БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГАМЕТОГЕНЕЗА

  Процессы созревания ооцита, как и другие стадии оогенеза, осуществляются под гормональным контролем. Так, например, гонадотропный гормон у позвоночных животных, выделяемый в кровь самок, запускает процесс созревания ооцита, что было показано не только в экспериментах in vivo, но и in vitro при непосредственном воздействии на изолированные фолликулы гонадотропными гормонами.

Фолликулярный эпителий, реагируя на гонадотропный гормон, продуцирует стероидный гормон (прогестерон), который непосредственно влияет на ооцит. Вся совокупность описанных ранее событий, сопровождающих процесс созрерания яйца,—это системные, взаимосвязанные события, затрагивающие как организ- менные интегративные системы (функционирование нейрогормо- нальных систем), так и внутриклеточные процессы, совершающиеся на молекулярном уровне и связанные с функционированием генома разных типов клеток и с транспортами биологически активных веществ внутри клетки и в циркуляторных системах целого организма.
В настоящее время выявлены факторы, участвующие в осуществлении различных моментов созревания. Так, например, в начале созревания в цитоплазме ооцита появляется фактор, вызывающий дезорганизацию оболочки ядра. Появление этого фактора по-видимому связано с активностью прогестерона. Затем появляется фактор, вызывающий конденсацию хромосом, фактор, способствующий образованию пронуклеусов, и ряд других. Таким образом внутри ооцита осуществляется скоординированная последовательность структурно-биохимических процессов, в реализации которых участвуют и ядро и цитоплазма. Различная последовательность событий созревания и оплодотворения также обусловлена появлением биологически активных веществ, блокирующих тот или иной этап мейоза.
Выход яйцеклеток из яичников в яйцеводы и их откладка во внешнюю среду или задержка в соответствующих отделах половых путей самки при внутреннем осеменении — это также гормонально зависимые процессы. Благодаря раскрытию многих интимных механизмов этих процессов в настоящее время удается успешно управлять репродуктивной функцией у рыб и сельскохозяйственных животных.
Сформированная яйцеклетка всегда поляризована. Полярность проявляется не только в градиентном распределении различных по размерам и структурно-биохимическим характеристикам желточных включений, не только в положении ядра, но и в организации кортикального слоя и цитоскелета, а также в распределении других цитоплазматических компонентов.
Форма яйцеклетки и ее общая структурная организация — это такие же специфические видовые признаки, как и признаки взрослых особей. От того, как организована яйцеклетка, а затем и зигота, зависят последовательность и характер начальных этапов развития. Окончательные структурно-биохимические перестройки совершаются в яйцеклетке после оплодотворения. Они приводят к сложным преобразованиям структур цитоплазмы, получившим название сегрегации цитоплазмы. В результате этих процессов в различных участках яйца оказываются локализованы особые факторы, специфически влияющие на функции ядер, репродуцирующихся в ходе дробления. К числу таких факторов относятся и половые детерминанты, о которых уже говорилось.
Много интересных вопросов возникло в эмбриологии в последние десятилетия в связи с прогрессом физики и химии. Однако «начало» онтогенеза — дозародышевый период, формирование яйцевых клеток в химическом и биофизическом отношении изучено недостаточно, несмотря на большое число исследований в 60— 80-х годах о белках и нуклеиновых кислотах. Пока невозможно четко изложить биохимические и биофизические данные, касающиеся гаметогенеза. Ограничимся изложением лишь некоторых.
Нельзя сделать бесспорные выводы, касающиеся вопросов обмена веществ — ассимиляции и диссимиляции. Результаты исследований разных авторов противоречивы. На основании биохимш ческих исследований гаметогенеза у лягушек, морских ежей и рыб можно утверждать, что наиболее высокая интенсивность дыхания свойственна ооцитам на ранних стадиях оогенеза.
Значительно больше биохимических работ по вопросам углеводного обмена на различных стадиях оогенеза. У большинства животных в ходе оогенеза накапливаются резервные углеводы, главным образом гликоген, интенсивное потребление которого и других резервных соединений происходит в начале эмбрионального развития. Вероятно, до этого, в конце оогенеза изменяются регуляторные механизмы энзиматических процессов. Эмбриология, однако, не располагает необходимыми данными о ферментных системах ооцитов у разных животных. На ооцитах вьюна обнаружено, что имеет место увеличение всех ферментов углеводного обмена в процессе роста ооцитов.

Известно, какое значение придается в современных генетических теориях РНК и ДНК. Сообщим некоторые факты о них, касающиеся гаметогенеза.
В клетках тканей ДНК находится преимущественно в ядре — в составе хромосом и ядрышка. Небольшое количество ДНК находится в составе митохондрий. У зрелых яйцевых клеток внеядер- ная ДНК преобладает: находится в митохондриях (у яйцеклеток) и в желточных пластинках. Количество цитоплазматической ДНК в яйцах морских ежей приблизительно соответствует количеству ее у 16 диплоидных ядер. У яиц амфибий резерв ДНК эквивалентен 5000—10 000 клеточных ядер.
Большая часть РНК — это рибосомальная (до 80—90 %). Место ее синтеза — ядрышко. Транспортная РНК цитоплазмы составляет около 10 %. Во время оогенеза синтезируются все РНК; параллельно осуществляется и синтез белков. Активный синтез иРНК происходит на хромосомах типа «ламповых щеток». Информационная РНК (иРНК) запасается в цитоплазме яйца (частицах) в информосомах (комплексах иРНК и белка), поэтому синтез белка может происходить некоторое время даже без ядра. Скорость синтеза РНК в ооцитах намного выше, чем в бластомерах дробящегося яйца. Зрелая яйцеклетка вьюна имеет значительный запас рРНК, а количество иРНК относительно небольшое. У амфибий обнаружено, что рибосомальная РНК не синтезируется до гаструляции. Это означает, что весь синтез белка в ходе образования зародыша, состоящего приблизительно из 30 000 клеток, осуществляется только при участии рибосом, образовавшихся в ходе оогенеза. Морфологическим показателем синтеза рРНК «про запас» может быть или увеличение размера ядрышка ( в случае, если в ооците имеется одно гигантское ядрышко), или увеличение количества ядрышек, их амплификация. На стадии диплотены в кариоплазме ооцита у амфибий может оказаться несколько сот отдельных «свободноплавающих» ядрышек. В них синтез рРНК может происходить в 60 раз быстрее, чем в хромосомах.
Недостаточно исследований различных физических параметров

8 ходе оогенеза. Недавно стали появляться работы с использованием микроэлектродной техники: введения внутрь клетки тончайшего микроэлектрода (заполненная электролитом пипетка диаметром менее 1 мкм, что практически не повреждает клетку). Таким образом удается измерить разность электрических потенциалов между внутренней средой клетки и внешней средой — слабым раствором солей в воде. Эта методика позволяет прижизненно анализировать работу клеточных механизмов, которые регулируют состав ионов и их концентрацию внутри клетки и обмен ионов клетки с окружающей средой. Этот обмен у многоклеточных организмов опосредован высокопроницаемыми контактными мембранами, которые содержат щелевые контакты — скопления белков-кон- нексонов. Последние образуют каналы диаметром около 2 нм, соединяющие цитоплазму контактирующих клеток. Через щелевые контакты проходят вещества с низкой молекулярной массой—ионы и молекулы не более 900 Д для клеточных мембран млекопитающих, 1500—2000 Д для насекомых. Изучение проницаемости для более крупных молекул, чем ионы, переносящих электрический ток и ответственных за явление электрической связи между клетками, делается при помощи внутриклеточных микроинъекций вещества с флуоресцентными метками (флуоресцеин, проционовый желтый, родамин и др.), которые могут быть обнаружены после фиксации и in vivo в ультрафиолетовом микроскопе.
Как видим, благодаря прогрессу физики и химии современные эмбриологи изучают «начало» индивидуального развития — доза- родышевый период — формирование яйцевых клеток и сперматозоидов с принципиально новых позиций.
Еще в 1935 г. Э. С. Бауэр обосновал необходимость термодинамических подходов в исследованиях закономерностей онтогенеза, вплоть до явлений старения, продолжительности жизни индивидуума.
На основании экспериментальных данных изучения интенсивности дыхания и содержания АТФ в онтогенезе вьюна А. И. Зо- тин, Н. Д. Озернюк утверждают, что на ранних стадиях оогенеза в период малого роста ооцитов происходит омоложение системы. В конечном счете все процессы онтогенеза, включая и старение, обусловлены генотипически. Однако только прогресс современной физики и химии позволяет основательно ставить исследования по выяснению морфофизиологических механизмов, определяющих высокие морфогенетические потенции зиготы или иных репродуктивных тел, т. е. выяснить, за счет каких энергетических источников становится возможной реализация тех или иных этапов морфогенетического процесса.

Еще по теме БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГАМЕТОГЕНЕЗА:

1. 5.3.1. Гаметогенез
2. 9-2. Аспекты процесса эволюции
3. Дополнение 3. Аспекты эпигностики
4. Глава IV ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
5. 6.4.3.7. Биохимический метод
6. 9.8. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
7. Азот и фосфор в глобальном аспекте
8. Глава I ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ
9. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ (морфологический и функциональный аспекты)
10. ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БОРЬБЫ С ГЛОБАЛЬНЫМ ПОТЕПЛЕНИЕМ
11. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ В БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ
12. Куликова Наталья Александровна, Лебедева Галина Федоровна. Гербициды и экологические аспекты их применения: Учебное пособие., 2010
13.   3. БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КРОВИ  
14. Биохимические процессы в почвах