11-го позвонка. На Th4-Th10 эта вырезка прикрыта сильно наклоненным назад остистым отростком. Краниальные суставные отростки на последних грудных позвонках становятся очень высокими и несут на своих концах обособленные сосцевидные отростки.

Остистые отростки. Развитие и наклон этих отростков по длине грудного отдела ондатры различны. В краниальном отделе (1-10-й позвонки) остистые отростки наклонены каудально от вертикальной оси, в каудальном (11-13-й позвонки) расположены вертикально. На 1-м и 2-м грулных позвонках эти отростки развиты слабо. На 3-м остистый отросток уже значительно выше и шире и имеет острый задневерхний угол. Начиная с 5-го грудного позвонка, высота остистого отростка позвонка в 2 раза превышает высоту всего позвонка и на последующих позвонках практически не изменяется. По форме остистые отростки первых двух позвонков напоминают острые шипы. На Th3-Th9 - это широкие, слегка наклоненные назад, с почти параллельными передними и задними краями пластинки. Начиная с 4-го позвонка и до 10-го, наклон остистых отростков остается неизменяемым.

Начиная с 10-го грулного позвонка, наклон остистых отростков изменяется - они становятся вертикальными и более широкими. Их верхний край оттянут краниально. Увеличение ширины отростков приводит к уменьшению промежутков между отростками смежных позвонков. Сходную картину мы наблюдаем и у бобра, и у нутрии. У копытного лемминга и водяной полевки промежутки между остистыми отростками значительно больше, а сами эти отростки развиты значительно слабее. Каудальный наклон характерен для всех изучаемых нами грызунов, кроме водяной полевки, у которой он есть только на первых семи позвонках. По-видимому, это связано со значительной грудо-поясничной кривизной на уровне 10-11-го грудных позвонков.

У бобра на 1-м грудном позвонке маленький отросток направлен вертикально, на последующих трех наклонен незначительно, а начиная с 5-го и ло 9-го, его наклон значительно увеличивается. На последних четырех (Th10-Th13) отростки довольно значительно наклонены краниально, приблизительно на 30°.

Поясничный отдел. Поясничных позвонков (vertebrae lumbales) (рис. 43) у ондатры шесть. Первый поясничный позвонок отличается от 13-го грудного только отсутствием на нем реберных ямок и формой поперечно-реберного отростка. Поясничный отдел ондатры существенно отличается развитием тел позвонков, поперечно-реберных, остистых и суставных отростков позвонков от такового других грызунов.

Тела позвонков. Длина и масса тел позвонков увеличивается от 1-го ло 6-го. На всех позвонках хорошо выражен вентральный гребень, особенно острый на двух последних. Форма тел данных позвонков - трехгранная призма, на последних двоих - со скошенными основаниями. Сочленовные поверхности имеют разную форму: головки 1-6-го позвонков - треугольник, ямки 1-4-го - овал, вытянутый в горизонтальном направлении, а 5-6-го - круг.

Поперечно-реберные отростки у ондатры, как и у других млекопитающих, служат для прикрепления нескольких важных мышц - сгибателей и разгибателей позвоноч-

®              IB

Рис. 43. Четвертый поясничный позвонок а — спереди; б — сбоку.

1 — pr. spinosus; 2 — pr. articularis cranialis; 3 — facies articularis cranialis; 4 — pr. costotransversarius; 5- caput vertebrae; 6 - for. vertebrae; 7 - pr. articularis caudalis; 8 — facies articularis caudalis; 9 - fossa vertebrae; 10 — corpus vertebrae; 11 — pr. acessorius

ника, которые обеспечивают подвижность позвоночника преимущественно в вертикальной плоскости. Их размеры сильно увеличиваются в каудальном направлении от 1-го к 6-му поясничному позвонку. Они направлены краниально и вниз. Длина и ширина их резко возрастает в каудальном направлении. Концы этих отростков несут небольшие утолщения. На последних двух поясничных позвонках эти отростки в средней своей части загибаются еще и вниз. Этим обеспечивается более эффективное действие мышц сгибателей хвоста. Увеличение данных отростков в каудальном направлени влечет за собой уменьшение боковых движений позвоночника, особенно в каудальной половине поясницы.

Невральная дуга, включая остистый отросток, составляет больше половины высоты поясничного позвонка ондатры. В каудальном направлении абсолютная высота дуги уменьшается. Значительное развитие отростков поясничного отдела говорит о большом развитии сгибательно-разгибательной мускулатуры, размещенной на позвоночнике.

Остистые отростки поясничных позвонков широкие, пластинчатые, верхушки их утолщены и расширены. Как правило, отростки эти вертикальные, однако их передний более тонкий край наклонен вперед. Более толстый задний край отростка на верхушке несет небольшой шип.

Краниальные и каудальные суставные отростки хорошо развиты, особенно краниальные. Это крепкие, расширяющиеся вперед отростки, сидящие на границе пластинки и ножек дуги, с широкими желобоватыми суставными поверхностями, плоскость которых наклонена под углом около 45* к вертикальной плоскости. На наружном крае краниальных суставных отростков имеются возвышения (они соответствуют сосцевидным отросткам). По направлению спереди увеличиваются размеры этих отростков, а также площадь сочленовных фасеток на них, размеры бугорков мета- пофизов.

Каудальные суставные отростки развиты слабее краниальных и незначительно выступают за уровень заднего края тела позвонка. Однако они тоже несут довольно

Рис. 44. Крестцовая косгь а — снизу; б — сверху;

1 — рг. articularis cranialis; 2 — facies articularis cranialis; 3 — alae sacralis; 4 — поверхность для соединения с тазом; 5 — рг. spinosus; 6 — for. sacralis; 7 — crista ventralis; 8 — linea transversalis; 9 — crista sacralis media; 10 — pr. transversus

широкие сочленовные фасетки. Начиная с 1-го и до 5-го позвонка, расстояние между левым и правым каудальными суставными отростками увеличивается, а на последнем - уменьшается. Сочленовные фасетки из почти горизонтального положения постепенно переходят в вертикальное.

Крестцовый отдел. Крестцовая кость (os sacrum) (рис. 44), состоящая из четырех слившихся массивных позвонков, одинакового размера, длинная, широкая. Считается, что широкий крестец у ондатры, нутрии и бобра обусловлен плаванием (Virchov, 1918). К таковому результату может привести и рытье.

Границы слияния крестцовых позвонков четко видны в вид? поперечных швов (linea transversalis). Суставные отростки позвонков (кроме краниального 1-го и каудального последнего) слились в продольные гребни, расположенные дорсомедиаль- нее широких дорсальных крестцовых отверстий. Поперечно-реберные отростки 1-го крестцового позвонка образуют мощные крылья крестцовой кости (alae sacralis), выходящие далеко вперед за линию тела 1-го позвонка. Они сливаются с одноименными

5              6

Рис. 45. Хвостовые позвонки а — сверху; б — снизу;

1 — рг. transversus; 2 — рг. articular is cranialis; 3 ~ cartilago intervertebralis; 4 — рг. articularis caudalis; 5 — шевроны; 6 — crista ventralis

отростками двух последующих крестцовых позвонков, их суставные и остистые отростки слиты воедино. Между слившимися поперечными отростками остаются отверстия. Поперечные отростки лишь 1-го и изредка 2-го крестцового позвонка служат для сочленения с тазовыми костями. Поэтому истинных крестцовых позвонков только два. Столько же у нутрии и бобра, а у копытного лемминга и водяной полевки - один.

Крестцовая кость ондатры несколько выгибается дорсально. Слившиеся тела позвонков имеют форму трехгранной призмы с сильным перехватом посередине позвонков. Первые два из них несут острый вентральный гребень, исчезающий на последних двух позвонках, иногда переходящий в гребневидные валики.

Остистые отростки позвонков крестцовой кости у ондатры, как правило, слиты. Но иногда остистый отросток первого крестцового позвонка стоит отдельно от последующих, их размеры одинаковые. У нутрии и бобра величина этих отростков уменьшается в каудальном направлении. У бобра эти отростки слиты воедино по всей своей длине, в то время как у других груызунов они в своей дистальной части имеют или отверстия, или слабые костные перегородки.

Соединение поясницы с крестцом у ондатры, бобра, водяной полевки и копытного лемминга - прямое, а у нутрии наблюдается поясничный лордоз. У нутрии находим промонториум, развитие которого зависит от вставания на задние ноги, особенно у самцов.

Хвостовой отдел. Число хвостовых позвонков (vertebrae coccygea) (рис. 45) колеблется от 24 до 27. Мы определяли количество хвостовых позвонков при помощи рентгенографии. В длине хвоста отмечаются половые различия: у самок хвост всегда

длиннее, чем у самцов. У самки длина хвостовых позвонков от 1-го до 4-го примерно одинаковая, далее - увеличивается. Начиная с 13-го позвонка длина тел снова уменьшается. У самцов удлинение тел позвонков идет до 6-го, затем до 12-го они почти,ие меняются, а начиная с 13-го резко укорачиваются. У самок ондатры гемаль- ные (шевронные) косточки крупнее, чем у самцов. Как правило, они имеются по всей длине хвоста вплоть до 24-го позвонка. У самцов г и косточки особенно узкие. Наряду с защитной функцией для крупных сосудов хвоста в переднем его участке шевронные косточки являются местами прикрепления хвостовой мышцы (m. sacro- coccygeus). У самцов эти мускулы развиты сильнее, чем у самок. К половым отличиям относится и то, что поперечные отростки самцов более широкие, чем у самок, и простираются вдоль всего тела позвонка. Подвижность 1-го хвостового позвонка по отношению к крестцу незначительная. Остистый отросток у этого позвонка шире у самцов, нежели у самок.

Сочленовные поверхности краниальных суставных отростков первых трех-четырех хвостовых позвонков расположены почти в сагиттальной плоскости. На последующих позвонках они становятся горизонтальными. Редукция каудальных суставных отростков идет быстрее, нежели краниальных. Начало этой редукции для каждого индивидуума различно. Иногда она начинается на 5-м хвостовом позвонке, а в некоторых случаях и на 3-м. Самые мощные шевронные косточки расположены между 4-м и 5-м хвостовыми позвонками. У 6-го хвостового позвонка уменьшаются размеры остистого и краниального суставных отростков. Поперечные отростки первых хвостовых позвонков развиты хорошо.

Начиная с 7-го хвостового позвонка, исчезает позвоночный канал, дуги позвонков исчезают, позвонки становятся цилиндрическими, а все отростки редуцируются. Далее шевронные косточки соединяются не с позвонками, а с межпозвонковыми дисками влоть до 24-го хвостового позвонка.              Г

Грудная клетка (рис. 46). В первом приближении форма грудной клетки ондатры представляет собой усеченный конус, вершина которого расположена краниально. Только передняя ее треть замкнута со всех сторон (в ней размещены сердце и легкие). Передний вход (apertura thoracis cranialis) билатерально сжат и ограничен сверху позвоночником, по бокам - первой парой ребер и снизу - рукояткой грудины. Грудная полость занимает только переднюю часть (треть) грудной клетки. Дорсальная часть грудной клетки образована 13 позвонками и 18 парами ребер, а короткая вент- gt; ральная часть - грудиной и 8 (9) парами истинных ребер (costae vere). Пять пар ребер свободные (costae fluctuantes). Самая короткая и самая прочная - первая пара ребер. Ребра этой пары угловидные, расширяются дистально и заканчиваются короткими реберными хрящами. Головка и бугорок 1-го ребра развиты значительно сильнее, нежели у остальных, а краниальный край ребра ориентирован почти вертикально. Шейка ребра образует прямой угол с телом ребра, в результате чего апертура грудной ( клетки почти квадратная. Соединение 1-го ребра с рукояткой грудины осуществляет- f ся при помощи короткого реберного хряща.              f

Следующие восемь ребер постепенно увеличиваются в длину. Самое длинное - 7-е ребро. Шейка и начальная часть тела ребра образуют почти прямую линию, а резкий излом расположен ниже. Свободные ребра (с 9-го по 13-е) более прямые и соеди- j няются только головкой с поперечным отростком грудного позвонка. Фиксация реб- j ра осуществляется с помощью связки, которая крепится или в ямке, или возле попе-1

Рис. 46. Элементы грудной клетки

0. г - ребра: VII (в); VI (б); II (в); I (г); д — соединение ключицы с грудиной, вид снизу; е — грудина, снизу.

1 - facies articularis tuberculi costae; 2 — facies articularis capitis costae; 3 — crista colli costae; 4 — col- lum costae; 5 — capitulum costae; 6 — clavicula; 7 — praeclavium; 8-І costae; 9 — manubrium; 10 —

1. 1V sternebrae; 11 - pr. xiphoideus; 12 — cartilago xiphoidea; 13 — tuberculum costae речного отростка, или же у основания добавочных отростков. Длина этих пяти ребер постепенно уменьшается.

Отдельные элементы грудины (стернебры) соединены подвижно как между собою, так и с рукояткой грудины, особенно у молодых животных. У самцов еще сохраняется хрящ между стернебрами, позже они сливаются в одну пластинку. Мы установили, что оба пола первоначально имеют пять самостоятельных стернебр (очень редко 6), причем последняя - мечевидный отросток - так быстро сливается с 5-й, что у взрослого животного они едины.

Таким образом, восемь истинных ребер соответствуют восьми костным отрезкам грудины. Рукоятка грудины краниально расширена в виде лопатки, сжата дорсовент- рально, но несет отчетливый вентральный киль. Краниальный край ее хрящевой. На боковых поверхностях рукоятки имеются две суставные ямки для реберных хрящей первой пары ребер. Ключицы соединены с рукояткой только при помощи связок и мышц, их стернальные концы всегда хрящевые. Они опираются на дорсокраниальную поверхность рукоятки, на которой для них имеются мелкие углубления.

Киль рукоятки продолжается только на 1-ю стернебру. У самцов киль выражен сильнее, нежели у самок. Сверху стернебры всегда плоские, две последние несколько расширены. Мечевидный отросток очень узкий и сочленяется только с последней стернеброй и к ребрам отношения не имеет. Впереди от рукоятки расположен якореобразный хрящ-предгрудинник, пробожденный в центре отверстием, которое возникло в результате неполного сращения его боковых частей. Расширение рукоятки грудины связано со значительным развитием ключиц. Сходное строение грудины обнаружено у бобра, нутрии и водяной полевки. Правда, рукоятка у бобра короче, чем у нутрии, но значительно толще ее. У лемминга киль длиннее, но зато он более узкий, чем у ондатры. Массивная с ограниченной подвижностью частей грудина у ондатры, нутрии и бобра, возможно, отражает значительные нагрузки на конечности.