ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МЕЗОДЕРМЫ

В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма приобретает вид плотных толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды (см. рис. 86,6). Вскоре совершаются морфогенетические процессы, приводящие к сегментации мезодермы и к образованию внутри клеточных масс мезодермы полостей (см.

рис. 81,9).
Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются постепенно спереди назад на метамерно расположенные сегменты — сомиты (см. рис. 52,2). Обособление сомитов происходит сначала в головном конце тела, затем эта дифференциация распространяется и на другие участки мезодермы в каудальном направлении. У пятинедельного человеческого зародыша уже становится 43—44 пары

Рис. 86. Схема органогенеза и гистогенеза у зародышей высшего позвоночного (по А. Г. Кнорре, 1959):


1 — кожная эктодерма (эпидермис), 2 — ганглиозная пластинка (чувствительные нейроны, периферическая нейроглия, хроматофоры), 3 — нервная трубка (нейроны, нейроглия), 4 — хорда, 5 — дерматом (соединительно-тканная основа кожи), 6 — мнотом (скелетно-мышечная ткань), 7 — склеротом (хрящевая н костная ткань), 8 — нефротом (почечный эпителий), 9 — париетальный листок спланхнотома (мезотелий), 10 — висцеральный листок спланхното- ма (мезотелий, ткань сердечной мышцы), 11 — кишечная эндотерма (кишечный эпителий), 12 — мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань), 13 — внезародыше- вая эктодерма (эпителий амниона), 14 — эндотелий аорты, 15 — желточная энтодерма (эпителий желточного мешка), 16 — целом

сомитов. У млекопитающих сегментация начального головного участка мезодермального пласта происходит с опозданием: вторая пара сомитов, а затем первая возникают по времени после третьей и последующих пар. П. Г. Светлов и другие усматривают в этом иллюстрацию правильности теории метамерии П. П. Иванова и называют первые два сегмента ларвальными, гомологичными сегментами личинок предков хордовых (см. гл. XVII).
У ряда животных (в частности, у ланцетника) масса мезодер- мальных клеток, составляющих сомит, имеет в середине небольшую полость, так что он выглядит пузырьком с толстыми стенками. Вместе с начинающейся гистологической дифференциацией изменяется и форма сомитов: они вытягиваются в дорсовентраль- ном и уплощаются в срединно-боковом направлении.
Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся. Эти более тонкие краевые участки называются спланхно- томами, боковыми пластинками или пластинками латеральной мезодермы (см.

рис. 52,5). Внутри них возникают полости — зачатки будущей полости тела. Таким образом, клеточный материал боковой мезодермы подразделяется на два листка: наружный — париетальный, соматоплевру, и внутренний—висцеральный, спланхноплевру (рис. 86, 9, 10). Названия «соматоплевра»—стенка тела и «спланхноплевра» — стенка внутренностей образованы от греч. soma — тело, splanchnon — внутренности, pleura—бок, боковая стенка.
Целомический эпителий происходит из клеточного материала обоих листков. Клеточный материал разных участков сомитов служит источником развития органов и систем органов. Хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, топография их строго закономерна. Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительно-тканной части кожи (дермы) и называется дерматомюм (рис. 86. 5). Средний слой клеток              (рис. 86, 6) пойдет на построение поперечно-полосатых              мышц тела, а              внутренний участок
сомита — склеротом (от греч. scleros — твердый, скелетный и tomos — отрезок, отдел), имеющий вид рыхлой мезенхимы, разовьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета (рис. 86,7). Участки спланхнотомов — «стебельки сомитов», находящиеся рядом с ними, развиваются в нефротомы — источник формирования выделительной системы. Нефротомы — это полоски клеток, связывающие сомиты с латеральным листком мезодермы (рис. 86,8). Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерального листка боковой мезодермы, мускульные волокна стенок кровеносных сосудов — из висцерального и париетального листков, мышцы сердца — из висцерального листка. Клетки миотомов дифференцируются в мышечные волокна. У низших животных миотомы

по сравнению с другими участками сомитов очень большие,’ а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротомы.
Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространств^ между кожей и париетальным листком спланх- нотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая дщфференцировка оказывается в общем сходной у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы имеет свои особенности в зависимости от характера строения и ме- ' стоположения околомоторных органов, развития парных конечностей, плавников, хвоста. Мускульные -ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глазных мышц.

Еще по теме ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МЕЗОДЕРМЫ:

1. 15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
2. Функциональная дифференциация организма
3. Дифференциация Человека разумного на расы
4. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПОЛЕТА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ИМАГО И ЛИЧИНОК
5. 13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
6. Адаптивность и стабильность проявления урожайных свойств гибридов кукурузы на фоне антропогенных факторов Дифференциация исходны
7. Предпосылки и этапы возникновения жизни
8. 1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ
9. 7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
10. 8-3. Первые бактерии