Результаты многократных повторпых прививок томата и дурмана

Выше уже было отмечено, что, рассчитывая усилить наследственную изменчивость растений, некоторые исследователи возлагают большие надежды на повторные, многократные прививки (И. М. Краевой, 1965; Главинич, 1966; и др.).

Прививки контрастных растений, главным образом по химизму, якобы вызывают увеличение частоты наследственных изменений.
Мы проводили опыты по прививкам томатов на дурман, и, как показано выше, в таких прививках атропин из дурмана переходит в томаты, где его обнаружили как в листьях, так и в плодах. Когда же прививали дурман на томаты, то дурман не синтезировал атропина.
Такова в общем виде картина прямых и обратных прививок этих двух растений.
В 1946 г. были заложены опыты по прямым и обратным прививкам дурмана и томатов с целью проверки действия повторных многократных прививок на наследственную и ненаследственную изменчивость, а также на возможность вегетативной гибридизации.
В табл. 26 представлены дапные о результатах прививок дурмана на томаты и наоборот в первый год прививки.
Таблица 26
Результаты прямая: и обратных прививок томата на дурман в год прививки
(1946 г.)

Номер варианта	Вариант ггрививок	Число		Окраска		Нали чие атро пина, сола нина
		расте ний	плодов, короб 0- чек	цветка	ПЛОДОВ
і	Контроль: дурман . . .	12	71	Белая	Зеленая	Ат
2	Контроль: Туквуд .	14	84	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: 1/г—дурмаи-(-
	+ 72—Дурман ....	11	46	Белая	Зеленая	Ат
4	Контроль: !/г—Туквуд-[-
	+ 7г — Туквуд . . . .	13	75	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1— дурман-}-
	+ 0—Туквуд	9	Пд—37	Пд—белая	Пд—зеленая	Ат
6	Прививка: 1/г—дурмаы+		Пр-23	Пр—желтая	Пр—красная	Ат
	+ 7я— Туквуд ....	10	32	Пд—белая	Пд—зелепая	Ат
7	Прививка: 1— Туквуд+		43	Пр—желтая	Пр—красная	Ат
	+0—дурман	И	44	Пд—белая	Пд—красная	Сл
8	Прививка: */г—Туквуд -}-		33	Пр—белая	Пр—зеленая	Сл
	+ 7г— Дурман . . . ¦	12	55	Пд—желтая	Пд—красная	Сл
			36	Пр—белая	Пр—зеленая	Сл

Пр имечание. Ат — атропин; Сл — соланин. Остальные обозначения те же, что и в табл. 1.


Степень устойчивости полученных изменений каждый год проверялась на прививках разных повторностей. Например, в первый год прививки, после того как привой довольно хорошо разрастался, от него брали черенки, укореняли их и высаживали в цветочные горшки (рис. 9). Это делали для прямых (^4) и обратных (Б) прививок.
На рис. 9 приведена схема, на которой показано, что если привить на содержащий атропин (Ат) дурман томат, содержащий соланин (Сл), то в привое томата синтезируется атропин. И наоборот, если привить на томат, содержащий соланин, дурман, содержащий атропин, то в привое дурмана вместо атропина синтезируется соланин.


Рис. 9. Схема прямых (Л) и обратных (Б) прививок томата на дурман


Когда привой томата на дурмане значительно разрастался и начиналось плодообразование, от привоя брали черенки, укореняли их и высаживали в цветочные горшки. Анализ содержания химических веществ в таких отчеренкованных растениях томата показал, что в них прекратился синтез атропина и продолжал синтезироваться соланин. Следовательно, когда растения, выросшие из черенков, взятых из привоя томата, растущего на дурмане, развили свою корневую систему, то растения стали синтезировать соланин. То же самое происходит в обратной прививке: если взять от привоя дурмана, растущего на томате, черенки и укоренить их, то растущие из них растения дурмана синтезируют атропин. Так дело обстоит в первый год прививки томата на дурман и дурмана на томат.
Рассмотрим более подробно результаты прививок томата на дурман и наоборот в первый год прививки.
Как видно из табл. 26, контрольные растения дурмана и томата не изменяются и соответствуют эталону этих типов растений. В контрольных гомопластических прививках как у томатов, так и у дурмана вследствие самопрививки не наблюдалось никаких изменений, которые можно было бы объяснить самой прививочной операцией.
В варианте 5 привили сорт томата Туквуд на дурман так, чтобы томат питался исключительно за счет дурмана. Это обеспечивалось тем, что на привое томата обрезали листья, а стебель изолировали черной бумагой во избежание фотосинтеза. Всего было сделано 9 прививок, которые дали урожай: на подвоях дурмана — 37 коробочек, на привоях томата — 23 плодов. Окраска цветков на подвое была белая, на привое — желтая, т. е. окраска цветков соответствовала эталону исходных форм. Коробочки на подвое были зелеными, на привое — плоды красные. Правда, следует отметить, что на одном привое часть плодов оказалась со светлыми, желтоватыми пятнами. Поскольку в опыте в качестве контроля использовали нижнюю часть растения, от которой брали верхушку для привоя, то мы обратились к контролю, на котором нашли точно такое же изменение в окраске плодов.
Этот случай весьма поучителен. Если бы не было строгого контроля, то можно было бы объяснить появление указанных пятен действием подвоя на привой.
В литературе по прививкам мы неоднократно наталкивались на такие случаи, когда изменение в окраске плодов на привое объясняли действием подвоя. Однако подобные работы не сопровождались настоящим контролем, а потому нет оснований считать, что такие изменения являлись результатом действия подвоя на привой.
Из приведенных по варианту 5 данных видно, что привой и подвой ведут себя автономно и не дают в первый год прививки каких-либо изменений (см. табл. 26).
В варианте 6 прививали томат сорта Туквуд на дурман, но таким образом, чтобы половина кроны была от подвоя и половина — от привоя, т. е. создавали условия для смешения признаков, согласно представлениям сторонников вегетативной гибридизации. Всего было сделано 10 прививок, которые принесли 32 коробочки и 43 плода. Как видно из табл. 26, у подвоя цветки были белые, а у привоя — желтые; коробочки у подвоя были зеленые, плоды у привоя — красные. Таким образом, перечисленные признаки подвоя и привоя развиваются автономно. Однако под влиянием прививки получены и кардинальные изменения. В последней графе табл. 26 отмечено, что в привое томата синтезируется атропин вместо соланина. Но, как мы уже видели выше (см. рис. 9), эта перестройка синтеза кратковременна. Как только взятый от привоя черенок укоренится, растение теряет способность синтезировать атротш.
Н варианте ^ дурман приййли на томат сорта Туквуд с таким расчетом, чтобы привой питался за счет подвоя, листья отрезали на привое и оставляли только цветки; стебель привоя изолировали черной бумагой. Всего было 11 прививок, которые дали урожай: от подвоя получено 44 плода томата и от привоя получено 33 коробочки дурмана. Плоды томата и коробочки дурмана имели нормальную форму и окраску, соответствующие эталонам этих растений.
Интересным в этой прививке является то, что привой (дурман) потерял способность синтезировать атропин. В листьях и коробочках не было обнаружено атропина.
В варианте 8 на томат Туквуд привили дурман так, чтобы половина кроны была от дурмана и половина — от томата. Всего было сделано 12 прививок, которые принесли 55 плодов от подвоя и 36 коробочек от привоя. Окраска цветков подвоя была желтой, привоя — белой; окраска плодов подвоя томата была красной, коробочек дурмана — зеленой. Представляет интерес то, что дурман, привитый на томате, потерял способность синтезировать атропин и синтезировал соланин. В этом варианте такой признак, как окраска цветков и плодов, развивается на подвое и привое автономно.
В следующем (1947) году был заложен опыт повторной прививки (второй год) томата Туквуд на дурман и дурмана на томат. Наряду с повторной прививкой проводилась проверка по семенному поколению, насколько устойчивы изменения в химизме, получаемые под влиянием прививки.
В табл. 27 приведены данные о результатах прямых и обратных повторных прививок томата на дурман. В контрольных вариантах (1—4), как видно из табл. 27, изменений не произошло, контрольные растения соответствовали эталонам растений, участвующих в прививках.
В варианте 5 повторно (второй год) привили томат Туквуд на дурман так, чтобы привой питался исключительно за счет подвоя. 13 прививок развились в мощные растения и дали урожай: на подвоях собрано 53 коробочки, на привоях — 38 плодов. Окраска цветков и плодов строго соответствовала эталонам исходных сортов. Томат, повторно привитый на дурман, синтезировал вместо соланина атропин. Как видно из табл. 27, подвой и привой в этой прививке вели себя автономно.
В варианте 6 повторно прививали сорт томата Туквуд на дурман с таким расчетом, чтобы подвой и привой были представлены в кроне приблизительно одинаковой ассимиляционной площадью листьев. Таким образом, создавались максимально благоприятные условия для вегетативной гибридизации. В этом варианте было 12 прививок, которые хорошо прижились, дали нормальные растения, принесшие следующий урожай: на подвое дурмана получено 36 коробочек, на привое собрано 49 плодов томата. В форме и окраске коробочек дурмана и плодов томата не произошло никаких изменений, и они соответствовали эталону исходных форм растений. В отношении химизма здесь произошло изменение — правой томата под влиянием подвоя дурмана синтезировал атропин.
Таблица 27
Данные повторных прямых и обратных прививок (второй год) томата
на дурман (1947 г.)

а р,|		Число		Окраска		Нали чие атро
1§ к 2	Вариант прививки	ра сте ний	плодов, коробочек	цветков	плодов	пина, сола нина
і	Контроль: дурман .	10	62	Белая	Зеленая	Ат
2	Контроль: Туквуд .	и	68	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: ]/2 — Дурман + у2 — дурман .	12	74	Белая	Зеленая	Ат
4	Контроль: !/2 — Туквуд + 1/2 — Туквуд .	10	61	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1 — дур		Пд — 53	Пд — белая	Пд — зеленая	Ат
	ман -[- 0— Туквуд . .	13	ІІр — 38	Пр - - желтая	Пр — красная	Ат
6	Прививка: '/2—дур		Ид —36	Пд — белая	Пд — зеленая	Ат
	ман -[-1/2 — Туквуд .	12	Пр — 49	Пр — желтая	Пр — красная	Ат
7	Прививка: 1— Тук		Пд — 42	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
	вуд + 0 — дурман .	10	Пр —29	Пр — белая	Пр — зеленая	Сл
8	Прививка: 1/2 — Тук-		Пд — 67	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
	ВУД + 7г — дурман	14	Пр — 41	Пр — белая и	Пр — зеленая	Сл

Поскольку прививка этого варианта повторная (второй год), то было бы интересно проверить, насколько устойчиво такое изменение химизма. Мы произвели эту проверку по методу взятия черенков от привоя. Черенки укореняли и высаживали в цветочные горшки. Когда растения подросли и достигли стадии цветения, их проверили на содержание химических веществ. Оказалось, что томаты от привоя на дурмане синтезируют соланин вместо атропина, т. е. перестройка химизма оказалась неустойчивой, хотя подвой дурмана действовал на привой томата в течение двух вегетационных периодов. Проверка в дальнейших повторных прививках должна эти данные подтвердить или опровергнуть.
В варианте 7 на томат Туквуд повторно (второй год) привили дурман с тем, чтобы привой питался исключительно за счет подвоя. Всего было 10 прививок, которые дали на подвое 42 плода томатов, на привое — 29 коробочек дурмана. Цветки подвоя были желтые, привоя — белые; окраска плодов подвоя томата — красная, коробочек дурмана — зеленая. Изучение плодов томата и коробочек дурмана показало, что все они как по форме, так и по окраске были типичными для исходных форм и строго соответствовали эталонам, с одной стороны, томата Туквуд и с другой — чистому виду дурмана.
В этом варианте прививки представляет интерес то, что привой дурмана перестал синтезировать атропин н в дальнейшем синтезировал соланин, так же как и подвой томата.
В варианте 8 повторно (второй год) прививали дурман на томат Туквуд так, чтобы подвой и привой принимали одинаковое участие в фотосинтезе с количественной стороны. Это достигали регулированием листовой поверхности подвоя и привоя. В этом варианте было всего 14 прививок, которые все прижились и дали урожай: на подвоях томата собрано 67 плодов, на привоях дурмана — 41 коробочка. Окраска плодов подвоя томата была красной, коробочек привоя дурмана — зеленой. Окраска цветков подвоя была желтой, привоя — белой. Тщательный осмотр плодов подвоя томата и коробочек привоя дурмана показал, что по всем признаку подвой и привой соответствовали эталонам, с одной стороны, томата Туквуд, с другой — чистого вида дурмана.
В этом варианте прививки наблюдалось изменение химизма, которое сводилось к тому, что дурман под влиянием томата перестал синтезировать атропин и начал синтезировать соланин.
Представляло интерес, насколько изменение химизма устойчиво, поскольку эта прививка повторная — действие подвоя продолжалось два вегетационных периода. Проверка привоя дурмана на химизм методом черенкования показала, что укоренившиеся черенки, превратившиеся в самостоятельные растения, теряют соланин и синтезируют атропин. Итак, двукратная прививка не закрепила изменения в химизме, оно в повторной прививке, так же как и в однократной, не стало более устойчивым.
После двукратной повторной прививки полученные изменения в химизме проверялись но семенным поколениям. В варианте 5 (см. табл. 27) из плодов привоя томата Туквуд были получены семена и высеяны в грунт. Напомним, что привой томата Туквуд на дурмане синтезировал вместо соланина атропин. Было выращено 352 растения, проверка этих растений на химический состав показала, что ни в одном из них нет атропина, а синтезировали они только соланин. Это и понятно, поскольку атропина не было после двукратной прпвивки в расчеренкованных привоях томата.
Несмотря на отрицательные результаты в отношении передачи по наследству химических изменений иод влиянием прививки, мы продолжили прививки и на третий ГОД.
В табл. 28 представлены данные повторных прививок (третий год) томата на дурман и наоборот.
В контроле не было замечено каких-либо отклонений от эталона сорта томата Туквуд, а также чистого вида дурмана. В варианте 5 томат Туквуд привили третий раз на дурман так, чтобы привой томата питался исключительно за счет подвоя дурмана, что достигали обрезкой листьев на привое и затенения черной

Данные повторных прямых и обратных прививок (третий год) томата
па дурман (1948 г.)

ей		Число		Окраска		. гі н ^ ей о 03 °
1 Номер вариант:	Вариант прививки					В «в І В в ге с и Каи
		ра- сте 1ШЙ	плодов, коробочек	цветков	ПЛОДОВ
і	Контроль: дурман	14	83	Белая	Зеленая	Ат
2	Контроль: Туквуд .	12	85	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: !/2 — дурман -[- 1/г — дурман .	10	63	Белая	Зеленая	Ат
4	Контроль: */?—Туквуд + 7г — Туквуд .	13	85	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1 — дурман -[-0 — Туквуд	15	Пд —91 Пр —42	Пд — белая Пр — желтая	Пд — зеленая Пр — красная	Ат Ат
6	Прививка: 1Д — ДУР- ман + 7г — Туквуд .	14	Пд — 43 Пр —58	Пд — белая Пр — желтая	Пд — зеленая Пр — красная	Ат Ат
7	Прививка: 1—Туквуд + 0 — дурман	12	Пд — 50 Пр — 34	Пд — желтая Пр — белая	Пд — красная Пр — зеленая	Сл Сл
8	Прививка: 1/2 — Тук- вуд + 72 — дурман .	13	Пд - 74 Пр — 38	Пд — желтая Пр — белая	Пд — красная Пр — зеленая	Сл Сл

бумагой стебля привоя. Всего было 15 прививок, из которых выросло 15 кустов, принесших следующий урожай: подвой дурмана дал 91 коробочку, привой томата Туквуд — 42 плода.

Окраска цветков на подвое белая, на привое — желтая; окраска плодов томата на привое — красная; окраска коробочек дурмана на подвое — зеленая. Таким образом, и на третий год повторных прививок мы наблюдаем совершенно автономное развитие подвоя и привоя. Изучение плодов привоя и коробочек подвоя показало, что как по морфологии, так и по окраске они строго соответствовали эталонам контрольных растений, от которых впервые были взяты подвои и привои.
Что касается химизма прививок этого варианта, то привой томата перестал синтезировать соланин и в нем был найден атропин. Насколько устойчива такая перестройка, покажет дальнейшая проверка по потомству.
В варианте 6 повторно привили (третий год) томат Туквуд на дурман с тем, чтобы подвох“! и привой имели приблизительно одинаковую площадь листьев. Мы ранее уже отмечали, что это условие сторонников вегетативной гибридизации мы старались выдержать во всех наших прививках. В этом варианте было 14 прививок, все они прижились, выросли из них довольно мощные кусты,

которые дали следующий урожай: из подвои дурмана собрано 43 коробочки, из привоя томата — 58 плодов. Все плоды привоя томата имели нормальную красную окраску; все коробочки подвоя дурмана — нормальную зеленую окраску. Окраска цветков привоя томата была желтой, окраска цветков подвоя — белой.
В этом варианте привой томата Туквуд потерял способность синтезировать соланин, и в нем был обнаружен атропин. Необходимо было проверить, насколько такое изменение устойчиво. Поскольку привой хорошо разросся, мы взяли от него несколько черенков, укоренили их и высадили в цветочные горшки. Доведенные до цветения растения томата анализировали на содержание химических веществ. В результате установили, что ни в одном растении не был идентифицирован атропин.
В варианте 7 повторно (третий раз) привили дурман на томат Туквуд так, чтобы привой дурмана питался исключительно за счет подвоя томата. Это важное условие для более сильного действия подвоя на привой. Как видно из табл. 28, всего в этом варианте было 12 прививок; выросшие из них растения дали следующий урожай: из подвоев томата собрали 50 плодов, из привоев дурмана — 34 коробочки. Изучение полученных плодов томата и коробочек дурмана показало, что по морфологии и окраске у них нет никаких изменений, по всем признакам они соответствовали эталонам исходных контрольных растений, которые были взяты с самого начала для прививок. Из табл. 28 видно, что по окраске цветков, плодов и коробочек подвой и привой развиваются автономно. Наблюдается изменение в химизме: привой дурмана на томате перестал синтезировать атропин; насколько это изменение устойчиво, покажет дальнейшая проверка.
В варианте 8 повторно (третий раз) привили дурман на томат Туквуд таким образом, чтобы ассимиляционная площадь листьев подвоя и привоя была приблизительно одинаковой. Всего в этом варианте было 13 прививок, которые дали следующий урожай: из подвоя томата собрано 74 плода, из привоя дурмана — 38 коробочек. Плоды подвоя томата были красные, коробочки привоя дурмана — зеленой окраски. Таким образом, плоды томата и коробочки дурмана в результате повторной прививки не претерпели никаких изменений и строго соответствовали первоначальным эталонам томата сорта Туквуд и чистому виду дурмана.
Остается измененный прививкой химиз — привитый на томате дурман перестал синтезировать атропин, в привое оказался соланин. Взятые от привоя дурмана черенки укоренили, а затем иересадили в цветочные горшки. Растения дурмана в стадии цветения анализировали на содержание химических веществ. Выяснилось, что все растения содержали атропин, т. е. приобретенное дурманом под влиянием прививки свойство синтезировать вместо атропина соланин, как только дурман перевели на собственные корни, было утрачено.
Таким образом, трехкратные повторные прививки томата на дурман и наоборот показали, что привитый на дурман томат приобретает свойство синтезировать атропин, привитый на томат дурман теряет свойство синтезировать атропин и вместо атропина синтезирует соланин.
Семена томата из прививки варианта 5 и семена дурмана из прививки варианта 7 (см. табл. 28) высеяли в грунт. В стадии цветения растения варианта 5 анализировали на содержание атропина, а варианта 7 — на содержание соланина. В первом случае проанализировали 325 растений, и ни в одном не был обнаружен атропин. Во втором случае проанализировали 315 растений, и ни в одном не обнаружили соланин. Короче говоря, трехлетние повторные прививки томатов на дурман и наоборот не дали никаких существенных изменений привоя и подвоя, за исключением изменения химизма. Однако установлено, что изменение химизма по наследству не передается, оно сохраняется до тех пор, пока привой находится в контакте с подвоем; как только контакт нарушается, это изменение исчезает.
Казалось бы, вопрос ясен и далее не стоит продолжать прививки. Однако в литературе имеются высказывания о том, что длительные повторные (до пяти лет) прививки приводят к наследственным изменениям растений и получению вегетативных гибридов (Главинич, 1966; Цицин, 1954; И. М. Краевой, 1956; и др.).
Поэтому мы провели повторные прививки на четвертый и пятый годы.
Необходимо уточнить, что мы понимаем под повторными прививками. Так мы называем прививки, у которых исходный материал для подвоя и привоя берется из растений, выращиваемых из семян, бывших в прививке в предыдущем году. Так, например, если в текущем году прививали томаты сорта Туквуд на дурман и получали семена от подвоя и привоя, то в следующем году для подвоя использовали растения, полученные из семян от подвоя прошлого года, для привоя — растения, полученные из семян привоя прошлого года. Таким образом, создается впечатление, что воздействие подвоя на привой будет усиливаться, т. е. возникнет кумулятивный эффект. Проведение повторных прямых и обратных прививок томата на дурман на четвертый и пятый годы покажет нам, насколько это справедливо.
В табл. 29 приведены данные о результатах повторных прививок томатов на дурман и наоборот на четвертый год.
Из табл. 29 видно, что в контрольных вариантах (1 и 2) и на четвертый год опыта все растения строго соответствовали эталонам типов растений, к которым они отпосятся.
Контрольные варианты гомопластических прививок (3 и 4) также не дали в течение четырех лет никаких изменений. Сам акт прививки, как хирургической операции, не оказывает ника-

Результаты повторных прививок (четвертый год) томатов на дурман
и наоборот (1949 г.)

d Е-|			Число	Окраска		Натш- чие атро
Номер вариан	Вариант прививки	ра сте ний	ПЛОДОВ, коробочек	цветков	плодов, коробочек	пина, сола нина
і	Контроль: дурман .	13	80	Белая	Зеленая	Ат
2	Коптроль: Туквуд .	12	79	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: 1/2 — дурман + 1/ч — дурман .	14	87	Белая	Зеленая	Ат
4	Контроль: х/г — Туквуд + 7з — Туквуд .	И	75	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1 — дур		Пд — 67	Пд — белая	Пд — зеленая	Ат
	ман + 0 — Туквуд .	13	Пр - 35	Пр — желтая	Пр — красная	Ат
6	Прививка: 1/2—дур		Пд — 45	Пд — белая	Пд — зеленая	Ат
	ман +1/2 — Туквуд	15	Пр —61	Пр — желтая	Пр — красная	Ат
7	Прививка: 1 — Тук		Пд — 57	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
	вуд + 0 — дурман .	12	Пр —31	Пр — белая	Пр — зеленая	Сл
8	Прививка: 1/2 — Тук-		Пд —65	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
	вуд + 7г — дурман .	16	Пр — 42	Пр — белая	Пр — зеленая	Сл

кого действия на растения. Самопрививки ничем не отличались от контрольных вариантов, которые не прививались.
В варианте 5 повторно прививали томат Туквуд на дурман с расчетом максимального воздействия подвоя на привой, что достигалось удалением листьев на привое и оставлением только цветков. Привой в таком случае питается за счет ассимилятов подвоя. Всего было 13 прививок, которые к концу вегетационного периода дали следующий урожай: на подвоях дурмана собрали 07 коробочек и на привоях томата — 35 плодов. Плоды со всех привоев имели одинаковую форму и красную окраску, что полностью соответствует эталону сорта Туквуд. Коробочки подвоя дурмана были типичными по форме и окраске для эталона этого вида дурмана. Таким образом, привой томата по всем признакам соответствовал сорту томата Туквуд и в течение четырех лет повторных прививок не изменился, хотя во время его роста на него воздействовал своей массой подвой дурмана.
Тем не менее наблюдалось изменение в химизме привоя томата, который вместо соланина синтезировал атропин. Такая перестройка, как увидим дальше, кратковременна. В варианте 6 также повторно прививали томат Туквуд на дурман, но здесь как подвой, так и привой имели в кроне приблизительно одинаковую листовую поверхность, что обеспечивало более пли менее равноценный об-

мен ассимилятами. Всего было получено 15 прививок, которые в конце вегетационного периода принесли следующий урожай: из подвоя собрано 45 коробочек дурмана, из привоя — 61 плод томата. Плоды томата по форме, окраске и другим признакам полностью соответствовали эталону сорта томата Туквуд.
Изучение коробочек привоя дурмана показало, что они полностью соответствуют таковым вида дурмана, взятого для прививки. Одиако возникли изменения в химизме. Привой томата перестроил свой биосинтез и вместо соланина начал синтезировать атропин. Выше было сказано, что такая перестройка недолговечна.
В варианте 7 повторно привили дурман в крону томата Туквуд таким образом, чтобы подвой максимально воздействовал на привой. С этой целью на припое обрезали листья и оставляли только цветки, стебель привоя изолировали черной бумагой. Всего было 12 прививок, которые дали урожай: из подвоя собрали 57 плодов томата, из привоя — 31 коробочку дурмана. Изучение показало, что они развиваются на подвое и припое автономно, поскольку не возникло каких-либо изменений. Плоды подвоя томата полностью соответствовали эталону сорта Туквуд. То же самое можно сказать о коробочках на привое дурмана.
В этой прививке бросалась в глаза потеря привоем дурмана на томате способности синтезировать атропин. Вместо атропина он синтезировал соланин.
В варианте 8 прививали дурман на томат сорта Туквуд с расчетом одинакового действия подвоя па привой и наоборот. Это осуществлялось регулированием листовой поверхности подвоя и привоя. Всего в варианте было 16 прививок, которые дали следующий урожай: из подвоев томата собрано 65 плодов, из привоев дурмана — 42 коробочки. Изучение плодов и коробочек показало, что на них незаметно каких-либо изменений (см. табл. 29); по- видимому, они на подвоях и привоях развивались автономно. Сравнение их с исходными сортами показало, что они полностью соответствуют их эталонам. Однако, как мы уже видели в предыдущем варианте, и здесь наблюдалось изменение в химизме. Так, в привое дурмана не обнаружено атропина, он вместо атропина синтезировал соланин.
Взятые от привоя дурмана черенки укоренили и высадили в цветочные горшки. Когда растения достигли фазы цветения, определили их химический состав, и оказалось, что ни в одном растении не было соланина — они синтезировали атропин. Казалось бы, возникло кардинальное изменение в синтезе химических веществ, которое должно быть долговечным, однако оно продолжалось лишь в течение жизни растения, что подтвердилось при высеве семян от таких прививок.
Для проверки по семенному потомству представляли интерес варианты 5 и 7, в которых подвой должен был наиболее сильно влиять на привой. От этих двух вариантов прививок собрали семена п высеяли в грунт. Из семян нривоя томата Туквуд четырехлетней повторной прививки (см. табл. 29, вариант 5) вырастили 272 растения, которые были доведены до фазы цветения. Химический анализ этих растений томата показал, что ни в одном из пих не был идентифицирован атропин; следовательно, при выращивании растений из семян приобретенное под влиянием подвоя дурмана свойство быстро исчезало.
Такие же результаты были получены в обратной прививке (см. табл. 29, вариант 7). Из семян привоя дурмана от четырехлетней прививки было выращено 292 растения, которые довели до фазы цветения. Химический анализ этих растений показал, что пи в одном из них не был идентифицирован соланин и во всех содержался атропин. Несмотря на то, что прививки дурмана на томат продолжались четыре года, в первом семенном поколении это приобретенное свойство бесследно исчезло.
Теперь рассмотрим данные о иятилетних прививках томатов на дурман и наоборот. В табл. 30 представлены результаты этих прививок.
Таблица 30
Результаты повторных прививок (пятый год) томата на дурман и наоборот
(1950 г.)

Номера 1 варианта	Вариант прививки		Число	Окраска		Нали чие атро
		ра сте ний	плодов, коробочек	цветков	плодов, коробочек	пина, сола нина
1	Контроль: дурман .	11	69	Белая	Зеленая	Ат
2	Контроль: Туквуд .	13	81	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: 1/2 — дурман + */2 — дурман .	14	85	Белая	Зеленая	Ат
4	Контроль: 1/2 — Туквуд + 1 /г — Туквуд .	12	78	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1 — дур		Пд —94	Пд — белая	Пд — зеленая	Ат
	ман + 0 — Туквуд .	16	Пр —45	Пр — желтая	Пр — красная	Ат
6	Прививка: ’/г — дур		Пд — 43	Пд — белая	Пд — зеленая	Ат
	ман + 1/2 — Туга уд	14	Пр —57	Пр — желтая	Пр — краспая	Ат
7	Прививка: 1 — Тук		Пд — 81	Пд — желтая	Пд — краспая	Сл
	вуд + 0 — дурман .	17	Пр —48	Пр -— белая	Пр — зеленая	Сл
8	Прививка: 1/2 — Тук-		Пд—61	Пд — желтая	Пд — краспая	Сл
	вуд + 1/г — дурман .	15	Пр —46	Пр — белая	Пр — зеленая	Сл

Как видно из табл. 30, в контрольных вариантах (1 и 2) не наблюдается каких-либо изменений, все растения соответствовали эталонам исходных форм. Что касается контрольных гомопластических прививок (варианты 2 и 3), то все растения этих вариантов соответствовали эталонам исходных форм.
В варианте 5 пятый год прививали томат Туквуд в крону дурмана таким образом, чтобы привой максимально подвергался воздействию подвоя. С этой целью у привоя обрезали листья и оставляли только цветки, а стебель привоя изолировали черной бумагой. Все прививки (16) прижились и дали урожай: из подвоя дурмана собрано 94 коробочки, из привоя томата — 45 плодов. Плоды на всех прививках не отклонялись от нормального типа плодов томата сорта Туквуд. В окраске цветков и плодов также не наблюдалось изменений. Коробочки подвоя дурмана также не отклонялись от типичной исходной формы.
Итак, несмотря на пятилетний срок прививок, изменчивость прививочных компонентов в этом варианте не повысилась. Правда, имелось одно исключение — это изменение химизма привоя томата, который вместо соланина стал синтезировать атропин.
В варианте 6 проведены повторные прпвнвки (пятый год) томата Туквуд так же, как и в аналогичном варианте на четвертый год. Полученные прививки (14 экз.) выросли в мощные кусты и принесли урожай: из подвоя дурмана собрали 43 коробочки, из привоя томата — 57 плодов. Все плоды томата по форме плода и окраске соответствуют эталону плодов исходной формы — сорта Туквуд.
Полученные от подвоя коробочки по форме и окраске соответствовали таковым исходной формы. Цветки подвоя и привоя полностью соответствовали эталону исходных сортов. Из приведенных данных видно, что подвой и привой развивались автономно, хотя и сосуществовали в одном растении.
Как и в предыдущем году, привой вместо соланина стал синтезировать атропин.
В варианте 7 прививали дурман на томат Туквуд по методике предыдущего года. Из подвоев томата собрали 81 плод, из привоев дурмана — 48 коробочек. В окраске цветков и плодов, а также в химизме результаты были аналогичны результатам предыдущего года.
В варианте 8 пятый год прививали дурман па томат сорта Туквуд таким образом, чтобы подвой и привой имели приблизительно одинаковую ассимиляционную площадь листьев. Всего в варианте было 15 привпвок, которые дали следующий урожай: от подвоя томата собрали 61 плод, от привоя дурмана — 46 коробочек. Осмотр плодов томата и сравнение их с эталоном исходного сорта Туквуд показали, что плоды не изменились. Коробочки привоя дурмана также не отличались от эталона исходной формы дурмана.
Таким образом, подвой и привой развивались автономно. Как и в предыдущем году, привой перестал синтезировать атропин, но перестройка бпосттте.ча под влиянием прививки оказалась кратковременной и исчезала даже при вегетативном размножении дурмана, не говоря уже о семенном.
Далее мы проверили устойчивость перестройки в химизме привоя в вариантах 5 и 7 (см. табл. 30) в семенном потомстве. Напоминаем, что повторные прививки продолжались в течение пяти лет. Высеяли семена томата, взятые из плодов привоя томата на дурмане (см. табл. 30, вариант 5), и вырастили 320 растений. Химический анализ этих растений в фазе цветения, как и на четвертый год, показал, что пи в одном растении не был идентифи- рован атропин, все они синтезировали соланин.
Таким образом, даже пятилетние прививки не вызвали наследственных изменений в привое или подвое томата или дурмана. Вегетативной гибридизации на протяжении пятилетнего периода работы с прививками мы не обнаружили. Изменения в химизме носили физиологический характер и в первом семенном поколении исчезли, поскольку при этом не затрагивался генный материал, который мог бы обеспечить устойчивость полученных изменений.

Еще по теме Результаты многократных повторпых прививок томата и дурмана:

1. < href="/semenovodstvo-kultur-selektsiya/pryamyie-obratnyie-privivki-tomata-13443.html">Прямые и обратные прививки томата на дурман
2. Многократные повторные прививки дикого и культурного картофеля
3. Дурман душистый
4. Прививки томатов на табак и табака на томаты
5. Проверка прививок по потомству
6. Дурман обыкновенный
7. Многократные повторные прививки дикого и культурного картофеля
8. С.Я.Краевой. ВОЗМОЖНА ЛИ ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РАСТЕНИЙ ПОСРЕДСТВОМ ПРИВИВОК?, 1967
9. Рассада томатов
10. Плодовые и овощные культуры Томат
11. Уход за томатами в теплице
12. Выбор сортов томатов
13. Томаты и другие пасленовые