ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА И РАЗМЕРЫ ТЕЛА МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

 








В0ДНЬ1Х млекопитающих, о которых говорилось выше есть и огромные киты, способные оставаться под водой около оечкгgt;ЧоѰ’ И такие маленыше ныряльщики, как кутора, которая кРпГ °СТаеТСЯ П0Д В0Д0Й Дольше чем полминуты. В целом ам сти поп Zn™ ^ивотное’ тем больше времени оно может прове- кислшопя няИ'1ЧгМ ЭТ0 объяснить? Дело в том, что потребление выше чем у крупных^ ^ У MeJ™ млекопитающих намного

Зато если мы сделаем пересчет на единицу массы тела, т. е. найдем удельное потребление кислорода[22] (последний столбец таблицы), то получим поразительную картину зависимости между размерами тела и потреблением Ог.

Фото 6.1. Эта моментальная фотография, изображающая землеройку и брошенного ей в качестве пищи таракана, хорошо иллюстрирует относительные размеры одного из самых мелких млекопитающих и сравнительно крупного насекомого.


Мы увидим, что потребление кислорода в расчете на 1 г неуклонно снижается по мере увеличения размеров тела. Это еще. яснее видно при графическом представлении данных (рис. 6.9), Здесь для оси абсцисс выбрана логарифмическая шкала, иначе все величины для средних и мелких животных сосредоточились бы в левой части графика. Для оси ординат, напротив, использована линейная шкала, и мы сразу можем видеть, что у землеройки один грамм ткани потребляет примерно в 100 раз больше кислорода, чем у слона. При такой огромной разнице в потреблении Ог необходимо, чтобы доставка его тканям, а значит, и кровоток у землеройки были в 100 раз больше (в расчете на 1 г ткани), чем у слона. Соответственно должны различаться и другие физиологические показатели — функция сердца, дыхание, потребление пищи и т. д.
Если данные табл. 6.6 представить на графике с логарифмической шкалой по обеим осям, все точки будут лежать примерно на одной прямой (рис. 6.10). Эта линия регрессии отражает правило, согласно которому у млекопитающих потребление кислорода на единицу веса тела равномерно уменьшается с увеличением размеров тела; наклон прямой служит количественным выражением степени этого уменьшения.
По этому графику можно найти «ожидаемое» потребление кислорода для млекопитающего любой величины. Например, у типичного млекопитающего весом 1 кг потребление Ог должно составлять около 0,7 л/ч. Если же окажется, что американская норка весом 1 кг потребляет в два раза больше кислорода, чем предсказывает график, то можно будет сказать, что для норки'данная величина вдвое больше, чем мы могли бы ожидать для типичного млекопитающего такой величины.

“ТТТТ	TFTIj гтттш гттгпп Землеройка			"ТТТТТТТГ	“ГГПТШ	—гтттттттт	1 1 ши
	\ Мышь-#		алютка
		/ Малый прыг		1»
Мь		мышь nub—^! KpoJ		Кош UK /	ка Овца .              1              1	Лош \	адь
Летяга ^Крыса' - 1 I Mum 1 1 пит 1 1 пт				\ /Сойака I Человек \ Слон JIмшР|ГмМ--П III Mil lib-mi

01              0,1              1 ю юо юоо
Вес тела, кг
Рис. 6.9. Удельное потребление кислорода у различных млекопитающих. Потребление 02 на единицу веса тела быстро увеличивается по мере уменьшения размеров тела. Обратите внимание, что на оси абсцисс логарифмическая шкала, а на оси ординат — линейная.
Найденную зависимость можно представить не только графически, но и в виде уравнения
V02/Mb — 0,676 •
где VotfMb — удельное потребление кислорода, выраженное в литрах 02 на 1 кг веса (массы) тела в 1ч [л/(кг-ч)], а Мь — вес (масса) тела в килограммах. Это общее уравнение основано на ре-

Рис. 6.10. Если зависимость между удельным потреблением кислорода различными млекопитающими и весом их тела представить в логарифмических координатах. то получится прямая регрессии с наклоном —0,25 (данные из табл 6 6)


зудьтатах изучения гораздо большего числа животных, чем приведено в табл. 6.6, причем их веса варьировали от нескольких граммов до нескольких тонн. Данные для отдельных видов могут больше или меньше отклоняться от найденной прямой, которая представляет собой просто вычисленную линию, в наибольшей степени соответствующую всем имеющимся данным. Некоторые авторы получали несколько иные величины констант (например, —0,27 для показателя степени, или наклона), но эти различия слишком малы, чтобы быть статистически достоверными (Kleiber, 1961).
Приведенное выше уравнение удобнее использовать, если записать его в логарифмической форме:
lg V0jMb^\g 0,676-0,25 lg Mb.
Это уравнение имеет общую форму у=Ъ + ах (уравнение прямой с наклоном а, причем в данном случае этот наклон отрицательный, а=—0,25) (см. также Приложение В).
Если мы вернемся к табл. 6.6 и рассмотрим общее потребление Ог разными животными (столбец 2), то, разумеется, найдем, что слон потребляет больше кислорода, чем мышь. Представив данные этого столбца в виде логарифмического графика, мы получим прямую линию с положительным наклоном 0,75. Уравнение для линии регрессии будет
K02-0,676Mbo*7S.
Это уравнение можно получить из предыдущего, умножив обе его части на массу тела (/Иъ1,0). Опять-таки при арифметических расчетах (в случае, если нет электронного калькулятора) удобнее использовать это уравнение в логарифмической форме:
lgV03=lg 0,676 + 0,75 \gMb.
Зависимость между потреблением кислорода и размерами тела изучалась на различных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Как правило, холоднокровные позвоночные потребляют меньше кислорода, чем теплокровные, но опять-таки данные практически укладываются на прямой, имеющей наклон 0,75 (рис. 6.11)[23] [24]. У многих беспозвоночных потребление кислорода со-
ответствует той же или сходной линии регрессии, но есть и иск- лючения из этого общего правила.

Например, у некоторых насекомых, у легочных улиток и у нескольких других групп беспозвоночных величины потребления Ог укладываются на линию регрессии, наклон которой близок к 1,0. Такой наклон означает, что потребление кислорода прямо пропорционально массе тела (т. е.

Рис. 6.11. Для самых разнообразных организмов зависимость потребления кислорода от массы тела (представленная в логарифмических координатах) соответствует линии регрессии с наклоном 0,75. Обратите внимание, что каждое деление на осях координат соответствует 1000-кратному изменению величин. (Hemmingsen, 1960.)


если одно животное вдвое больше другого, то оно потребляет в два раза больше СЬ, и т. д.).
Потребление кислорода микроорганизмами разной величины тоже практически соответствует линиям со сходным наклоном, и даже у некоторых деревьев имеется то же соотношение между потреблением Ог и размерами (Hemmingsen, 1960). Тот факт, что зависимость между потреблением кислорода и размерами тела одинакова у столь разнообразных организмов, позволяет рассматривать этот феномен как общебиологическую закономерность.
Многие физиологи, изучавшие эту проблему, пытались найти рациональное объяснение установленной зависимости. Почти 100 лет назад немецкий физиолог Макс Рубнер исследовал интенсивность метаболизма у собак разной величины. Он нашел, что у более мелких собак она в расчете на единицу веса тела выше, чем у крупных; это полностью соответствует всему сказанному ранее. Рубнер выдвинул разумную идею, согласно которой наблюдаемая зависимость может быть обусловлена тем, что у мелких животных отношение поверхности тела к объему больше, чем у крупных. Так как температура тела у собак различной величины одинакова, для поддержания ее выработка тепла в процессе метаболизма должна быть пропорциональна его потере. Поскольку у мелких собак относительная поверхность больше, чем у крупных, они должны вырабатывать больше тепла на единицу веса. Рубнер вычислил теплопродукцию на квадратный метр поверхности тела и нашел, что она составляет — как у крупных, так и у мелких собак — примерно 1000 ккал на 1 м[25] поверхности в сутки. Таким образом, он, казалось бы, подтвердил свою гипотезу о том, что интенсивность обмена определяется размерами поверхности тела и необходимостью поддержания постоянной температуры; этот вывод вошел в науку как правило Рубнера.
К сожалению, однако, одинаковый наклон линий регрессии, приведенных на рис. 6.11, нельзя связать с необходимостью компенсации потерь тепла, поскольку для рыб, крабов или буковых деревьев не существует проблемы поддержания температуры тела, а между тем у них мы находим ту же зависимость между уровнем обмена и размерами, что и у млекопитающих. Кроме того, если бы интенсивность обмена была действительно пропорциональна поверхности тела, то наклон линий регрессии на рис. 6.11 составлял бы 0,67!. На самом же деле он близок к 0,75. Тот факт, что при изучении холоднокровных позвоночных, а также многих беспозвоночных (и даже растений, по крайней мере некоторых) получены линйи регрессии с таким же наклоном, как и у теплокровных животных, показывает, что требования терморегуляции не могут лежать в основе сходства этих линий.
Закономерную зависимость между интенсивностью обмена и размерами тела и величину 0,75, характеризующую наклон линий регрессии, объяснить не так просто. Заметим, однако, что практически невозможно представить себе ряд млекопитающих разной величины, для которых эта линия регрессии имела бы наклон 1,0 (т. е. интенсивность метаболизма была бы прямо пропорциональной весу тела). Клейбер (Kleiber, 1961) рассчитал, чточвсли бы у быка удельная (на единицу веса) интенсивность обмена была такой же, как у мыши, то для отдачи тепла, уравновешивающей его выработку, пришлось бы поднять температуру поверхности тела выше точки кипения. Наоборот, если бы удельная интенсивность обмена у мыши снизилась до уровня, характерного для быка, то для сохранения теплоты тела мыши понадобился бы меховой покров толщиной не менее 20 см.
Очень важно иметь в виду, что не только потеря тепла, но и многие другие физиологические процессы зависят от площади поверхности. Невозможно было бы «сконструировать» жизнеспособный организм без тщательного учета роли его различных поверхностей. От величины и свойств поверхностей зависит множество физиологических процессов; например, поглощение кислорода в легких или жабрах определяется площадью поверхности этих органов; диффузия кислорода из крови в ткани происходит сквозь стенки капилляров, т. е. опять-таки зависит от их поверхности; всасывание пищи в кишечнике зависит от поверхности ее слизистой я т. д. В сущности, все клетки имеют поверхность, через которую должны поступать внутрь кислород и питательные вещества и выходить наружу продукты метаболизма. Внутриклеточная жидкость отличается по составу ионов от внеклеточной, и это различие опять-таки поддерживается за счет процессов, зависящих от свойств и величины поверхности клеток. Из всего этого видно, -что нельзя рассматривать обмен веществ в целом вне связи с системой различных поверхностей. Гораздо труднее, однако, объяснить, почему эта связь проявляется настолько постоянным образом, что наклоны линий регрессии, как уже говорилось, очень часто равны 0,75 или очень близки к этой величине.
ПТИЦЫ
До сих пор мы рассматривали интенсивность обмена у млекопитающих. А как обстоит дело со второй основной группой теплокровных— птицами? У воробьиных (воробьев, вьюрков, ворон и др.) уровень метаболизма, как правило, выше, чем у других птиц, и поэтому мы соответственно разделим этот класс на две группы. Данные об интенсивности обмена известны в общей сложности для 58 видов, не относящихся к семейству воробьиных,— для различных птиц весом от 0,003 кг (колибри) до 100 кг (страусы). Полученная линия регрессии (рис. 6.12) описывается уравнением.
VQ„=-- 0,679 .Мь0’783.
Это уравнение очень сходно с тем, которое получено для млекопитающих:              Voa ~0,676-Afb0,75 (Уо3 выражается в литрах Ог в 1 ч, а Мь — в килограммах). Это означает, что если какое-то млекопитающее и какая-то птица, не относящаяся к воробьиным, имеют одинаковые размеры, то и уровни метаболизма у них скорее всего тоже будут примерно одинаковыми.
Что касается воробьиных, то здесь имеются данные для 36 видов птиц весом от 0,006 до 0,866 кг. Полученное для них уравнение имеет вид Vq2 = 1,11 -Мь0,724. Таким образом, наклон линии

Масса тела, кг
Рис. 6.12. Потребление кислорода (интенсивность обмена) у птиц в покое тем выше, чем больше размеры тела. Угол наклона прямой свидетельствует о том, что птица любой величины, не относящаяся к отряду воробьиных, потребляет примерно столько же кислорода, сколько млекопитающее такого же размера. Воробьиные в целом характеризуются более интенсивным метаболизмом. (La- ¦siewski, Dawson, 1967.)


регрессии как для воробьиных, так и для остальных птиц одинаков, но если сравнить сходных по величине представителей обеих групп, то окажется, что у воробьиных интенсивность обмена примерно на 65% выше, чем у птиц другой группы (65% соответствует различию между 1,11 и 0,679). Конечно, у отдельных видов возможны большие или меньшие отклонения от линии регрессии, так как последняя проведена таким образом, чтобы получилось наилучшее соответствие всем имеющимся данным (Lasiewski, Dawson, 1967).

Еще по теме ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА И РАЗМЕРЫ ТЕЛА МЛЕКОПИТАЮЩИЕ:

1. Глава 4. ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ЧЕРЕПА ОНДАТРЫ
2. Метаболизм ФОС
3. Факторы, влияющие на метаболизм ксенобиотиков. 
4. Первая фаза метаболизма ксенобиотиков. 
5. Вторая фаза метаболизма ксенобиотиков (реакции синтеза и конъюгации). 
6. Твердые тела и жидкости
7. Преимущества и недостатки мелких размеров
8. Разжижение стекловидного тела.
9. РАЗМЕРЫ
10. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ
11. Внешний осмотр тела птицы
12. ЗНАЧЕНИЕ В ИНТЕНСИВНОМ
13. Рефлекторная регуляция положения тела
14. МАЛОРАЗМЕРНЫЕ ИНТЕНСИВНЫЕ СИСТЕМЫ
15. Интенсивность разложения растительных остатков
16. БОЛЕЗНИ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА
17. Интенсивность коррозии
18. РАЗМЕРЫ, РОСТ И ВОЗРАСТ РЫБ