РАЗМЕРЫ, РОСТ И ВОЗРАСТ РЫБ

Рост рыбы — это увеличение размеров и накопление массы тела при постоянной ее смене. Рост есть результат потребления пищи, ее усвоения и построения из нее тела организма (Васнецов 1947, 19536).

По размерам и продолжительности жизни рыбы весьма раз- -нообразны.

Самая малая из известных нам рыб, а пожалуй и среди всех 'позвоночных — это бычок — Pandaka pygmaea Herre, достигающий лишь 7,5— 11,5 мм длины. Очень мал также другой бычок — Mistichthys lusonensis (Smith.) Размеры этой рыбки — всего 12 — 14 мм. Оба эти вида населяют воды Филиппинских островов. Немного крупнее бычки европейских вод — Aphya и Crystallogobius, а также многие представители отряда Cypri- nodontiformes, населяющие пресные воды тропических широт.

С другой стороны, среди рыб встречаются такие гиганты, как полярная акула — Cetorhinus maximus (Gunn.), достигающая до 15 м. в длину, а возможно даже и более. Некоторые ископаемые акулы несомненно были еще более крупных размеров.

Из пресноводных рыб наиболее крупные — это белуга — Huso huso L., достигающая веса до 1,5 т; южноамериканская арапайма — Arapaima gigas (Cuv.) — до 160 кг и обыкновенный сом — Silurus glanis L.— до 200 кг.

Продолжительность жизни разных видов рыб также весьма различна. Некоторые представители семейств Gobiidae и Scope- lidae живут не более года, такие же, как белуга, доживают до ста и более лет.

Максимальные размеры и возраст специфичны для каждого вида (табл. 12). Одни виды имеют малую продолжительность

Таблица 12

Обычные предельные размеры и возраст разных видов рыб

жизни, предельный возраст других обычно около 25—30 лет. Некоторые же осетровые, как указывалось выше, могут достигать возраста до ста лет, как это имеет место, например, у единичных особей белуги.

В пределах вида у его различных форм меняются, в связи со спецификой условий жизни, как максимальные, так и средние размеры и возраст особей в популяции (табл. 13).

Таблица 13

Размеры и возраст различных форм сельди

Clupea harengas L.

Естественная продолжительность жизни рыбы тесно связана с ходом обмена веществ.

Поголовная посленерестовая гибель дальневосточных лососей также оказывается полезной для вида, ибо за счет органического вещества трупов в нерестовых реках развивается кормовая фауна, которой питается молрдь. По данным Е. М. Крохина (1954), за счет трупов отнерестовавшей красной Oncorhynchus nerka (Walb.) количество фосфатов в воде Дальнего озера увеличивается на 10—20 мг/л. В некоторых реках молодь осенней кеты непосредственно питается сохранившимися с осени в холодной воде трупами своих родителей. Опыт кормления молоди лососей на рыбоводных заводах мясом их родителей (сненки) дал положительные результаты (Смирнов, 1954а) (ем. выше стр. 104).

У многих видов рыб старение связано также с морфологическими изменениями. Так, например, у старых особей трески — Gadus morhua L.— нижняя челюсть крючкообразно изгибается, что затрудняет питание и постепенно приводит к истощению.

Характерной чертой роста рыб (как и у всех животных с непостоянной температурой тела) является его периодичность.

Рис. 86, А — клейтрум воблы; Б — клейтрум леща;

В — клейтрум осетровых; Г — крышечная кость окуня (по Чугуновой 1959); Д — срез луча севрюги; Е — срез луча осетра:

1 верхняя часть; 2 — боковые лопасти; 3 — центр; 4 — добавочный центр; 5 — радиальная бороздка; а — б — линия измерений

В отдельные определенные сезоны года рыба растет быстрее, в другие;—медленнее.

Рис} 87- Чешуя с годичными кольцами у ряда рыб (масштаб не соблюден):

1 — воблы; 2 — пресноводной корюшки; 3 — трески; 4 — лосося; а, в, д — годовые кольца, б, г — добавочные кольца, е — край чешуи

Первое указание на то, что кольца на чешуе и костях рыб соответствуют периодам замедленного и ускоренного роста рыбы и что по числу этих колец можно определить возраст рыб, принадлежит известному голландскому естествоиспытателю Левенгуку (1684). Тем не менее практическая разработка этого метода, имеющего огромное хозяйственное значение, началась значительно позднее и является, по существу, достижением последних пятидесяти лет.

Значительную роль в разработке методики исследования возраста рыб сыграли работы русских ученых. Работы В. К. Солдатова по изучению возрастного состава осетровых Амура по костям, исследования И. Н. Арнольда, Н. Л. Чугунова, Е. К. Суворова, Г. Н. Монастырского, Н, И. Чугуновой и др. очень много дали как для теоретической разработки вопроса, так и в деле непосредственного применения метода для решения практических задач.

Большая важность определения возраста рыб для разрешения вопросов рыбного хозяйства привела к тому, что за последнее время в этой области как в заграничной, так и в советской литературе накопилось очень много материалов, и имеется много интересных в методическом отношении исследований (обзор методики определения возраста и темпа роста рыб дан в книге

Н.              И.

Основным объектом для определения возраста у большинства рыб служит чешуя. Сбор чешуи прост. Чешуя легко обрабатывается и у многих видов рыб — почти у всех лососевых, сельдевых, карповых, трески и других — позволяет надежно определять возраст. Чешуя, используемая для определения возраста рыб, берется обычно под основанием первого спинного плавника и закладывается между листками блокнота из. непрбклеенной бумаги; на той его странице, на которую была положена чешуя, записываются данные об экземпляре рыбы, у которого чешуя взята (длина, вес, пол, место поимки, орудие лова и т. д.). Для определения возраста чешуя, предварительно промытая в слабом растворе нашатырного спирта, закладывается между двумя предметными стеклами и просматривается под лупой или под микроскопом — в зависимости от ее размеров. Нежную чешую, как, например, у трески, иногда лучше помещать в глицерин- желатину. В канадский бальзам чешую для определения возраста класть не рекомендуется, ибо она прИ этом сильно просветляется, и годовые кольца становятся плохо заметными.

У окуневых, налима и некоторых других рыб хорошим объектом для определения возраста служат плоские кости, как, например, жаберная крышка и cleithrum. Видимость годичных слоев на костях бывает часто не менее отчетлива, чем на чешуе. Наиболее достоверным является определение возраста одной и той же рыбы, одновременно проведенное и по чешуе и по костям, КОТОрые служат хорошим контрольным материалом. Способ приготовления костей для определения возраста очень прост: кость очищается от мяса, обезжиривается и высушивается. По костям, собранным с рыбы тухлой или лежавшей в формалине, определять возраст, как правило, нельзя, так как такие,кости обычно мутнеют.

У тресковых и камбал определение возраста часто производится по отолитам — ушным камням (рис. 88), которые извлекаются из черепа путем вскрытия лабиринта. Для определения возраста отолиты должны быть обезжирены, а в некоторых случаях и несколько подшлифованы, чтобы придать им большую прозрачность. Относительно крупные отолиты (не менее 0,5) обычно переламывают поперек, вставляют отолит заостренным концом в кусок воска или черного пластелина разломом кверху и, смочив просветляющей жидкостью (ксилол, трансформаторное масло и др.), рассматривают при необходимом увеличении.              /

У осетровых, сома и некоторых акул (Acanthias) определение возраста производится по лучу плавника:, у акул — непарного, у осетровых и сома — грудного. При этом у акул кольца видны на плавниковом луче уже непосредственно после очистки луча; у осетровых же и сома — предварительно/приходился изготовлять поперечный срез этого луча, который шлифуется до прозрачности, а затем приклеивается на предметное стекло канадским, бальзамом и в таком виде может служить для определения возраста (см. рис. 87). Для приготовления срезов сконструирована специальная машинка, состоящая из двух параллельно; закрепленных круглых пилок, приводимых в движение электромотором. Регулируя расстояние между пилками, можно изготовлять срезы различной толщины. Срезы лучей можно делать и пользуясь обычным лобзиком с пилками по металлу или электрическим лобзиком.

Так как образование годовой отметки происходит в результате изменения скорости роста, то, естественно, возникает вопрос, не могут ли образовываться «годовые кольца» несколько раз в году не только в результате прекращения питания в зимнее время, но и в результате, например, голодовки во время икрометания, перехода от одного вида пищи к другому, более питательному и т. п. Основной метод выяснения соответствия числа колец на чешуе возрасту рыбы — это изучение чешуи рыб, возраст которых известен, или рыб, проживших определенное время после того, как у них первый раз была взята чешуя. Как показало изучение рыб, живущих определённое количество лет в прудах и аквариумах, а также поимки рыб, помеченных ранее в открытых водоемах (лосось, треска, вобла), число колец на чешуе и слоев на костях соответствует, как правило, числу лет, прожитых рыбой. Правда, на чешуе и костях действительно

Рис. 88. Чешуя сельдей и отолиты камбалы:

I — отолиты камбалы Pleuronectes platessa (из Alvard, 1932); 2, 3 — чеідуя беломорской сельди Clupea harengus marls albi; 4 — чешуя черноспинки Caspialosa kesslerl'; край которой разрушен во время нереста; 5 — чешуя черноспинки Caspialosa kesslerl с регенерировавшим после нерестового разрушения краем

попадаются иногда добавочные кольца, появление которых часто бывает закономерным и связано с определенным моментом в жизни рыбы. Так, например, у некоторых рыб (елец, вобла и др.) имеется внутри кольца первого года так называемое мальковое кольцо/которое связано с моментом перехода молоди от питания планктоном к питанию донными организмами.

Часто добавочные кольца выражены не по кругу, а только с одной стороны чешуи, что позволяет их легко отличать от годовых.

У очень многих рыб на чешуе имеются нерестовые кольца и марки, являющиеся результатом прекращения питания и истощения во время нереста.              -

Нерестовые отметки бывают двух типов: I тип наблюдается у атлантической и каспийской сельдей, лосося (Замахаев, 1940; /Анохина, 1962). Образуется путем разрушения главным образом боковых сторон чешуй и их последующего восстановления. II тип наблюдается у воблы, леща и некоторых других рыб. Образуется у тех видов,, у которых менее резко выражено нерестовое похудание. Разрушения чешуи во время нереста не происходит, наблюдается только некоторое изменение структуры склеритов, образуется «темный» склерит или пропуск склерита, а на его месте возникает белая блестящая полоска. Нерестовые отметки у самцов выражены отчетливее, чем у самок (особенно лосося). Довольно часто они совпадают с годовыми кольцами. Так, например, у каспийских сельдей вовремя нереста чешуя начинает разрушаться, что приводит к образованию на ней определенного типа отметки (Замахаев, 1940) (рис. 88) Г У лососевых на чешуе также отчетливо видны нерестовые Марки, имеющие форму колец, Но несколько иного характера, чем годовые. При этом у самцов лосося S‘almo salar L. нерестовые марки обычно выражены отчетливее, чем у самок.

У воблы Касция путем изучения чешуи помеченной и вторично пойманной рыбы установлено (Чугунова, 1940), кроме нерестового и малькового, еще три типа добавочных колед, а именно—1-й тип, появляющийся при случайной задержке роста рыбы, 2-й тип, образуй5тцийся в случае изменения характера роста чешуи, и 3-й тип, образующийся по линии обрыва на чешуе, регенерирующей после механического повреждения.

Образование на чешуе рыб1 годовых и добавочных колец, а также нерестовых отметок есть приспособление, позволяющее сохранить соответствие чешуйного покрова с изменяющейся в результате похудания формой тела! Так как чешуи обычно налегают друг на друга черепицеобразно, то соответствие изменений формы тела и чешуйного покрова достигается в значительной мере за счет скольжения одной чешуи по другой. Кольца и отметки на переднем и заднем краях чешуи выражены менее четко, чем на боках, где чешуи прилежат друг к другу без

перекрывания и где, например, во время нереста имеет место наибольшее разрушение чешуи (Чугунова, 1961).

Естественно, возникает вопрос, не делает ли наличие добавочных колец на чешуе, костях и отолитах рыб весь метод определения возраста по годовым меткам в целом порочным, и каковы способы для различения годовых колец от добавоч-

Рис. 89. Чешуя трехлетнего карпа, обработанная хлоралгидратом и разделенная на пластинки, соответствующие отдельным годам роста (из Петрова и Петрушевского, 1929)

ных. Для разрешения этого вопроса проведено очень много работ. В частности, В. В. Петров и Г. К. Петрушевский (1929) пытались мацерировать чешую карпа и разделять ее на отдельные пластинки, соответствующие каждая определенному году роста (рис. 89). О. Винге (1915) производил измерение ширины отдельных склеритов на чешуе трески и наносил эти величины на графики. По числу вершин, соответствующих размерам наиболее широких склеритов, он получал число годовых колец; добавочные кольца хотя и давали некоторое изменение размеров склеритов, но менее значительное, чем годовые. Обычно же для проверки правильности определения возраста пользуются не одним каким-нибудь объектом, а несколькими, например, если определение ведется по чешуе, то у некоторых контрольных экземпляров берутс», кроме чешуи, кости жаберной крышки.

Наряду с изучением колец на чешуе и костях совершенно необходимо также изучение и образа жизни рыбы для выявления закономерностей ее роста, которые могли бы отразиться на росте чешуи. Знание моментов в жизни рыбы, могущих отразиться на роете чешуи, позволит при наличии соответствующих колец на чешуе отнестись к ним с большой осторожностью и легче ВЫЯВИТЬ их природу. Наибольшие трудности представляет распознавание малькового кольца. Обычно, для того чтобы не спутать мальковое кольцо с первым годовым, осенью берется несколько проб мальков исследуемого'вида, анализ размеров которых позволяет с несомненностью установить, с каким кольцом мы имели дело— годовым или мальковым. В общем же, как правило, добавочные кольца и марки всех типов бывают выражены менее резко, чем годовые, и при некотором навыке обычно могут быть выявлены без особых трудностей.

Мы разобрали случаи, когда число зон на чешуе и костях больше, чем число лет, прожитых рыбой, но можёт быть и так, что число колец на чешуе и меток на костях, наоборот, меньше, чем число прожитых рыбой лет. Этот вопрос имеет особое значение при определении возраста по чешуе. Регенерировавшая чешуя имеет меньшее количество годовых колец, чем нормальная. Кроме того, у некоторых рыб, таких, как, например, угорь, чешуя образуется лишь на третьем или четвертом году жизни, и, естественно, число годовых колец на чешуе заведомо меньше, чем число прожитых рыбой лет и чем количество марок на костях.

Как видно из вышеизложенного, перечисленные отклонения от нормы ни в коей мере не снижают общей ценности метода определения возраста рыб по чешуе и коетям. При пользований этим методом необходим лишь внимательный анализ природы колец и индивидуальный подход к каждому изучаемому объекту, а главное — учет специфических черт экологии рыбы.

Весьма существенным при изучении возраста рыб является вопрос о времени закладки годового кольца. Если годовое кольцо на чешуе является непосредственным результатом замедления роста в зимний период жизни рыб, то время появления кольца, очевидно, должно падать на весну. Но хорошо' известно, что у рыб разного возрасти время закладки годового кольца приходится на различные сезоны года. Так, например, у неполовозрелых особей судака — Lucioperca lucioperca L. Азовского моря закладка годового кольца происходит весной, а у рыб старших возрастов — во второй половине лёта (Чугунова, 1931); у молодых- особей леща — Abramis brama orientalis Berg. Аральского моря начало прироста нового года также приходится на весну, а у рыб старших возрастов — на осень (Константинова, 1958).

Образование годового кольца было бы неправильно рассматривать как прямое следствие замедления обмена веществ и роста рыбы только в результате нарушения питания или неблагоприятного изменения температуры. Время закладки годового кольца есть результат процёсса, протекающего в единстве внешнего й внутреннего, результат приспособительной перестройки хода обмена веществ в организме рыбы. Так, например, у половозрелых рыб часто сначала идет в-организме процесс накопления резервных веществ и линейного роста не происходит, а затем по достижении определенной упитанности процесс жиронакопления прекращается или замедляется и интенсифицируется белковый рост, В связи с этим закладка годового,кольца у половозрелых рыб смещается на конец лета. У неполовозрелых же рыб на белковый рост используются основные пищевые ресурсы.

Тот факт, что годичные кольца образуются не только под влиянием непосредственного температурного воздействия, подтверждается наличием годичных отметок на чешуе и костях у рыб экваториальной зоны и тропиков. Так, например, из морских рыб экваториальной зоны годичные кольца на чешуе отмечены у ряда сельдевых. Из пресноводных рыб можно указать хотя бы на представителя семейства харациновых Curimaiius elegans Steind из Бразилии и Парагвая, у которого бразильские исследователи Азеведо, Диас, Виейра (Azevedo, Dias, Vieira, 1938) также наблюдали наличие годовых колец на чешуе. Кольца на чешуе рыб экваториальной зоны и тропиков могут быть связаны с периодами муссонов, засушливыми периодами и другими сезонными явлениями окружающей природы, а также сезонным ходом жизненного цикла и самой рыбы, протекающем в единстве с изменениями среды.

Весьма существен вопрос об обозначении отдельных возрастных групп. В ихтиологической литературе по этому вопросу нет единогласия. Сейчас обычно принята следующая терминология:

Знаком плюс обозначается начало прироста следующего года.

Наличие на костях и чешуе рыб годовых отметок при условии наличия пропорциональной связи между ростом чешуи и костей и ростом тела рыбы позволило бы восстановить путем соответствующих вычислений рост рыбы за предшествующие годы жизни. Однако для этого нужно установить характер зависимости между ростом тела рыбы и ростом ее чешуи и костей.

Норвежский ученый Эйнар Леа (Einar Lea, 1910) принял, что длина рыбы и длина чешуи с возрастом изменяются прямо пропорционально друг другу, т. е. что эта пропорциональность носит прямолинейный характер и, следовательно, выражается уравнением первой степени. В результате проделанных Леа над сельдями исследований им была предложена формула:

где L — измеренная длина рыбы, V — длина чешуи от центра до края, измеренная по средней линии, Ln —вычисленная длина рыбы в возрасте п лет, Vn — расстояние чот годового кольца до центра чешуи в возрасте п лет. Выведенная Леа зависимость хорошо иллюстрируется приведенным рис. 90, где мы имеем ряд подобных треугольников, у которых пропорциональные стороны выражают размер ^эыбы и размер чешуи за данный год. Пользуясь этой зависимостью, Эйнар Леа сконструировал специаль-

Рис. 90. Соотношение между скоростью роста рыбы и ее чешуи (принцип прямолинейной зависимости, положенный в основу формулы Эйнар Леа)

ный прибор для расчисления темпа роста рыб. Позднее этот прибор был значительно усовершенствован Г. Н. Монастырским (1924) (рис. 91), который предложил непосредственно проецировать чешую при помощи рисовального аппарата на доску и, перемещая движок по линейке с сантиметровой шкалой, при помощи нитки, соответствующей на рисунке линии FiO, отмечать длину рыбы во время поимки. Эта же линия совмещается с краем чешуи, в то время как центр совпадает с вершиной прямого угла, образованного стороной треугольника, проходящей через нуль шкалы, на которой поставлена длина рыбы, и линией, соединяющей центр чешуи с линией FO. Передвигая движок, совмещают нить с годовыми кольцами и на сантиметровой линейке читают размеры рыбы, соответствующие данному году роста. Сейчас методом Эйнар Леа пользуются очень многие ихтиологи, так как для сравнительных; целей он дает результаты вполне удовлетворительные. Однако при этом следует вести сравнение темпа роста, расчисленного по одновозрастным рыбам.

В 1920 г. английская исследовательница Роза Ли на основании накопившихся к этому времени материалов предложила внести некоторые уточнения в положение, выдвинутое Эйнар

Леа. По мнению Розы Ли, пропорциональны друг другу не размеры, а только приросты чешуи и длины рыбы. Основной причиной, нарушающей пропорциональность между длиной рыбы"

Рис. 91. Доска системы Г. Н. Монастырского для рас- числения темпа роста по методу Эйнар Леа (из Монастырского, 1924)

и чешуи (рис. 92), является то, что закладка чешуи происходит не в момент рождения рыбы, а несколько позднее, когда рыба уже достигает определенных размеров. В формулу Леа в связи с этим Роза Ли предлагает включить дополнительную величину а, соответствующую длине рыбы в момент закладки у нее чешуи.

После введения поправки Розы Ли формула Эйнар Леа принимает следующий вид:

V-

(L — а)-]-а.

Последующие исследования и, в частности, работы Г. Н. Монастырского (1926, 1930) показали, что для некоторых рыб зависимость между ростом чешуи и костей и ростом тела имеет криволинейный характер, т, е. выражается уравнением не первой степени. В результате своих тщательных многолетних исследований Монастырский пришел к выводу, что приращения логарифмов длины рыбы пропорциональны приращениям логарифмов длины чешуи. Уравнение, характеризующее эту зависимость, имеет следующий вид:

200 250 300 350

Рис. 92. Соотношение роста чешуи и рыбы (плотва оз. Бисерова), выраженное на логарифмической шкале. На оси абсцисс — измерения чешуи, на оси ординат — длина рыбы (из Монастырского, 1930)

\gy=\gk + n\gx, где у длина рыбы, х — соответствующая длина чешуи,

1 g k — отрезок, отсекаемый прямой уравнения на оси ординат, и « — угловой коэффициент.

Монастырским же был сконструирован специальный очень простой прибор для вычисления темпа роста методом логарифмических шкал (рис. 93).

Дальнейшие исследования (Вовк, 1955) показали, что имеет место видовая специфика характера кривой зависимости между ростом рыбы и ее чешуи (рис. 94). В связи

с этим при реконструкции характера роста рыбы по ее чешуе . предварительно необходимо составить, на основе непосредственных измерений чешуи чи длины рыбы, специальную шкалу (рис. 95), по которой затем очень просто проводится расчисление роста рыбы

Для суждения о скорости роста рыбы также используют формулу удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1935) или характеристику роста (Васнецов, 1934 и др.).

По Васнецову формула характеристики роста такова:

lg ^2 — lg к- і 0,4343 Щ - h) ' h ’

где 0,4343 — модуль перехода от натуральных логарифмов к десятичным, А и 12 — длины рыб в возрасте одного и двух лет, її и — приросты за соответствующие годы.

Анализ характеристики роста позволяет выявить как общие закономерности, так и специфику роста отдельных видов и внутривидовых группировок. Каждый период жизни рыбы характеризуется своей спецификой роста. Так, обычно наиболее быстрый линейный рост происходит у рыб до наступления половозрелости. Это — важное приспособление, обеспечивающее рыбе выход из-под воздействия хищников. Как известно, мелкие рыбы зна-

40

30

-го

20

в

го

J 4 5 6 7 8 310 II М

3 4 5 6 7 89W

Рис. 93. Доска для расчисления темпа роста методом логарифмических шкал: а — логарифмическая линейка; б — движок логарифмической линейки; в — вертикальный движок

чительно более доступны для хищников, чем крупные. В период до достижения половозрелости рост рыб наиболее тесно связан с обеспеченностью пищей и, следовательно, подвержен более значительным колебаниям. Так, например, у леща в разных водоемах характеристика роста до достижения половозрелости варьирует от 0,97 до 7,22, т. е. в 8 раз, а у половозрелого леща — от 0,90 до 4,0, т. е. только в 4 раза.

После достижения половозрелости значительная часть кормовых ресурсов, потребляемых рыбой, идет уже не на линейный

рост, а на обеспечение созревания половых продуктов и накопления жиров для зимовки. Меняется соотношение поддерживающего и продуцирующего кормов в сторону повышения относительной величины поддерживающего корма. В период старости линейный рост почти прекращается; величина характеристики роста резко снижается; основная пища используется как поддерживающий корм и лишь иногда на жиронакопление, главным образом, у зимующих рыб.

Рост, как и каждое видовое свойство, имеет свою специфику у разных групп рыб. У карповых, сигов и многих других рыб он наиболее изменчив до достижения половозрелое™. В этот период его изменения наиболее связаны с величиной кормовой базы или точнее с обеспеченностью пищей. У окуневых "(Percidae) и щуковых (Esocidae) темп роста до достижения половозрелое™ варьирует мало, что, видимо, связано с потреблением ими собственной молоди в условиях плохого питания. Специфичен характер линейного роста у видов рыб, имеющих перерыв в питании в связи с зимовкой и миграцией, что связано с необходимостью накопления резервных веществ и, следовательно, с замедлением линейного роста.

Изменения роста рыб до достижения половозрелое™, связанные с изменением обеспеченности пищей, могут обусловливаться различными факторами. Для каждого вида рыбы существует свой температурный оптимум, при котором у данного вида наиболее успешно происходит обмен веществ и обеспечивается наиболее быстрый рост. Естественно поэтому, что отклонения температуры в ту или другую сторону от оптимальной сказываются на темпе роста неполовозрелой особи.

Как видно из приведенной таблицы роста корюшки — Osmerus eperlanus (L.) — из Кандалакшского залива (по Кир- пичникову, 1935), в годы с отклонением температуры от средней в сторону похолодания у рыб наблюдалось замедление темпа роста:

1 В ихтиологии, как правило, буквой t обозначаются расчисленные приросты, например, ti значит прирост первого года; (2 = к — 6 (где I — длина рыбы) означает прирост второго года и т. д.

і I км) %so

Деления окуляр -микрометра

'о 20 ЗО Чо 50 во 10 Аеления окуляр - микрометра

1

1(мм)

Деления окуляр-микрометра 3

Деления окуляр-микрометра и

Рис. 94. Кривые соотношения роста рыбы и чешуи у разных видов (по Вовку, 1955): 1-у омуля Обской губы; 2 — язя; 3 — судака Рыбинского водохранилища; 4 — чехони Рыбинского водохранилища (верхняя — задний радиус; средняя — передний радиус; нижняя — боковой радиус); 5 — леща (самцов); Л — эмпирическая кривая, б — прямая по Леа

Температура влияет не только на характер роста рыбы. В ряде случаев температура выступает как «сигнальный фактор». . Понижение температуры ниже определенной величины приводит к прекращению белкового роста и началу процессу жиронакопления. Это отмечено В. С. Кирпичниковым (1958) для, молоди карпа и указывается также для некоторых других рыб. В данном случае перестройка об мена в связи с изменением температуры есть приспособительная реакция, обеспечивающая необходимую подготовленность организма к зимовке.

У многих видов рыб (например, у леща и др.) до достижения половозрел '7юстй~все 0?Н0ДДЫС -ГШЩС-

пые ресурсы рягхпгтуютря

рост, что

на белковый обеспечивает

защиту от.

~Тсищнти.ш и вттурянение ""поголовья стала. В свази- "ТГэтим у молоди почти^ые—.

происходит накошюиия- "Жиров. и она питается ~1lt;руглый’~год| (см.

х so 70 зо птзг т

Де пения окуляр-микрометра               5

ниже).

—Часто так же’ведут себя рыбы и во взрослом состоянии, а именно:*, многие тресковые (сайка — Boreogadus saida Lepech., навцга — Eleginus navaga L.), а также щука — Esox lucius L. У’этих рыб; замедление линейного роста, в первую очередь, связано с периодом созревания половых желез и нереста и в меньшей' мере зависит от изменений температуры.

Мы уже говорили, что изменчивость роста у рыб- одного, и того же вида может быть очень велика. Рыбоводам хорошо, известно, как можно интенсифицировать рост рыбы, путем праг. вильного кормления (Мовчан, 1948).

Величина биомассы бентоса — для бентосоядных рыб, или, планктона — для планктоноядных рыб, естественно., сказы-, вается на росте рыбы. Так, например, сазан, живущий в более, или менее сходных условиях, где разница имеет место только, в величине биомассы бентоса и в качестве и доступности кормов, сильно отличается по темпу роста. Причем наиболее велика раз-' ница в приростах за первые годы жизни. Это наглядно.видно из. приводимых ниже данных по темпу роста сазана из озер Сред«

ней Азии, отличающихся по величине биомассы бентоса -(табл. 14).

Таблица 14 Связь темпа роста сазана и величины биомассы бентоса в некоторых озерах

На рост рыбы влияет не только количество, но также качество и размеры кормовых объектов. Опыты по влиянию на рост карпов различного рода кормов, как и следовало ожидать, показывают, что более калорийные корма дают, как правило, более

быстрый рост. На рост рыб также оказывает влияние и наличие в пище витаминов. В наибольшей степени замедление роста рыбы вызывается отсутствием в пище витамина В. Витамины А и D резервируются в жирах, и даже продолжительное отсутствие их в пище не позволяет подметить какого-либо изменения ~ в росте, поскольку дефицит этих витаминов в корме пополняется за счет их запасов в жирах тела рыбы.

Изменение в количестве и качестве потребляемого рыбой корма очень быстро сказывается на скорости роста. Так, у лососей изменения в характере питания при переходе из рек в море тотчас же отражаются на темпе роста. Камбалы, пересаженные из участков моря с малой биомассой бентоса (являющегося их кормом) в районы с высокой кормностью, очень скоро обгоняют в росте рыб своего вида из мест прежнего обитания (рис. 96).

При ухудшении условий питания имеет место не только общее замедление роста рыб в популяции, но наблюдается увеличение изменчивости роста и тем самым в одновозрастной группе рыб

~-3»

W -feii

7^.5° ш:0S

os 00 -ф^02 Woo

38

^36

зо

32 ЗО 28 26

09 07 05 03 01

39 зМ

37+| 35 33

31 -ф 29 27-- 25 23 21 19 17 15

13 -? 11 9

по

150

НО

130 -І

по

110

т

90

so

70

— 90

ИІ

J5

Егзо

J3

гг

\=~гі

gt;30

-гз

-it

-я

-16

-25

—24

—гз

-гг

-гlt;

-¦го

-19

---17 '—16 15 10

ч

12

11 п

9

-«

• 7
• I -3 -І

*3

16 10

Д-72 10 8 6 О

50 ¦ . 00- 30- 20 - ГО -

Рис. 95. Шкала Вовка для расчисления темпа роста некоторых видов рыб (по Вовку, 1955.)

оказываются особи' весьма разного размера. Одни из особей, наиболее крупные, уже перешли на следующий этап развития, а мелкие задержались на предыдущем. Такое расхождение в росте одновозрастных рыб при ухудшении условий питания является важным приспособлением, обеспечивающим более' широкое использование кормов популяцией. Мелкие особи поедают

Рис. 96. Рост морской камбалы в месте выхода из икры — Horn reef grounds (сплошная линия) и на месте акклиматизации — Dogger bank

(пунктир)

одни кормовые организмы, более крупные — другие. При улучшении условий питания рост рыб в популяции выравнивается, и все рыбы переходят на питание сходным кормом. Это явление наиболее подробно изучено Г. Д. Поляковым (1958а) на примере сеголетков карпа (рис. 97).

Сезонная периодика роста оказывается весьма различной не только для разных периодов жизни одного и того же вида, но и у разных видов. Так, у рыб Арктики наиболее интенсивный рост обычно приходится на зимние месяцы, когда эти рыбы, например, сиговые, наиболее интенсивно питаются. Причем у ряда арктических сигов устдновлено образование двух «годичных» Колец в течение года, т. е. в течение года рост рыбы дважды замедляет'ся и ускоряется.

У рыб умеренных широт периодика роста также теснейшим образом связана с их образом жизни. Так, у океанической сельди— Clupea harengus L.— наиболее быстрый линейный рост падает на период март — июль (рис. 98), когда сельдь наиболее интенсивно питается (Hjort, 1914).

У аральского леща период линейного роста приходится или

на летние месяцы — у неполовозрелых особей, или на осень — ' у половозрелых.

С линейным ростом рыбы тесно связана динамика ее жирности и упитанности.- Как уже говорилось, ход процесса изменения упитанности и жирности у разных видов рыб весьма различен. У таких, как, например, осетровые, лососи, большинство карпо-

Рис. 97. Прирост разных размерных групп и изменения размерного состава сеголетков карпа в прудах с плохими (№ 12) и хорошими (№ 5) условиями питания. А — начало выращивания (30/V1I); Б — осенний облов. Пунктир — абсолютный прирост, сплошная- линия — относительный прирост

вых, сезонная динамика упитанности и жирности резко выражена. У других (щука — Esox lucius L., цихлиды — Cichlidae и многие другие) упитанность и жирность меняются в течение года очень незначительно, что связано с короткими перерывами в питании.

При сравнении упитанности одного и того же вида в ихтиологии принято обычно пользоваться отношением веса к длине рыбы. Чем эта величина больше, тем рыба считается упитаннее. Естественно, что определяемая таким, образом упитанность очень сильно зависит от экстерьера рыбы. У рыб высокотелых и в то же время имеющих широкую спину отношение веса к длине больше, чем у рыб прогонистых.

Для- математического выражения величины упитанности

/

обычно в настоящее время применяется предложенная Фульто- ном (Fulton, 1902) формула:

п _ amp; • 100

Лс              Jjj              gt;

где да — вес тела рыбы, ( — ее длина и Q — коэффициент упитанности. Длина берется в кубе, потому что приращение веса идет пропорционально приращению объема рыбы.

Пользуясь коэф-              '

фициентом упитанности Фультона,              ww

удается выявить се-              70

зонные изменения              60

упитанности' рыбы,              ^

изменения упитанности в зависимости от **0 возраста и пола              30

рыбы и разницу в              20

упитанности одного и того же вида в различных водоемах, что может служить одним из показате-              1910г              ідиг

лей продуктивности

водоема К СОЖале- Рис. 98. Темп роста океанической сельди с де- нию, пользуясь об-              кабря 1909 поапРель 1911г. (ИЗ Hjort, 1914)

Щим весом тела при

вычислении коэффициента упитанности, не удается устранить искажающего влияния веса гонад, достигающих иногда более 15% веса тела рыбы, а также веса содержимого кишечника, достигающего у многих рыб значительной величины (до 30 и более процентов от веса тела). Вес гонад и содержимого кишечника могут очень сильно изменить коэффициент упитанности и часто скрыть действительную картину дцнамики упитанности рыбы. Для устранения искажающего влияния веса гонад , и пищи,, содержащейся в кишечнике, Кларк (Clark, 1928) предложила вычислять коэффициент упитанности, пользуясь весом рыбы без внутренностей. Применение этого способа позволяет устранить влияние веса гонад и съеденной пищи, но зато при удалении внутренностей с кишечником и Другими органами удаляется одновременно внутренний жир, количество которого подвержено также сильным изменениям и в значительной мере связано с упитанностью рыбы. Поэтому при изучении упитанности рыбы лучше пользоваться параллельно обоими показателями, вычисляя коэффициент упитанности по массе как всей рыбы, так и рыбы без внутренностей. .

Совершенно естественно, что этот коэффициент лишь в первом приближении отражает действительную упитанность рыбы.

Сезонная динамика коэффициента упитанности (по Фультону) у разных видов рыб

Нередко изменение веса рыбы достигается не за счет изменения запаса резервных веществ, а за счет изменения обводненности тканей (Чугунова, Ассман и Макарова, 1961), поэтому при практическом пользовании коэффициентом упитанности желательно установить, насколько динамика коэффициента упитанности данного вида рыбы связана с балансом белка жиров и влаги. Однако это не означает, что коэффициент упитанности нельзя использовать при сравнительном анализе, для суждения о сезонной динамике состояния рыбы (табл. 15) и для таксационных целей. Им можно пользоваться и для других целей, например, при оценке посадочного материала и т. п.

Таблица 15

Меняется упитанность у одного и того же вида и в разные годы в зависимости от условий нагула. Так, у хамсы Азовского моря упитанность на 1 сентября в разные годы была следующей:              ¦

Упитанность крупной хамсы на 1 сентября (по Сальникову, 1957)

Год .... .                1950              1951              1952              1953

Коэффициент упитанности (по Фультону)                            0,91              0,84              0,90              0,78

Иногда резкое снижение упитанности связано с массовой гибелью рыб.

Не м,енее существенным показателем условий жизни рыбы является ее жирность, причем не только количество жиров в организме, но и их состав, в частности, соотношение в них предельных и непредельных жирных кислот. Как известно, жиры, содержащие преимущественно непредельные жирные кислоты, отлагаются в организме для повседневного расхода, а жиры с преобладанием предельных кислот отлагаются, так сказать, в запас и служат в качестве резерва, например, на период зимовки или миграции.

Количество жира, содержащееся в теле данного вида рыбы, характер его распределения по органам и тканям, сезонная динамика и возрастные изменения теснейшим образом связаны с характером взаимоотношений рыбы со средой и приспособительно меняются в связи с изменениями условий жизни рыбы. Динамика жирности, пожалуй, наиболее четко отражает изменения состояния рыбы и условий ее жизни (обзор исследований жирности рыб см. Шульман, 1960).

Наиболее точным методом определения жира является химический анализ, но в полевых условиях часто приходится пользоваться более упрощенными способами исследования.

Если у рыбы жир во время нагула отлагается в значительном количестве на внутренностях, то он сравнительно легко может быть удален. Для определения степени жирности такой рыбы, например леща, вес «внутреннего» жира выражают в процентах от веса всего тела. Изменения этого показателя, часто называемого коэффициентом жирности, в значительной степени отражают изменения общей жирности рыбы. Для сельдей Портом (1914) предложено оценивать жирность в баллах, основываясь только на вскрытии рыбы. Пользуясь шкалой Порта, можно давать характеристику жирности сельди лишь в первом, но достаточном для первоначальной ориентировки приближении.

Для тресковых и акуловых рыб хорошим показателем жирности служит вес печени, обычно выраженный в процентах от веса тела.

Оценку жирности в баллах проводил ряд отечественных исследователей для разных видов рыб. Наиболее детально это было сделано М. JI. Прозоровской (\1952), которая предложила следующую шкалу жирности длй каспийской воблы.

Шкала жирности:

Балл 0. Жира на кишечнике нет. Иногда кишечник покрыт тонкой белой соединительной пленкой. Между петлями кишечника видны нитевидные образования этой пленки (рис. 99).

Балл 1. Тонкая шнуровидная полоска жира расположена

Между вторым и третьим отделами кишечника. Иногда по верхнему краю второго отдела проходит очень узкая прерывающаяся полоска жира (рис. 99).

Балл 2. Неширокая полоска довольно плотного жира между вторым и третьим отделами кишечника. По верхнему краю Второго отдела идет узкая непрерывная полоска жира. По ниж-

#

балл 0              балл              f

Балл 2              балл              3

Рис. 99. Жирность воблы в баллах (по Прозоровской, 19с2)

нему краю третьего отдела кое-где виден жир отдельными небольшими участками (см. рис. 99).

Балл 3. Широкая полоса жира в середине между вторым и третьим отделами кишечника. В петле между вторым и третьим отделами эта полоска расширяется. По верхнему краю второго отдела и нижнему краю третьего идут широкие жировые полосы. У первого изгиба кишечника, если считать от головного конца, имеется жировой вырост в виде треугольника. Анальный конец кишечника в подавляющем большинстве случаев залит тонким слоем жира (см. рис. 99).

Балл 4. Кишечник почти целиком покрыт жиром за исключением маленьких просветов, где видна кишка. Эти просветы обычно бывают на второй петле и на третьем отделе кишечника; иногда можно встретить такие просветы и на втором отделе. Жировые выросты на обеих петлях очень мощные (см. рис. 99).

Балл 5. Весь кишечник залит толстым слоем жира. Нет никаких просветов. Мощные жировые выросты на обеих петлях (см. рис. 99).

Эта шкала с небольшими изменениями пригодна для многих карповых и представителей других групп.

А.              Тестер (Tester, 1940) предложил оценивать жирность рыбы по ее удельному весу. На примере сельди он разработал методику, позволяющую с практически достаточной точностью определять динамику жирности рыбы. Его методика, доступная и при работе в полевых, условиях, состоит в определении веса рыбы в воде и в воздухе. Для избежания попадания пузырьков воздуха приходится определять удельный вес тела рыбы без внутренностей, тщательно следя, чтобы в ротовой и жаберной полости не оставалось пузырьков воздуха.

Средний процент жира в теле различных

промысловых рыб.              '

Осетр              _....;              8,0              Хамса ... . ...              "              . 23,0 •

Севрюга                            11,0              Вобла                2,5

Салака                                          .              4,5              Лещ              .              ,              .                5,5

Лосось                            11,0              Сазан                            1,5              ;

Кета .                            10,0              Сом              4,0

Белорыбица              ......              18,0              Щука              0,5

Сиги .              .              ... . . .              .              1,5              Угорь              речной .              .              .              .              .              2,2,0

Снеток .                3,0              Треска . ,              ' + 0,3

Пйкша                              0,2              Судак              .........              0,5

Навага              ........              0,6              Окунь              .              .....              .              .              .              0,7.

Кефаль              1,5              Палтус              .              . ...              .              ...              5,0              V

Скумбрия              ......              8,0              Камбала              ....              .              .              .              .              2,0              .

Бычки . ..... . . .              1,2              .              .              ,.\              ¦              -*г

Как упитанность, так и жирность различных рыб подвержена- весьма сильным колебаниям. Как видно из таблицы, процент жира в теле различных промысловых рыб может варьировать от

0,2% (пикша) до 22% (угорь) и 23% (хамса).              у

Жирность изменяется также в связи с возрастом и полом рыбы. Так, например, у черноморских сельдей процент жира с возрастом меняется: от 12% у мелкой сельди (промысловой номенклатуры от 300 до 1000 штук в 16 кг) до 20% у крупной (около 150. штук на 16 кг). То же наблюдается и у многих дру1 гих рыб. Так, у леща в Северном Каспии в трехлетием возрасте жир составляет в среднем 4,85% от веса тела, а в семилетием — 8,2%.              . ",              -

Наличие большого запаса жира в теле рыб старших возрастов позволяет им допускать более длительные перерывы в питании, быть более осторожными во время кормежки.

Сезонные изменения жирности также очень велики и весьма тесно связаны со сроками питания и размножения рыб. На рис. 100 представлена схема соотношения размеров гонад и жира

Рис. 100. Схема соотношения икры и “ жира у сельди в течение года

в теле океанической сельди в течение года. Как это видно из рисунка, рост величины гонад и количества жира сначала ид'ет параллельно, но, начиная с момента прекращения питания, количество жира быстро уменьшается, рост же гонад продолжается.

Различие в жирности близких видов рыб тесно связано с особенностями их образа жизни. Так, например,, протяженность миграционного пути и быстрота течения реки, которую приходится преодолевать рыбе при нерестовой миграции, находится в прямой связи с ее жирностью (см. ниже табл. 16).

-              Таблица              16*

Связь жирности с характером миграционного пути у миног

Такая картина наблюдается, например, у каспийских сельдей. Так, у черноспинки — Caspialosa kessleri Grimm, поднимавшейся высоко вверх по Волге, жирность на устьях перед началом нерестовой миграции равна 16,2%, у волжской сельди — Caspialosa volgensis (Berg), поднимавшейся Лишь в нижнее течение реки,— 8,7% и у пузанка — Caspialosa caspia (Eichw.) —¦ 7,4% (см. стр. 250).

В пределах одного и того же вида также наблюдается прямая корреляция между жирностью и протяженностью миграционного пути. Так, осенняя кета в Амуре — Oncorhynchus keta, infsp. autumnalis Berg, поднимающаяся вверх по этой реке выше Хабаровска, имеет жирность в лимане 11,3% (самки) , а летняя кета, которая не доходит даже до Комсомольска — только 8,0%. Аналогическая картина наблюдается и у многих других рыб.

Разница в жирности разных популяций одного и того же вида может быть связана и с условиями обеспеченности пищей. Так средиземноморский анчоус, который питается в течении почти всего года, имеет жирность около 10%; черноморский анчоус, который прекращает зимой на некоторое время питание, к концу сезона нагула имеет жирность 15—20%, а азовская хамса, совершающая довольно длительную зимовальную миграцию и прекращающая питание зимой на довольно значительное время содержит к концу сезона нагула в теле до 25—30% жира.

Таким образом, зимующие рыбы, т. е, те, у которых прекра-

Таблица 17 - -Сезонная динамика жирности леща Северной части

Аральского моря в % на сухой вес              \

(по Константиновой, 1958)

щается в определенный период года питание и снижается интенсивность обмена, также накапливают в своем теле большое количество жира, которое расходуется за время зимовки. Как видно из приведенной ниже табл. 17, разница в жирности лета. весной (после зимовки) и ОСЄНЬЮ-4де-ЦЦмОВКИ) очень велика.

^ У~мблодых особей, которые, в отличие от взрослых, не прекращают питания зимой, не наблюдается обычно и столь резкой сезонной динамики жирности.

Таблица 18 Сезонная динамика жирности зрелой и незрелой плотвы одного из германских озер в % от сырого веса (по vori Westphallen, 1956)

Количество жира, отлагающегося на разных органах рыбы, подвержено различной степени изменчивости.

Рис. 101. Сезонная динамика накопления жира у обыкновенного окуня (из Morawa, 1956)

1 — внутренности; 2 — голова; 3 — мясо

I ft III /У

V VI VII VIII и Месяцы

X М XII

%

30

25

20

15

10

У окуневых (судак, окунь, ерш), щуки и сигов наиболее изменчиво количество жира на внутренностях. Как видно из рисунка 101, у окуня максимальная жирность рыбы около 20 см длины приходится на август—сентябрь. Наиболее значительные сезонные изменения претерпевает количество жира на внутренностях, значительно меньше сезонные колебания жирности мяса (Morawa, 1956). Близкая картина наблюдается у ряпушки (рис. 102) Интересно, что при голодании у рыб (наблюдения на сазане Н. Макаровой, 1961) в последнюю очередь происходит расходование

жира из гонад. Это важное приспособление содействует % эбеспечению пищей будуще- J5 го потомства на период питания желтком даже при зо относительно неблагоприятных условиях питания роди- 25 телей.

У разных групп рыб и у 20 круглоротых характер распределения жира в организ- 5 ме весьма различен. У акул и тресковых жир концентрируется, главным обра- х зом, в печени, у тресковых и окуневых МЯСО очень бедно 0

жиром. У миноговых и уг- . / II'III IV V VI VII VIII IX X XI XII рей, наоборот, основным ме-              '              Месяцы

стом концентрации жира слу- Рис ш Сезонная

динамика, накопления жат МЫШЦЫ. Для больший- жира у ряпушки (из Morawa, 1956):

CTB3 Групп рыб Существен- / — внутренности; 2 — позвоночник; 3 — голова;

НОЄ значение как место на-              4              брюшко;              5              -              спинка;              6              - хвост

копления жира имеют кишечные брызжейки. Однако у тресковых на кишечнике жир почти не отлагается.

Какое приспособительное значение имеет эта разница в характере распределения жира на внутренностях, пока не установлено.