Скелет

Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 150). Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку.

У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых — процельные (спереди- вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки (рис. 150, 25), сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки (рис. 150, 26), к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 150, 15). У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, ге- мальный канал.

Рис. 150. Скелет саламандры (А) и лягушки (5); Б — туловищный позвонок лягушки:

/ — шейный позвонок, 2 — туловищные позвонки, 3 — ребра, 4 — крестцовый позвонок, 5 — хвостовые позвонки, 6 — уростиль, 7 — пояс передних конечностей, 8 — плечо, 9 — локтевая кость, 10 — лучевая кость, 11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости, 12 — запястье, 13 — пясть, 14 — фаланги пальцев, — подвздошные кости тазового пояса, 16 — бедро, 17 — большая берцовая кость» 18 — малая берцовая кость, 19 — сросшиеся малая и большая берцовые кости, 20 — предплюсна, 21 —gt; плюсна, 22 — фаланги пальцев, 23 — тело позвои- ка? 24 — верхняя дуга с остистым отростком, 25 — сочленовный отросток, 26 — поперечный отросток, /— V — нумерация пальцев, р — рудимент предпальца

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше (см. рис. 144). В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipi- tale laterale) (рис. 151, IS), окаймляющие большое затылочное отвер-

Рис. 151. Череп лягушки (по Паркеру) (хрящевые участки обозначены точками). А — сверху (на правой половине покровные кости удалены);

Б — снизу:

/ — межчелюстная кость, 2 — верхнечелюстная кость, 8 — лобный отросток верхнечелюстной кости, 4 — квадратно-скуловая кость, 5 — чешуйчатая кость, — передиеушная кость, 7 — затылочный мыщелок, 8— лобно-теменная кость, — носовая кость, 10 — клиновнднообонятельная кость, 11 — передний участок небно-квадратяого хряща, 12 — крыловидная кость, 13 — лобная фонтанель,

14 — теменная фонтаиель, 15 — боковая затылочная кость, 16 — сошник, 17 — парасфеноид, 18 — небная кость, 19 — задние участки небио-квадратного хряща, 20 — стремечко, 21 — шейный позвонок

стие; на каждой из них есть мыщелок.

В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение Всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия; рис. 151, 11, 19). К небноквадратному хрящу прилегают парные покровные кости — предчелюстная (praema- xillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхне

челюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небноквадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу — крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ— остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть мек- келева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

Смена гиостилического типа прикрепления челюстей на аутости- лический и полная редукция жаберной крышки лишили подъязычную дугу ее основных функций. У древних земноводных подъязычная дуга начала редуцироваться, а полость брызгальца (рудимента жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент подъязычной дуги — подвесок (hyomandibulare) — превратился в слуховую косточку — стремечко (stapes, или columella)

(рис. 151, 20). Наружный его конец упирается в барабанную перепонку, а внутренний — в овальное окно слуховой капсулы. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха.

Нижний элемент подъязычной дуги — гиоид (hyoideum) и формирующиеся у личинок жаберные дуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых он служит опорой мышц языка. Полагают, что из остатков жаберных дуг формируются и гортанные хрящи.

Приплюснутая голова земноводных имеет большую пасть и объемистую ротовую полость. Эти особенности не только облегчают схватывание мелкой подвижной добычи, но и играют важную роль в процессе дыхания (см. ниже).

Парные конечности земноводных по морфологии и функции резко отли

чаются от парных плавников рыб. Они имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных (рис. 152).

Передняя конечность Плечо; образовано плечевой костью (humerus). Предплечье (antebrachium); из двух костей: лучевой (radius) и локтевой (ulna).

III. Кисть (manus), подразделяется на:

а)              запястье (carpus) из 9—10 косточек, располагающихся в три ряда (3, 1—2, 5);

б)              пясть (metacarpus) из пяти удлиненных косточек, расположенных в один ряд;

в)              фаланги пальцев (phalanges digi- torum); обычно развивается 5 пальцев; каждый из них имеет несколько фаланг.

Задняя конечность Бедро; образовано бедренной

костью (femur). Голень (crus); из двух костей: большой берцовой (tibia) и малой берцовой (fibula). Стопа (pes) подразделяется на:

а)              предплюсну (tarsus) из 9—10 косточек, располагающихся в три ряда

(3, 1-2, 5);

б)              плюсну (metatarsus) нз пяти удлиненных косточек, расположенных в однн ряд;

в)              фаланги пальцев (phalanges digi- torum); обычно развивается 5 пальцев, каждый образуется несколькими фалангами.

В разных классах наземных позвоночных животных эта схема может существенно изменяться в связи с особенностями движения. Конечности большинства хвостатых земноводных близки к схеме, но в передних конечностях обычно развивается только четыре пальца и уменьшается, за счет слияния, число косточек в запястье и предплюсне (см. рис. 150, Л). У протеев передняя лапа имеет только 3, а задняя — лишь 2 пальца, у сиренов задние конечности не развиваются. У безногих земноводных — червяг — передние и задние конечности и их пояса редуцированы. У бесхвостых земноводных на передних конечностях четыре пальца, уменьшено число косточек запястья, есть 1—2 добавочные косточки — рудименты предпальца. Локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья (antebrachii) (рис. 150, Б). Задние конечности длиннее передних. Большая и малая берцовая кости сливаются в общую кость голени (cruris). Две косточки проксимального ряда предплюсны удлинены и образуют добавочный рычаг; от дистального ряда костей предплюсны сохраняются лишь 2—3 косточки; к ним примыкает две косточки рудимента предпальца, составляющие скелет пяточного бугра. Пять удлиненных пальцев соединены плавательной перепонкой. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков.

Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. У бесхвостых окостеневающие лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum) образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча (рис. 153). Причленяющийся к лопатке широкий надлопаточный

хрящ (cartilago suprascapularis) служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ — прокоракоид. Снизу его прикрывает тоненькая покровная кость — ключица (clavicula). Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Позади места слияния коракоидов расположена костная грудина (sternum) с хрящевым расширенным задним концом. Перед ключицами лежит небольшой предгрудинник (episternum); его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бесхвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет. Короткие ребра хвостатых земноводных до грудины не доходят.

Тазовый пояс состоит из трех элементов (рис. 154), соединяющихся друг с другом и образующих вертлужную впадину — место причленения головки бедра. У бесхвостых пояс почти полностью окостеневает. Длинные подвздошные кости (ilium) причленяются к поперечным отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости (ischium) срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ (cartilago pubis). У хвостатых земноводных седалищные и подвздошные кости невелики.

Анатомическая перестройка скелета, произошедшая при выходе предков амфибий на сушу, сопровождалась изменениями гистологического строения кости и хряща. Костный скелет взрослых амфибий построен из двухслойной грубоволокнистой и более прочной костной ткани, отличающейся от кости рыб отсутствием верхнего рыхлого слоя. Предшественником кости в эмбриональном развитии служит хрящ. Трубчатые кости конечностей закладываются как сплошные «хрящевые болванки» из гиалинового хряща, в последующем окостеневающие. Окостенение начинается с их средней части, распространяясь к проксимальному и дистальному концам. Одновременно кость увеличивается в размерах и в ней образуется внутренняя полость, занятая костным мозгом.Основу такой кости составляют соли кальция (Са3(Р04)2 и СаСо3) в сочетании с белковыми волокнами. В ее толще расположены живые клетки — остеокласты и остеобласты, — участвующие в непрерывной перестройке кости. Их число уменьшается

с возрастом. Хрящи (гиалиновый и волокнистый) принимают участие в образовании сочленений и связок и составляют значительную часть черепа и поясов.

Мышечная система земноводных существенно отличается от мышечной системы рыб. Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. Однако отчетлива и дифференцировка: обособившиеся участки мышечных сегментов сливаются в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей, представленной сложной системой мускулов — антагонистов: сгибающих и разгибающих суставы, приводящих конечность к туловищу и отводящих ее в сторону и т. д. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Описанные выше особенности позволили земноводным выйти на сушу и перемещаться в воздушной среде. Передвижение бесхвостых скачками увеличило их подвижность. Однако скорость и маневренность, важные при преследовании добычи и спасении от хищников, остаются невысокими.

Пищеварительная система н питание. Все современные земноводные во взрослом состоянии животноядны. Они поедают разнообразных мелких беспозвоночных: насекомых и их личинок, многоножек, пауков, ракообразных, червей и т. д. Водные виды могут ловить молодь рыб, а самые крупные из них ловят земноводных и их личинок, птенцов водоплавающих птиц, попавших в воду мелких грызунов. Ведущие роющий образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными беспозвоночными, а некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, поедая их обитателей.

Способы ловли добычи относительно однообразны. Медленно передвигающиеся безногие земноводные разыскивают добычу с помощью обоняния и осязания, хвостатые — с помощью зрения и обоняния. Добыча схватывается челюстями; у некоторых видов хвостатых земноводных добыча приклеивается к выбрасывающемуся языку (например, у пещерной саламандры, см. рис. 146). Бесхвостые земноводные при поисках добычи ориентируются преимущественно зрением и реже — обонянием. Добычу разыскивают, передвигаясь медленными прыжками, или чаще подкарауливают. Захватывают ее, выбрасывая липкий язык (рис. 155), или хватают челюстями; некоторые виды — шпорцевые лягушки, зеленые лягушки и др. — иногда засовывают добычу в рот пальцами передних лап. Хорошо прыгающие лягушки

при ловле добычи

/>

(виды p. Rana и др.) способны ловить и летающих насекомых. Малоподвижные жабы питаются преимущественно ползающими насекомыми (жуки, муравьи, гусеницы и др.), лишь изредка схватывая близко подлетевшую муху или комара.

Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частичноредуцируются и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта (рис. 155). Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны — внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов: он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Короткий, сильно растяжимый пшцевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster) (рис. 156, 6), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2—4 раза. Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь (рис. 156, 5); желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) — орган кроветворения и депо крови.

Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент — пепсин, который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты. Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание

Рис. 156. Вскрытая самка травяной лягушки:

/ — сердце, 2 — легкое. 3 — левая лопасть печени, 4 — правая лопасть печени, 5 — желчный пузырь в центральной лопасти печени, 6 — желудок, — поджелудочная железа, 8 — двенадцатиперстная кишка, 9 — тонкая кишка, 10 — прямая кишка, // — селезенка, 12 — клоака (вскрыта), 13 — мочевой пузырь, 14 — отверстие мочевого пузыря, 15 — почка, 16 *— мочеточник, 17 — парные отверстия мочеточников в клоаке, 18 — правый яичник (левый удален), 19 — жировое тело, 20 — правый яйцевод, 21 — левый яйцевод, 22 — маточный отдел яйцевода, 23 — отверстие яйцевода в клоаке, 24 — спннная аорта, 25 — задняя полая вена, 26 — общая сонная артерия, 27 — левая дуга аорты, 28 — кожно-легочная артерия

под воздействием ферментов поджелудочной железы (трипсин, амилаза, липаза) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой. Всасывание питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке

непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу.

Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более высоких температур. По этому показателю земноводные занимают промежуточное положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсивность пищеварения. Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18—20° С для полного переваривания добычи нужно 8—12 ч. Суточный рацион может составлять до 10—30% от массы тела. При низких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах — до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее — быстрое формирование половых клеток.

Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1—4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.

Органы дыхания и газообмен. Характерная особенность земноводных — множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок — кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых — легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных и у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие.

У вылупившихся из икринок личинок хвостатых земноводных прорываются наружу 3—4 пары жаберных щелей. Внутренние жабры не развиваются, но на трех жаберных дугах образуются кожные выросты, покрытые тонкими складочками кожи — наружные жабры, имеющие перистое строение. По бокам головы развивается кожная складочка — жаберная крышка, вскоре прикрывающая жаберные щели и основания

наружных жабр. Насыщение крови кислородом идет в многочисленных капиллярах наружных жабр, всей поверхности тела и в плавниковой складке, которая окаймляет заднюю часть туловища и хвост. Позже образуются парные легкие в виде слепых выпячиваний брюшной стороны задней части глотки. Постепенно легкие увеличиваются в размерах. Одновременно уменьшаются наружные жабры и плавниковая складка; к концу метаморфоза они исчезают, а легкие достигают максимального развития.

У личинок бесхвостых амфибий развитие органов дыхания идет сложнее. У вылупившегося из икринки головастика есть маленькие, постепенно увеличивающиеся наружные жабры. Через несколько дней прорываются жаберные щели и на их дугах развиваются внутренние жабры. Чуть позже разрастающаяся по бокам головы складка — кожистая жаберная крышка (operculum) — полностью закрывает жаберные щели и задним концом прирастает к телу; лишь с левой стороны остается небольшое отверстие, через которое вода, прошедшая через рот и жаберные щели, выводится наружу. К этому времени наружные жабры редуцируются. Газообмен идет во внутренних жабрах, в капиллярах кожи и разросшейся плавниковой складке, окаймляющей хвост. Обычно этот процесс завершается на 8—12-й день жизни головастика. Примерно на 20—30-й день одновременно с появлением конечностей прорываются внутренние ноздри — хоаны, формируется гортанная щель с ограничивающими ее хрящами и, как слепые парные выросты брюшной части глотки, развиваются легкие. Активно функционировать они начинают при метаморфозе — у наших видов примерно на 45—60-й день жизни; к этому времени жабры редуцируются, а жаберные щели зарастают.

У взрослых земноводных парные легкие представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую складчатость (у некоторых хвостатых отсутствует). У бесхвостых земноводных легкие открываются в гортанно-трахейную камеру, отграниченную гортанными хрящами и открывающуюся щелью в ротоглоточную полость; щель открывается и закрывается под действием мускулатуры гортани. На стенках гортанно-трахейной камеры расположены голосовые связки, вибрация которых под током воздуха обеспечивает производство видоспецифических криков. У хвостатых и безногих земноводных трахейно-гортанная камера удлинена и может рассматриваться как зачаток трахеи. Дыхательная поверхность легких у амфибий меньше поверхности тела (отношение 2:3), тогда как у млекопитающих она больше в 50—100 раз! В широких пределах изменяется длина капиллярной сети. Отношение длины капилляров кожи к длине капилляров легких у ведущего полуводный образ жизни гребенчатого тритона равно 3 : 1, у влаголюбивых чесночниц и жерлянок примерно 1 : 1, у менее влаголюбивых лягушек p. Rana — 1:2 и у относительно сухолюбивых жаб — 1:3. Длина капилляров ротоглоточной полости составляет 1—3% общей длины участвующих в газообмене капилляров. Увлажнение кожи секретом слизистых желез повышает ее проницаемость для газов. В коже земноводных обилен фермент карбоангидраза, что повышает ее способность выделять углекислый газ.

У видов влажных местообитаний в газообмене доминирует кожное дыхание, у обитателей сухих мест большая часть кислорода поступает через легкие, но кожа играет существенную роль в выделении углекислого газа. У разных видов земноводных через кожу поступает 15—55%, через легкие — 35—75% и через слизистую ротоглоточной полости — 10—15% потребляемого кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35—55% углекислого газа, а через кожу — 45—65%. Множественность органов дыхания сопряжена с обособлением в головном мозгу нескольких дыхательных центров (у амниот — настоящих наземных позвоночных — только один мозговой дыхательный центр).

Вентилирование легких осуществляется за счет движений дна ротоглоточной полости. При его опускании Еоздух через открытые ноздри засасывается в ротоглоточную пслость, затем наружные отверстия ноздрей закрываются, открывается гортанная щель и воздух из легких под давлением мускулатуры стенок тела и внутренних органов выталкивается в ротоглоточную полость, где смешивается с находящимся там атмосферным воздухом. Дно ротоглоточной полости постепенно поднимается, прижимается к небу, и смешанный воздух нагнетается в легкие. После этого гортанная щель закрывается и остатки смешанного воздуха через ноздри выталкиваются наружу. В промежутках между нерегулярными легочными дыхательными движениями дно ротоЕой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. В результате обновляется воздух в ротоглоточной полости и кровь в капиллярах ее слизистой насыщается кислородом. У лягушки в минуту совершается 70—180 колебательных движений дна ротоглоточной полости, из которых только небольшая часть связана с легочным дыханием. При нырянии заполненные Еоздухом легкие выполняют функцию гидростатического органа. При этом постепенно усваивается находящийся в них кислород.

Кровеносная система и кровообращение. У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. ПерЕые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы. Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья

редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожнолегочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Сердце взрослых земноводных трехкамерное: два предсердия и один желудочек (рис. 157). К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атриовентрикулярные клапаны (рис. 157, 5) при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длинный спиральный клапан (рис. 157, 9). От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой.

Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожнолегочные артерии (a. pulrnocutanea) (рис. 158, 5) — гомологи IV пары жаберных дуг личинок; они распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты (arcus aortae) (рис. 158, 8, 9) — гомологи II пары жаберных дуг. Отделив затылочно-позвоночную и подключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и передних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту (aorta dorsalis) (рис. 158, 12). Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к остальным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии (a. carotis communis) (рис. 158, 16) — гомологи I жаберной дуги. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (а. с. externa et interna).

Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными (v. femoralis) и седалищными (v. ischiadica) венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек (v. portae renalis) (рис. 159, 7), которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой />

Рнс. 158. Схема артериальной системы лягушки (более артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешанная —более густой штриховкой, венозная — черным цветом):

/ — правое предсердие, 2 — левое пред* сердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный конус, 5 — кожио-легочная артерия, 6 — легочная артерия, 7 — кожная артерия, — правая дуга аорты, 9 — левая дуга аорты, 10 — затылочно-позвоночная артерия, 11 — подключичная артерия, 12 — спннная аорта, 13 — кншечнобрыжеечная артерня, 14 — мочеполовые артерии, 15 — общая подвздошная артерия, 16 — общая сонная артерия, 17 — внутренняя сонная артерия, 18 — наружная сонная артерия, — легкое, 20 — печень, 21 — желудок, 22 —- кишечник, 23 — семенник,              24 —-

почка

Рис. 159. Схема венозной системы лягушки (более артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешанная — точками, венозная — черным цветом): — венозная пазуха, 2 — правое предсердие, 3 — левое предсердие, 4 — желу* дочек, 5 — бедренная вена, 6 — седалищ* ная вена, 7 — воротная вена почек, 8 — брюшная веиа, 9 — воротная веиа печени, — выиосящне почечные вены, 11 — задняя полая вена, 12 — печеночная вена, 13 — большая кожная вена, 14 — плечевая вена, 15 — подключичная вена, 16 — наружная яремная вена, 17 — внутренняя яремная вена, 18 — правая передняя полая вена, /9— левая передняя полая вена, — легочные вены, 21 — легкое, 22 — печень, 23 — почка, 24 — семенник, 25 — желудок, 26 — кншечник

и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюшную вену (v. abdominalis) (рис. 159, S), идущую по брюшной стенке в печень, где она распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени (v. portae hepatis), распадающуюся в печени на капилляры (у всех земноводных воротная система печени образована брюшной и воротной венами). Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, которые впадают в непарную заднюю полую вену (v. cava posterior); в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая вена проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает!), принимает короткие печеночные вены, несущие кровь из печени, и впадает в венозную пазуху. У некоторых бесхвостых и всех хвоста-

тых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в рудиментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены.

Окислившаяся в коже артериальная кровь собирается в большую кожную вену (v. cutanea magna) (рис. 159, 13), которая вместе с несущей венозную кровь из передней конечности плечевой веной впадает в подключичную вену (v. subclavia). Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами (v. jugularis externa et interna) в правую и левую передние полые вены (v. cava anterior dextra et sinistra), впадающие в венозную пазуху. Из венозной пазухи кровь поступает в правое предсердие. Артериальная кровь из легких собирается в легочные вены (v. pulmonalis) (рис. 159, 20), впадающие в левое предсердие.

При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артериальная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие заполняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой — артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спиральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном выключении легочного дыхания ч (при зимовках на дне водоемов) в голову, вероятно, поступает более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается снижением общего уровня обмена веществ и впадением животного в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь.

Таким образом, у земноводных хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.

У земноводных появляется новый орган кроветворения — красный костный мозг трубчатых костей. Общее количество крови составляет 1,2—7,2% от общей массы тела, содержание гемоглобина меняется

в пределах 1,9—10,0 г % или до 4,8 г на 1 кг массы (табл. 2), а[8] кислородная емкость крови составляет 2,5—13 объемных процента — выше по сравнению с рыбами. Эритроциты земноводных крупные, а их число относительно невелико: от 20 тыс. до 730 тыс. в 1 мм3 крови. У личинок показатели крови ниже, чем у взрослых. Как и у рыб, содержание сахаров в крови земноводных резко изменяется по сезонам. Оно соответствует высшим значениям этого показателя у рыб; у хвостатых ниже (10—60 мг%), чем у бесхвостых (40—80 мг%). Заметное повышение содержания углеводов в крови происходит в конце лета, при подготовке к зиме, когда идет их накопление в печени и мышцах, и весной, в период размножения, когда они поступают в кровь. У земноводных устанавливается, хотя и несовершенный, гормональный механизм регуляции углеводного обмена.

Таким образом, по сравнению с рыбами, увеличение гемоглобина в крови и интенсификация кровообращения обеспечивает рост энергетического уровня метаболизма земноводных. Однако большая часть прироста энергии тратится на преодоление сил гравитации. Это дало возможность земноводным освоить сушу, но ценой заметного снижения подвижности.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Выход на сушу существенно сказался на характере водного и солевого обмена и на выведении из организма продуктов азотистого обмена. У личинок земноводных функционируют пронефрические почки (предпочки). Во время метаморфоза развиваются парные мезонефрические (туловищные) почки. Почки земноводных в отличие от почек рыб имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (см. рис. 156, 15). От каждой почки отходит мочеточник (вольфов канал), впадающий в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в сильно растягивающийся мочевой пузырь (vesica urinaria). На брюшной поверхности почек расположены надпочечники — железы внутренней секреции (glandula suprarenalis).

Почки получают по почечным артериям артериальную кровь из спинной аорты; большое количество венозной крови приходит в почки по воротным венам почек. Продукты белкового распада у взрослых амфибий выводятся преимущественно в виде мочевины (у личинок — в виде аммиака). Из клубочков в боуменовы капсулы попадает плазма крови, содержащая продукты распада и много полезных для организма веществ. Такая «первичная моча» стекает по почечным канальцам в мочеточник. Во время стока через стенки канальцев идет активная реабсорбция 1 (обратное всасывание) ценных низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов и т. п.), ионов натрия и пассивная реабсорбция воды. Это уменьшает потери воды и ценных веществ. Попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого так же идет всасывание воды. Когда мочевой пузырь наполнится, сокращением мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Часть продуктов распада выделяется через кожу. Особенно велика роль кожи в водном обмене. При высокой влажности (при движении через покрытую росой траву и т. п.) кожа земноводных всасывает воду, накапливающуюся в подкожных лимфатических полостях. За счет этого в короткое время вес животного возрастает на 20—50%. В условиях сухости организм теряет воду не только при выделении мочи и кала, но и испарением через кожу; потери воды уменьшаются при подсыхании покрывающей кожу слизи.

У видов, приспособившихся к жизни в более сухих местообитаниях (жабы), уплотнение и частичное ороговение кожи значительно уменьшает испарение. Так, кожа населяющей сырые биотопы травяной лягушки — Rana temporaria за час теряет с каждого см2 поверхности до 30 мм3 воды, а у проникающей даже в пустыни зеленой жабы — Bufo viridis — только 10 мм3. Приспособлением к жизни в сухих местообитаниях служит и повышенная устойчивость организма к обезвоживанию. Ведущие постоянно водный образ жизни протеи погибают при потере 30—35% воды, обитатели сырых биотопов (различные лягушки) — при потере 40—50% воды, а живущие на деревьях некоторые квакши — лишь при потере 70%. Водный обмен регулируется гормонами гипофиза и кортикоидиыми гормонами надпочечников, которые изменяют проницаемость кожи и стенок мочевого пузыря, интенсивность фильтрации в почках, реабсорбцию воды и ионов солей в почечных канальцах.

Огромную роль в водном обмене играет приспособительное поведение земноводных. Большинство видов активны ночью и в сумерках, когда повышение влажности воздуха заметно уменьшает влагопотери; при влажной пасмурной погоде они могут охотиться и в дневное время. В качестве дневных убежищ животные используют места с повышенной влажностью (норы грызунов, щели в почве, дупла, углубления между корнями и т. п.), что позволяет им восстановить запасы воды, израсходованные в период охоты. Виды, живущие в водоемах (например, зеленые лягушки), активны в любое время суток.

Половая система и особенности размножения. Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. Взаимоотношения половых и мочевых протоков сходны с таковым у хрящевых и некоторых групп костных рыб, в том числе и кистеперых. Зернистые яичники ovarium (см. рис. 156, 18) подвешены на брыжейке и к весне заполняют почти всю полость тела. Рядом с яичниками расположены многолопастные жировые тела, в которых накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. Тонкие, длинные яйцеводы (oviducti) (см. рис. 156, 20—23) представляют собой мюллеровы каналы. Каждый яйцевод воронкой, расположенной в области сердца, открывается в полость тела; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Вольфовы каналы у самок выполняют только функцию мочеточников. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, подхватываются краями воронки, двигаются по яйцеводам, покрываясь слизистыми белковыми оболочками — выделениями желез стенок яйцевода, и скапливаются в маточных отделах. Ритмич

ное раскрывание и сужение воронок яйцеводов обусловлены ритмикой работы сердца и обеспечивают засасывание яицв яйцеводы.

Округлые семенники (testes)

(рис. 160, 7) с примыкающими к ним жировыми телами висят на брыжейке около передних краев почек. Из каждого семенника выходит несколько тонких семявыносящих канальцев, проходящих в почку и там открывающихся в вольфов канал, у самцов земноводных выполняющий одновременно функции мочеточника и семяпровода. В нижней части вольфова канала образуется вздутие — семенной пузырек (vesicula seminalis), резко увеличивающийся к началу размножения и служащий резервуаром для сперматозоидов. Вольфовы каналы мочеполовыми отверстиями открываются в клоаку. У некоторых самцов (особенно у хвостатых земноводных) в виде тоненьких трубочек сохраняются рудименты мюлле- ровых каналов.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Самец схватывает самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли, облегчающие удержание самки. Выметываемые самками икринки сразу же орошаются семенной жидкостью. У части хвостатых земноводных оплодотворение тоже наружное, но своеобразное. Так, в семействе углозубов самка откладывает икру в слизистом мешке, на который самец кладет сперматофор — комок сперматозоидов, окруженных слизистой оболочкой. В месте соприкосновения оболочки расплавляются и сперматозоиды, проникая в икряной мешок, оплодотворяют икру. У большинства хвостатых земноводных оплодотворение внутреннее. У тритонов самец откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки; в клоаке оболочка растворяется и сперматозоиды, проникая в нижние участки яйцеводов, оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. У некоторых саламандр самец, обвиваясь вокруг самки, прижимает отверстие своей клоаки к клоаке самки, выдавливая в нее сперматофор. У безногих земноводных оплодотворение тоже внутреннее: самец прижимает выворачивающуюся клоаку к наружному отверстию клоаки самки, вводя в нее семенную жидкость.

Рис. 161. Форма кладок некоторых земноводных (по Банникову):

А — лягушки, Б — квакши, В — чесночницы, Г — жабы, Д — жерлянки,

? — жабы повитухи

кладку. Такое «гнездо» несколько защищает икру и головастиков от водных хищников. Некоторые тритоны и другие хвостатые земноводные охраняют отложенные яйца до вылупления из них личинок.

В 14 (из 19) семействах у отдельных видов появились приспособления, позволяющие уменьшить связь с водой в период размножения. Такие адаптации встречаются преимущественно у тропических видов: там в водоемах, часто почти лишенных кислорода, живет к тому же большое число разнообразных хищников. Часть безлегочных саламандр и других хвостатых земноводных откладывают яйца в сырых местах вне водоемов — в мох, под камни и т. п.; некоторые виды кладки охраняют. Вылупившиеся личинки или переползают в водоем, или остаются на месте. Некоторые австралийские пустынные жабы откладывают икринки в укрытиях, а дождевые потоки сносят их в водоемы.

У жабы повитухи — Alytes (см. рис. 146, А) самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков (с. 274). Древолазы — Detidrobates откладывают яйца в сырой мох и самец сторожит кладку; вылупившиеся головастики присасываются к самцу, и он уносит их в водоем. Квакши филломедузы — Phyllo- medusa Центральной и Южной Америки и некоторые другие виды тропических древесных лягушек откладывают икру в сближенные листья, которые они придерживают задними лапками, и затем сбивают кладку в пенистый комок. Наружные слои слизи загустевают, образуя своеобразный кокон, внутри которого развиваются зародыши. Такое «гнездо» обычно расположено на тонких ветках, нависающих над водоемом, и мало доступно для хищников. После вылупления энергично двигающиеся головастики разрывают стенку гнезда и падают в воду, где завершают развитие. Отложенную в укрытии или короткой норке кладку обвивают телом некоторые саламандры и червяги (см. рис. 146, 3); слизистые выделения их кожи увлажняют кладку. Прикрывают телом отложенную в норку икру и африканские лягушки Hemisus. У части этих видов метаморфоз полностью завершается в яйце, у других вылупившиеся головастики скатываются в водоемы.

У суринамской пипы — P. pipa яйца развиваются в кожистых ячейках на спине (см.с.274, рис. 146, Б)\ из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата. Самка квакши Гёльди — Fle- ctonoius goeldii носит комок икринок на спине; из яиц выходят еще не завершившие метаморфоз головастики. У самок сумчатых квакш — Gastrotheca икра вынашивается в образованной складками кожи сумке на спине; у части видов метаморфоз завершается в сумке, у других — головастики ее покидают и завершают развитие в воде. Некоторые лягушки, например ринодерма Дарвина, откладывают икринки на землю, самец заглатывает их и икринки развиваются в его голосовом мешке. Вылупившиеся головастики спинками срастаются со стенками мешка: кровеносные сосуды головастика и самца тесно примыкают друг к другу, что обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада диффундируют в кровь взрослой особи. Закончившие метаморфоз

лягушата выпрыгивают изо рта самца и ведут самостоятельную жизиь.

У немногих видов земноводных выработалось яйцеживорождение. У африканской живородящей жабы Nectophrynoides occidentalis яйца развиваются в нижних частях яйцеводов; рождаются уже завершившие метаморфоз маленькие жабята. У огненной саламандры яйца развиваются в маточных частях яйцеводов; во время яйцекладки вполне сформировавшиеся личинки разрывают яйцевые оболочки и начинают вести самостоятельную жизнь. У горной саламандры — Salamandra atra и европейского протея в каждом яйцеводе скапливается до 20—30 яиц, но зародыш формируется только в одном, а остальные яйца постепенно расплавляются в общую желтковую массу. Сформировавшийся зародыш разрывает оболочку яйца, но остается в яйцеводе, питаясь желточной массой и быстро увеличиваясь в размерах. Родившиеся два детеныша вполне приспособлены к самостоятельной жизни.

Плодовитость разных видов земноводных варьирует в широких пределах и тесно связана с размерами смертности (от неблагоприятных погодных условий и хищников), продолжительностью жизни, степенью развития заботы о потомстве и другими экологическими особенностями. Наши зеленые лягушки откладывают до 5—10 тыс. икринок, травяная лягушка — 800—4000, серая жаба — 1200—7000, тритоны — от 100 до 500—600. Виды, проявляющие в той или иной степени заботу о потомстве, откладывают меньшее число, но более крупных яиц с большим запасом питательных веществ. Устраивающие пенистые «гнезда» в листьях над водоемами филломедузы и яванская лягушка откладывают до 200 яиц, пипа — только 40—100. У сумчатых квакш тех видов, у которых головастики покидают сумку и живут в водоемах, в кладке бывает до 100—200 яиц, а у видов, у которых метаморфоз завершается в сумке, — всего 4—20. Самка ринодермы Дарвина откладывает лишь 20—30 яиц, а охраняющие кладку червяги — 5—15.

Развитие зародыша. Яйцеклетка земноводных содержит желток, концентрирующийся преимущественно в нижней ее части. Через 3—4 ч после оплодотворения начинается полное, но неравномерное дробление яйца. Первая и вторая борозды деления проходят меридианаль- но, разделяя яйцо на четыре бластомера (рис. 162, стадии /, //). Третья борозда проходит в горизонтальной плоскости, разделяя более темную анимальную (верхнюю) часть от светлой, с более крупными бластомерами вегетативной части (стадия III). Далее дробление идет как в вертикальных, так и в горизонтальных плоскостях и образуется бластула — шар, сложенный одним слоем клеток с полостью — бластоцелем — внутри. На анимальном полюсе бластомеры мелкие, на вегетативном — крупные (стадии V, VI). Примерно через сутки путем впячивания вегетативной части бластулы (инвагинация) и нарастания на нее анимальных бластомеров (эпиболия) образуется гаст- рула (стадия VII); ее гастропор заполнен крупными бластомерами, образующими желточную пробку. На 3—4-й день зародыш удлиняется, гастропор уменьшается и от него на спинную сторону начи-

Рис. 162. Развитие яйца лягушки (по Паркеру). Общий вид (стадии V, IX, XI —в разрезе); стадия XII — зародыш перед вылуплением: — бластоцель, 2 — желточная пробка, 3 — эктодерма, 4 — медуллярная борозда, 5 — энтодерма, 6 — мезодерма, 7 — полость первичной кишки, в — впадины на месте будущих жаберных щелей, 9 — гастропор, 10 — нервно-кишечиый канал, — спинной мозг, 12 — головной мозг, 13 — хорда, 14 — район будущей клоаки. — желточные клетки, 16 — хвост, 17 — наружные жабры, 18 — присоска

нагат разрастаться два параллельных валика, углубление между которыми называют медуллярной пластинкой — зачатком центральной нервной системы. Через 1—2 дня валики срастаются друг с другом, а погрузившаяся под них медуллярная пластинка сворачивается, образуя нервную трубку. Зародыш увеличивается в размерах, удлиняется, обособляются голова, туловище и хвост, намечаются жаберные щели, образуются зачатки наружных жабр и присоска. На этой стадии (XII) зародыш готов к вы- луплению. Скорость эмбрионального развития очень сильно зависит от температуры воды. Так, икра травяной лягушки, отложенная в затененный водоем с температурой воды 6—8° С, развивается примерно в четыре раза медленнее, чем в хорошо прогреваемой луже с температурой до 20—25° С. Поэтому от откладки икры до вылупления личинок у наших лягушек проходит от 5 до 15—30 дней.

Личинка. У бесхвостых земноводных сформировавшиеся личинки освобождаются от оболочек и при помощи специального органа — присоски (рис. 162, 18) прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам яиц. В это время у личинки еще не прорвалось ротовое отверстие, слабо развита кожистая оторочка хвоста, есть наружные жабры (рис. 163); она питается остатками желтка, наружные жабры разрастаются, увеличивается плавниковая складка и на жаберную область начинает нарастать складка кожи—жаберная крышка, постепенно покрывающая как жаберные щели с развивающимися внутренними жабрами, так и начавшие редукцию наружные жабры. Через несколько дней у головастика прорывается ротовое отверстие, окаймленное бахромчатыми губами; на их внутренней поверхности образуются многочисленные мелкие роговые зубчики и прочные, с острым режущим краем роговые челюсти. С этого времени головастики начинают активно питаться, поедая тину и соскабливая нарастания с водных растений. Увеличивающийся хвост служит не только органом движения, но выполняет дыхательную функцию, так как в нем развивается мощная капиллярная сеть.

Примерно на 20—25-й день появляются в виде бугорков зачатки конечностей (передние закрыты жаберной крышкой). В это же время прорываются хоаны, образуется гортанная щель, начинают развиваться легкие и преобразуется кровеносная система (разделяются предсердия, образуются легочные вены и т. д.), формируются мезонефрические почки, развиваются хрящевые позвонки, разрастается череп. Идет формирование конечностей: образуются суставы, развиваются пальцы. Начинает функционировать легочное дыхание и заметно редуцируются внутренние жабры. В последней фазе метаморфоза передние конечности прорываются наружу, исчезают жабры и зарастают жаберные щели, спадают роговые челюсти, увеличиваются глаза, заканчивается формирование скелета, постепенно рассасывается хвост и головастик (личинка) превращается в маленькую лягушку (рис. 163).

alt="" />У хвостатых земноводных личинки вылупляются более сформированными: сильнее развит хвост, больше наружные жабры (рис. 164). Уже на следующий день прорываются жаберные щели, формируется рот и личинка начинает питаться, охотясь за мелкими беспозвоночными. В возрасте 2—3 недель появляются передние, а затем и задние конечности. Метаморфоз проходит постепенно: развиваются легкие и идут соответствующие перестройки в кровеносной системе, одновременно уменьшаются наружные жабры.

Продолжительность личиночного периода различна у разных видов. Помимо специфических видовых особенностей длительность развития определяется погодными условиями и географическим положением района (климатом). Так, у травяной лягушки — Rana tem- poraria головастики в окрестностях г. Киева завершают метаморфоз в возрасте 35—40 дней, под Москвой — за 45—55 дней, под Архангельском — за 60—70 дней. Обычно метаморфоз заканчивается в первое лето жизни. Но при неблагоприятных погодных условиях (холод

ное лето), особенно в северных частях ареала и в горах, личинки (головастики) зимуют в водоемах, завершая метаморфоз на следующее лето. Под Москвой такие случаи известны для чесночницы и озерной лягушки. У живущего в горах Тянь-Шаня семиреченского углозуба — Ranodon sibiricus метаморфоз завершается лишь на третьем году жизни.

У некоторых видов хвостатых земноводных встречается неотения — способность личинок к половому размножению. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы — Ambystoma tigrinum. В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8—9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20—25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы — тироксин — регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Гормоны гипофиза стимулируют рост и двигательную активность, но не оказывают влияния на ход метаморфоза.

Вероятно, сиреновые — 5irenidae,протеи — Proteidae и, возможно, амфиумы — Amphiumidae представляют собой неотенических личинок каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции полностью исчезла взрослая фаза. Причиной этого могла быть высокая смертность взрослых под влиянием неблагоприятных погодных условий (похолодание, оледенение), воздействия хищников или иных факторов среды. У бесхвостых и безногих земноводных неблагоприятные погодные условия могут вызвать длительную задержку метаморфоза при продолжающемся росте личинки, но случаев неотении у них не обнаружено.

Метаморфоз хвостатых земноводных протекает относительно плавно и не сопровождается сменой образа жизни («эволютивный метаморфоз»). У бесхвостых превращение личинки во взрослую амфибию

сопровождается быстрым разрушением (некробиозом) личиночных органов, заменяющихся взрослыми структурами. Это сопровождается перерывом в росте (рис. 165). Замене личиночных органов дефинитивными сопутствуют изменения физиолого-биохимических особенностей. Так, у взрослых, по сравнению с головастиками, удваивается содержание белков в плазме крови, причем доминирование глобулинов сменяется преобладанием альбуминов (рис. 166); гемоглобин голо

вастиков по своим свойствам ближе к миоглобину. Меняется характер азотистого обмена (рис. 167); преобладание аммиака в выделениях головастиков сменяется у взрослых доминированием мочевины; это совпадает с возрастанием активности оргиназы — фермента, участвующего в образовании мочевины. Недавно установлено существование популяционных механизмов, регулирующих скорость и успешность развития головастиков лягушек. Регуляторами оказались выделяемые ими в воду вещества — продукты метаболизма, вероятно и секреты кожных желез. При увеличении плотности (численности) головастиков в водоеме развитие мелких особей подавляется (замедляется), а крупных, наоборот, ускоряется. Эти явления рассматриваются как механизмы, регулирующие плотность населения и поддерживающие генетическое разнообразие (полиморфизм) популяции (Роус, 1964; Бергер, 1968; Шварц и Пястолова, 1970).

Эндокринная система земноводных не отличается от общего типа, свойственного позвоночным. Гормон щитовидной железы играет важную роль в эмбриональном развитии и может быть причиной его замедления до неотении включительно. Гормоны надпочечников регулируют метаболизм. Общая регуляция и приведение состояния организма в соответствие с изменениями окружающей среды обеспечивается гормонами гипофиза во взаимодействии с кортикостероидами надпочечников и гормонами половых желез. Гормоны гипофиза н нейросекреты гипоталамуса регулируют водный и солевой обмен, обеспечивая поглощение воды через кожу.

Центральная нервная система и органы чувств. Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44%, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—

alt="" />0,73% (Никитенко, 1969). Следует отметить, что у современных земноводных мозг, вероятно, несколько уменьшен по сравнению с мозгом

| 40-60

Г5

предков — стегоцефалов (об этом свидетельствует сопоставление размеров мозговых черепов).

У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария (рис. 168) с самостоятельной полостью — боковым желудочком — в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела (corpora striata) в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий — первичный мозговой свод — архипаллиум (archipallium) (из современных рыб он есть у двоякодышащих). Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки — полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных, как и у рыб, отходят 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а добавочный нерв (XI пара) не развивается.

Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. У хвостатых земноводных уровень нервной деятельности ниже, нежели у бесхвостых; это связано с относительно меньшей величиной головного мозга и тонкостью архипаллиума (около 0,2 мм против 0,6—0,8 мм у бесхвостых). Слабое развитие мозжечка у всех земноводных соответствует простоте (стереотипности) движений.

Слегка сплющенный спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщения, связанные с отхож- дением мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. По сравнению с рыбами усиливается разделение серого и белого вещества, т. е. усложняются проводящие нервные тракты. Спинномозговых нервов у бесхвостых земноводных 10 пар, у хвостатых — в зависимости от числа позвонков — несколько десятков пар. Симпатическая нервная система у земноводных представлена двумя стволами, лежащими по бокам брюшной стороны позвоночного столба. Ганглии этих стволов соединены со спинномозговыми нервами.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.

У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсор- ная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентациииграетзрение.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящими к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи имеются свободные окончания чувствующих нервов. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо, реагирует на изменение влажности и, возможно, на изменение химизма окружающей среды. В ротовой по

лости и на языке имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они, видимо, выполняют не функцию «вкусовых» рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости.

О              слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Обоняние, видимо, играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоана- ми) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Поверхность обонятельных мешков увеличивается продольной складчатостью их стенок и боковыми выпячиваниями. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Лишь часть стенок обонятельных мешков выстлана специальным обонятельным эпителием, к клеткам которого подходят окончания обонятельного нерва. Объем обонятельных мешков и площадь, занятая обонятельным эпителием, особенно велики у безногих (червяг) и части бесхвостых (жабы, некоторые квакши). Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Роль обоняния в ориентации и поисках пищи велика у роющих червяг. Хвостатые и бесхвостые земноводные распознают запах местообитания, запах «своего» или «чужого» вида, запах пищи. Чувствительность обоняния меняется в разные сезоны; особенно высока она весной. На запахи у амфибий удается выработать условные рефлексы.

У всех земноводных в области хоан образуются небольшие слепые углубления, стенки которых выстланы чувствующим эпителием,иннервируемым ветвями обонятельного нерва. Полость этих углублений заполнена секретом специальных желез. Эти органы называют якобсоновыми и полагают, что они служат для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости. У червяг в ямке на голове находится подвижное щупальце, которое Животные постоянно высовывают, как бы ощупывая пространство около головы. Полагают, что оно выполняет функцию не только осязания, но и обоняния.

Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных; лишь у живущих в почве червяг и постоянных обитателей подземных водоемов — европейского протея, подземной саламандры — Typhlotriton spealaeus и нескольких других видов — маленькие глаза слегка просвечивают сквозь кожу или не видны. По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки — верхнее и нижнее — и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы.

В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30—80 тыс. на мм2 сетчатки, а у бесхвостых (Rana и др.)—до 400—680 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие. Показано, что цвето- различение обеспечивается в так называемом ядре Беллонци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору (tectum opticum). В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекторы — ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами. Одни реагируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы — пищу (детекторы формы), вторые контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста), третьи (детекторы движения) реагируют на перемещения «пищи», а четвертые — на быстрое и общее затенение поля зрения (расценивается как сигнал опасности — приближение врага). Существуют и «дирек- ционные» нейроны, регистрирующие направление движения «пищи»; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке. Собираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринимают лишь движение мелких объектов или приближение врага; все остальное представляется им индифферентным «серым фоном». При движении они начинают различать и неподвижные объекты. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360° при значительном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающего пищевого объекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу. На основе изучения механизмов зрения лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты.

Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился. Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лабиринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличились размеры полого выступа (lagena) и возросла площадь чувствующих полей. Возник новый отдел — среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий воспринятые звуковые колебания. Необходимость его связана со слабой звукопроводимостью воздуха по сравнению с водой. Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели, располагавшейся между челюстной и подъязычной дугами и сохранившейся у многих рыб в виде брызгальца — канала, соединяющего полость глотки с внешней средой. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тонкой упругой барабанной перепонкой (рис. 169, 9). В йолости находится палочковидная косточка — стремечко (stapes), одним концом упирающаяся в барабанную перепонку, а другим — в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усилить слабые звуковые колебания. Сравнительно-анатоми-

Рис. 169. Схема поперечного разреза головы лягушки в области уха (по Грегори):

I — мозговая коробка. 2 — продолговатый мозг, 3 — слуховой нерв, 4 — полукружные каналы в капсуле внутреннего уха, S — полость среднего уха, 6 — евстахиева труба. 7 — ротовая полость, в — стремечко, 9 — барабанная перепонка

Рис. 170. Схема звукопередачи с венозной системы головы на внутреннее ухо хвостатых земноводных (по Шмальгаузену, 1964; упрощено):

/ — перепончатый лабнрннт, 2 — эндолнмфати- ческий проток, 3 — кожиые вены, 4 — вены слуховой области, 5 — перилнмфатическнй путь звукопередачи, 6 — эндолимфатнческий путь звукопередачи; стрелками показаны пути звуковых воли

ческие и палеонтологические данные показывают, что стремечко образовалось из гиомандибуляре, или подвеска — верхнего элемента подъязычной дуги. Узкий канал — евстахиева труба (tuba Eustachii), соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Наряду с системой—среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолим- фатический проток (рис. 170). Звуки в воде принимаются так называемым macula sacculi — гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки, воспринимаются papilla neglecta amphibiorum — звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у амфибий — приспособление к жизни в двух средах — водной и воздушной.

У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вторично редуцируются. В воде этн животные используют описанный выше механизм звуковосприятия, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространяющиеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость — стремечко. В ослабленной форме такая звукопередача возможна и для хвостатых земноводных. Таким образом, земноводные

обладают достаточно широкими возможностями слуха в воде, а бесхвостые — и в воздухе. Последние воспринимают звуки частоты от 30 до 15 000 Гц. Наличие в гортаннотрахеальной полости голосовых складок позволяет бесхвостым земноводным издавать видоспецифичные звуки; их громкость усиливается имеющимися у части видов озонаторами — специальными полостями в углах рта, которые при кваканье раздуваются. Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение: они помогают встрече самцов и самок своего вида и различению чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности.