ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ

  Рассмотрим хорошо всем знакомое регулирующее устройство — термостат, поддерживающий заданную температуру в помещении- или в водяной бане.

Действие этой регуляторной системы (как и всех других) направлено на регулируемую переменную (в данном случае температуру), которая поддерживается на уровне, более или менее близком к заданному. Фактическое значение регулируемой переменной сравнивается с заданным значением. Это производится с помощью детектора ошибок; последний подает сигнал, который включает тот или иной корректирующий механизм; в результате в регулируемую систему вносится необходимая поправка.
Если нам нужно поддерживать «постоянную» температуру в водяной бане, то мы можем использовать устройство, изображенное на рис. 13.1; действие его практически самоочевидно.
Оператор А может повысить температуру бани, включив электрический подогреватель. Термометр сообщает ему, какова температура воды. А уже получил от руководящего лица В инструкцию о том, какова должна быть температура воды. Если она упала ниже заданного уровня, А включает подогрев. Глядя на термометр, он определяет, когда температура достигнет желаемого значения, и тогда отключает подогреватель.
Оператора А можно заменить автоматическим устройством, а именно термостатом вроде тех, которые регулируют систему иент-

рального отопления в домах. Всю систему можно представить блок-схемой, приведенной на рис. 13.2, А. Если речь идет о температуре воды, то информация о выходном параметре системы передается обратно в термостат, в результате чего производятся необходимые действия для коррекции любого отклонения от заданного уровня температуры воды. Такой принцип называется обратной

Рис. 13.2. Схемы регулирующих систем. А. Система, представленная на рис. 13.1. Б. Система, описанная в терминах, принятых в теории управления.


связью-, этот термин употребляют в том случае, когда определенный параметр, регистрируемый на выходе системы, сравнивается с его заданным значением. В приведенном примере повышение температуры воды корректируется путем уменьшения нагрева. Это пример отрицательной обратной связи-, так называют ситуацию, когда отклонение измеряемого параметра в ту или другую сторону i включает корректирующее действие, противоположное по направлению.
Для дальнейшего обсуждения полезно несколько расширить приведенную схему и ввести стандартные термины, используемые з теории управляющих систем (рис. 13.2, Б).
Типичная отрицательная обратная связь представляет собой замкнутую систему управления, что ясно видно на схеме. Сигнал относительно регулируемой переменной поступает обратно на вход системы, так что получается замкнутый контур. Для полноты картины следует упомянуть также о незамкнутых системах, хотя они имеют меньшее значение в физиологической регуляции. Представим себе, что котельная дома обеспечивается топливом в зависимости от погоды: чем ниже температура воздуха, тем больше поступает топлива. Можно так тщательно отработать эту систему, что при определенном снижении температуры будет прибавляться ровно столько топлива, сколько нужно для поддержания температуры :в помещениях на постоянном уровне. В этом примере входной переменной будет наружная температура, а выходной — количество тепла, вырабатываемого котельной. Однако при появлении возмущающего фактора (например, сильного ветра) может оказаться, что дом охлаждается быстрее обычного, а приток тепла остается прежним, и тогда температура в помещении понизится. В такой системе нет обратной связи; это незамкнутая система регулирования.
Отрицательная обратная связь уменьшает расхождение между заданным и фактическим значениями переменной; хороший пример тому — термостат. Перейдем теперь к положительной обратной связи. Существует ли она? Играет ли она какую-либо роль в биологии?
Мой коллега Стивен Фогель предложил в качестве примера положительной обратной связи следующую ситуацию. Представим себе, что у мужа и жены есть отдельные одеяла с электроподогревом, причем каждое одеяло снабжено терморегулятором, устроенным по принципу отрицательной обратной связи. Предположим, что муж предпочитает прохладное одеяло, а жена более теплое. Вообразим себе теперь, что они нечаянно обменялись термостати- рующими приставками. Тогда муж устанавливает «свой» термостат на любимую им низкую температуру; в результате одеяло жены оказывается слишком холодным, и она устанавливает «свой» термостат на более высокую температуру. Вскоре муж находит свое одеяло чересчур теплым и еще больше понижает заданный уровень на «своем» термостате, тогда как жена крутит ручку «своего» регулятора в противоположном направлении. Это пример положительной обратной связи, где отклонение от заданного значения приводит к еще большему отклонению.
Очевидно, что положительная обратная связь не годится для целей регулирования, так как она приводит систему в одно из экстремальных состояний. Тем не менее в биологии встречаются ситуации, когда положительная обратная связь оказывается полезной.
Отрицательная обратная связь позволяет поддерживать стационарное состояние; положительная же обратная связь ведет к ускоряющемуся переходу системы в какое-то экстремальное состояние. Мы уже обсуждали пример положительной обратной связи — генерирование нервного импульса. Действительно, уменьшение потенциала нервной мембраны приводит к повышению ее проницаемости для ионов натрия; в свою очередь переход натрия внутрь еще больше снижает мембранный потенциал, и так далее до тех пор, пока не разовьется полный потенциал действия. Таким образом, положительная обратная связь может усилить слабый сигнал и обеспечить полную реакцию на него.
Положительная обратная связь полезна также при синхронизации событий. Известный пример — положительная обратная связь при спаривании. При встрече подходящих партнеров переход 1863 к спариванию облегчается благодаря положительной обратной связи; по мере ухаживания взаимные эмоциональные реакции усиливают сексуальное влечение; в конце концов такая обратная связь приводит к спариванию и обеспечивает завершение этого акта.

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ: «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО», ПРОПОРЦИОНАЛЬНОЕ И ИНТЕГРАЛЬНОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ, РЕГУЛИРОВАНИЕ ПО ПРОИЗВОДНОЙ
Регуляция температуры в термостате осуществляется по принципу «всё или ничего». Подогрев либо включен, либо выключен, так что тепло подается с перерывами. Это неизбежно ведет к колебаниям температуры. Для включения подогрева температура должна несколько упасть по сравнению с заданной. Точно так же и отключение подогрева произойдет только тогда, когда температура несколько превысит заданный уровень. Величину отклонений можно уменьшить путем повышения чувствительности системы, но полностью исключить колебания в системе, работающей по принципу «всё или ничего», невозможно.
Большей стабильности регулируемой переменной можно достичь с помощью систем другого типа. Большое значение имеет принцип пропорциональной регуляции; его лучше всего можно пояснить на примере механической системы (рис. 13.3). Представим себе, что

Рис. 13.3. Схема простейшей системы пропорциональной регуляции; система обеспечивает соответствие притока воды в бак ее оттоку.


уровень воды в баке регулируется с помощью поплавка; это дает возможность осуществлять непрерывную регуляцию вместо прерывистой. Если скорость вытекания воды из бака почему-либо возрастет, то уровень воды снижается и в результате открывается клапан, что ускоряет приток воды. Чем больше понижается уровень воды в баке, тем больше возрастает ее приток. Если же оттоку воды что-то препятствует, то уровень ее повышается и это ведет к закрытию клапана. В такой системе регуляция осуществляется непрерывно и степень регуляторного воздействия пропорциональна
отклонению от заданного уровня. (Под «пропорциональностью» обычно понимают линейную зависимость между величинами на входе и выходе, отсчитываемыми от нуля; однако на практике этот термин часто применяют к системам, не вполне отвечающим приведенному строгому определению.)
Пропорциональный регулятор обладает одной интересной и весьма важной особенностью. Допустим, что система находится в стационарном состоянии, соответствующем заданному уровню. Если произойдет какое-либо возмущение (например, изменение в оттоке воды), то система быстро достигнет нового стационарного состояния, однако возвращение к первоначальному заданному уровню оказывается невозможным. Последнее требует разъяснения.
Возьмем исходное стационарное состояние, при котором вода в баке находилась на первоначально заданном уровне. Теперь уменьшим отток воды и посмотрим, какова будет компенсаторная реакция. Очевидно, что поплавок поднимется и уменьшит приток воды. Новое стационарное состояние установится при более высоком уровне воды, и поплавок должен будет находиться на этом новом уровне, чтобы обеспечить равенство притока замедленному оттоку (т. е. новый уровень представляет собой отклонение от первоначально заданного). Регулирующее воздействие не может вернуть уровень воды к исходному (сделать отклонение равным нулю), так как в этом случае и поплавок оказался бы в исходном положении, в котором приток не соответствует уменьшенному оттоку. Представим себе далее, что в систему введено другое возмущение, а именно появился второй ввод для воды. В этом случае уровень воды вновь повысится и в результате приток уменьшится, но новый стационарный уровень опять-таки будет выше исходного.
К физиологическим системам, работающим по принципу пропорционального регулирования, относится регуляция дыхания (вентиляции легких) у млекопитающих по уровню С02 в крови. Когда у млекопитающего в покое Рсо2 в артериальной крови составляет 40 мм рт. ст., мы можем считать это «заданным уровнем» артериального РСо2. При повышении содержания С02 во вдыхаемом воздухе Рссgt;2 в артериальной крови возрастет, что приведет к увеличению вентиляции легких, причем степень этого увеличения будет находиться в прямой зависимости от повышения РСо2 (гл. 2)1.
1 На самом деле регуляция дыхания более сложна. Мы знаем, что при физической работе образование С02 возрастает; если бы регуляция осуществлялась по принципу простой пропорциональности, то при нагрузке уровень артериального Рсо2 как сигнала, вызывающего увеличение вентиляции, был бы слегка повышен. В действительности же происходит обратный сдвиг; артериальное Рсог при нагрузке несколько снижается. Это нередко объясняют как результат изменения «заданного уровня» при физической нагрузке. На самом же деле причина состоит в том, что дыхательный центр получает и интегрирует целый ряд различных сигналов, в том числе нервные импульсы от работающих мышц.
45’
Как мы видели, стационарное состояние с нулевым отклонением- от исходного уровня не может быть достигнуто с помощью простого пропорционального регулирования. Однако это может быть- осуществлено путем интегрального регулирования. В этом случае- на вход регуляторной системы поступает общее отклонение за какой-то промежуток времени. В результате сигнал на выходе системы будет пропорционален интегралу по времени от величины входного сигнала (т. е. входу здесь пропорционален не выход, а- скорость изменения выхода). Если в такой системе появляется возмущающий фактор, который остается постоянным, то отклонение- выхода будет со временем стремиться к нулю. Как бы велико ни- было возмущение, если оно постоянно, то по механизму интегральной регуляции может быть достигнуто стационарное состояние с нулевым отклонением от заданного.
Есть еще один тип регулирования — так называемая регуляции по производной (или регуляция по скорости), в которой для оценки ожидаемой величины нужного корректирующего воздействия используется временная производная величины сигнала, т. е. скорость изменения сигнала. Поскольку такая система регуляции реагирует только на изменение сигнала, а не на сигнал как таковой,, она эффективна только в сочетании с другими системами. В физиологии такое сочетание имеет особую ценность, так как обеспечивает необходимое регулирующее воздействие при кратковременных изменениях регулируемой переменной.

Еще по теме ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ:

1. Связь классической и молекулярной генетики
2. Прямые и обратные прививки томата на дурман
3. Встречи с людьми, утерявшими связь с природой
4. 2-3. Параллелизмы и связь всего со всем. Биосфера
5. О МЕТОДЕ «ОБРАТНОЙ ЗАДАЧИ» ИЗМЕРЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИГАЗООБМЕНА НА ГРАНИЦЕ ПОЧВА/АТМОСФЕРА М. В. Глаголев, А. Ф. Сабреков
6. Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
7. СВЯЗЬ МЕЖДУ УГЛЕРОДНЫМ (ВОЗДУШНЫМ) И МИНЕРАЛЬНЫМ (КОРНЕВЫМ) ПИТАНИЕМ РАСТЕНИЙ
8. Определение натрия хдорида (поваренной соли) обратным титрованием по методу Фольгарда
9. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ.
10. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕТРОВИРУСОВ
11. Результаты многократных повторпых прививок томата и дурмана
12. 8* От РНК к генам. Прогенота
13. ОРГАНИЗАЦИЯ И ТИПЫ СВЯЗЕЙ В БИОТИЧЕСКОМ СООБЩЕСТВЕ