МЕЙОЗ. РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ

  В процессах оогенеза и сперматогенеза давно уже привлекало внимание генетиков и эмбриологов, выработавшееся в ходе эволюции изменение митоза, происходящее в периодах роста и созревания половых клеток.

При нормальном митозе две сестринские клетки имеют точно такой же набор хромосом, какой был в делящейся материнской клетке. Все нормальные соматические клетки, в том числе и те, из которых развиваются половые клетки, содержат парные, гомологичные хромосомы, одна из которых привнесена при оплодотворении сперматозоидом,, а другая — яйцом. В ходе же оогенеза и сперматогенеза происходят процессы, в результате которых зрелые половые клетки оказываются гаплоидными, т. е. с числом хромосом (haplos — одиночный), в два раза меньшим по сравнению с соматическими клетками. Редукция числа хромосом осуществляется в результате специализированного клеточного деления — мейоза (meiosis — уменьшение). При оплодотворении в результате слияния ядер гамет объединяются гаплоидные наборы мужской и женской половых клеток и тем самым восстанавливается диплоидность хромосомного набора (diplos — двойной). Таким образом, в диплоидном наборе хромосом любого организма каждая хромосома представлена парой идентичных хромосом, ведущих свое происхождение одна от матери, другая — от отца. Такие парные хромосомы называются гомологичными. Благодаря редукции, предшествующей оплодотворению, гарантируется постоянство числа хромосом в ряду поколений, несмотря на происходящий периодически процесс кариогамии — слияния ядер двух гамет, который сопровождает половой процесс.
У многоклеточных животных мейоз происходит в ходе гаметогенеза (гаметическая редукция); он начинается по завершении гониальных делений и по времени совпадает с периодами роста и созревания половых клеток.
Мейоз — это процесс, включающий два последовательных клеточных деления, подготавливаемых общей для них профазой мейоза. Перед вступлением клетки в профазу мейоза в предмейотиче- ской интерфазе (наступающей вслед за оогониальным делением) и вплоть до созревания количество ДНК в хромосомах оказывается равным 4п, т. е. вдвое большим, чем в соматических диплоидных клетках.
1 Габаева Н. С. О строении и функциях фолликулярного эпителия семенников позвоночных // Современные проблемы сперматогенеза. М., 1982.
Профаза мейоза в отличие от таковой митоза сопровождается более значительными преобразованиями ядерных структур, большей длительностью во времени, достигающей иногда многих лет (например, у птиц и млекопитающих). Условно профазу мейоза делят на несколько стадий (лептотенная, зиготенная, пахитенная, диплотенная, диакинез).
На лептотенной стадии (от лат. leptos — тонкий) в ядрах половых клеток периода роста, т. е. ооцитов и сперматоцитов 1-го порядка, выявляется диплоидное число тонких в связи со слабой степенью спирализации хромосомных нитей. К концу лептонемы по длине хромосом начинают выявляться небольшие утолщения — хромомеры,' число, величина и расположение которых вдоль хромосомы специфичны для каждой пары гомологов.
Зиготенная стадия (zeugos — пара) состоит в конъюгации, т. е. в попарном соединении по длине гомологичных хромосом. Сближение гомологичных хромосом происходит за счет взаимодействия комплементарных участков ДНК, которые выполняют здесь ме- хано-химическую функцию. Пары конъюгирующих хромосом называются бивалентами. Сдваивание хромосом в зиготенной стадии, как будет видно далее, подготавливает редукционное деление.
Пахитенная стадия (pachis — толстый) характеризуется завершением конъюгации гомологов; благодаря усиливающейся спирализации хромосомы в этот период происходит тесное взаимное закручивание хромосом в составе каждого бивалента. В конце этой стадии в составе каждой хромосомы, образующей бивалент, делается различимой ее двухроматидная структура. С этого момента бивалент может быть назван тетрадой. Однако в действительности, и это доказано экпериментально, уже лептотенные хромосомы имеют двухроматидную структуру. Итак, две гомологичные хромосомы, конъюгируя, образуют бивалент, каждая из этих хромосом расщепляется на две хроматиды, в результате чего бивалент превращается уже в четырехнитчатую структуру — тетраду. Четырехнитчатое строение пахитенных хромосом отражает подготовленность хромосомного аппарата клетки к двум последующим мейотическим делениям, в результате которых каждая из образующих клеток получит по одному элементу из каждой тетрады.
На диплотенной стадии (diplos — двойной) начинается процесс расхождения, расталкивания и раскручивания гомологичных хромосом в составе каждого бивалента. При этом обнаруживается, что несестринские хроматиды в биваленте могут быть соединены между собой в одной или нескольких точках, образуя перекресты — хиазмы. Хиазмы являются следствием происходящего в предшествующий период профазы мейоза кроссинговера — обмена участками между несестринскими хроматидами, происходящего в результате разрывов и воссоединений в соответствующих локусах хроматид. Кроссинговер, приводящий к обмену генетическим материалом между хроматидами, служит одной из причин увеличе

ния резерва наследственной изменчивости в потомстве при половом размножении.
У ооцитов в ходе диплотенной стадии может наблюдаться та или иная степень деспирализации хромосом, особенно в случаях оогенеза солитарного типа («разрыхление» хромосом, образование «ламповых щеток» и т.

п.); такое состояние ядра может быть довольно длительным — охватывает весь период большого роста ооцита. Это свидетельствует об активизации ядерного аппарата и его участия в накоплении в яйцеклетке резерва нуклеиновых кислот и запасных веществ, необходимых для обеспечения начальных этапов эмбриогенеза. В случае алиментарного типа питания ооцита, напротив, можно наблюдать явления, свидетельствующие об инактивации хромосомного аппарата ооцита — сильно спирали- зованные хромосомы в этом случае образуют клубок той или иной плотности — кариосферу. Как известно, при алиментарном типе питания важную роль в снабжении ооцита запасными веществами выполняют питающие клетки или фолликулярный эпителий яичника.
Диакинез отличается все большей степенью спирализации хромосом, все большим смещением хиазм к концевым участкам хро мосом (терминализация хиазм). Диакинез завершает профазу мейоза.
К началу метафазы первого мейотического деления исчезает ядерная мембрана, формируется веретено деления, по экватору которого располагаются биваленты, т. е. сдвоенные в результате конъюгации гомологичные хромосомы. В анафазе от каждого бивалента к полюсам веретена отходит по целой хромосоме, что приводит к числовой редукции хромосом в ядрах образующихся клеток. Рассмотрим это на произвольном числовом примере: если диплоидное число хромосом 8, то при конъюгации гомологичных хромосом образуются 4 бивалента, которые располагаются по экватору веретена первого деления мейоза; в анафазе этого деления одна хромосома из состава каждого бивалента отойдет к одной клетке, другая — к другой. Каждая из клеток, таким образом, получит по 4 хромосомы, что соответствует для взятого примера гаплоидному числу хромосом. Таким образом, произойдет числовая редукция хромосом. В связи со сказанным первое деление мейоза принято называть редукционным или уменьшительным делением.
Расхождение хромосом к полюсам при первом мейотическом делении происходит таким образом, что тетрады делятся в плоскости конъюгации (а не в плоскости продольного расщепления хромосом), значит, к полюсам расходятся диады разного происхождения: в одну клетку попадает диада отцовского происхождения, а в другую — диада материнского происхождения.
После непродолжительной интерфазы наступает профаза второго мейотического деления. Второе деление мейоза по форме на-

Рис. 21. Схема мейоза. А—В — конъюгация хромосом;
Г, Г'—Д, Д' — метафаза мейоза (по А. Мюнтцингу,
1963)


поминает митоз и не сопровождается изменением числового состава хромосом, в связи с чем его называют эквационным или уравнительным делением. Однако оно принципиально отличаете» от митоза тем, что отходящие к двум клеткам из состава каждой хромосомы хроматиды могут быть не идентичны по генетическим свойствам вследствие происшедшего кроссинговера.
В целом в ходе делений мейоза перекомбинация генетического материала осуществляется дважды: при первом делении в связи с расхождением к каждому из полюсов веретена части материнских и части отцовских хромосом, при втором — вследствие расхождения разнокачественных по генетическому составу хроматид.
Все сложные преобразования хромосомного аппарата клетки, сопровождающие мейоз, имеют два важнейших следствий: Редукцию числа хромосом и соответственно количества ДНК в ядре половых клеток. Перекомбинацию генетического материала между формирующимися клетками, увеличивающую резерв наследственной изменчивости будущего потомства.
На рис. 21 дана схема мейоза. Для большей простоты приводится случай, когда в оогонии или сперматогонии имеются только две пары гомологичных хромосом.
При сперматогенезе оба мейотических деления равномерные и в результате получаются четыре одинакового размера клетки — сперматиды, впоследствии преобразующиеся в сперматозоиды (см. рис. 12). Они содержат гаплоидный набор хромосом. Мейоти- ческие деления ооцита неравномерны, и в результате образуются одно целое яйцо с гаплоидным набором хромосом и три маленьких редукционных, или полярных, дегенерирующих тельца (см. рис. 12).
Различают несколько стадий (или фаз) жизненного цикла клетки, или онтогении клетки. Вслед за делением наступает постмитотическая (пресинтетическая) фаза Gi. Затем следуют фаза синтеза S, во время которой происходит редупликация ДНК, постсинтетическая (премитот.ическая) стадия G2 и, наконец, последний этап онтогении клетки, обусловленный предыдущим развитием,— митоз М.
Соотношение во времени между фазами онтогении клетки может меняться при различных состояниях тканей и организма.
Вопросы о значении этих изменений в явлениях специализации клеток, в нормальной жизни тканей и органов далеки от ясности, однако, несомненно, они заслуживают большого внимания эмбриологов.
Период синтеза ДНК, предшествующий первому мейотическо- му делению при развитии женских половых клеток у мышей, занимает 10—10,5 ч, т. е. более чем средняя продолжительность этой стадии в соматических клетках эмбрионов и взрослых животных.
Профаза мейоза в ооцитах млекопитающих может продолжаться в течение нескольких лет.
При сперматогенезе увеличивается продолжительность фазы синтеза ДНК. У первых генераций сперматогоний мыши .S-фаза имеет продолжительность 7—8 ч, в последней генерации — 14,5 ч.

Еще по теме МЕЙОЗ. РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ:

1. 18. Значение редукционного деления
2. 5.3.2. Мейоз
3. 8-8. Появление мейоза и многоклеточное
4. 8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 8.2.1. Деление клеток
5. Проблема клеточного деления
6. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ
7. Элементарные модусы формообразования. Дифференцирующие деления
8. Рост организма путем клеточного деления (митоз)
9. Глава IV АРЕАЛ И БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ
10. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ МИРОВОГО ОКЕАНА