РАЗМЕРЫ

Температура в период постэмбрионального развития по- разному влияет на ход морфогенеза насекомых. Например, понижение температуры в пределах возможного развития влияет на уменьшение размеров тела жуков Enaphalodes ruflus (Galford, 1974), но увеличение у пчел-листорезов Megachile rotundata (Tepedino, Parker, 1986).

Отличия по некоторым морфометрическим признакам у пчел, развивавшихся при 30 и 35° С, были впервые обнаружены А. С. Михайловым (1927). Это привлекло внимание к изучению влияния температуры на развитие пчел. Результаты значительной части исследований, посвященных указанной проблеме, обобщены и систематизированы в монографиях (Еськов, 1983,              1990,              1990а).              Сложившиеся представления

дополнены и отчасти уточнены в последующих публикациях (Еськов, 1991а, 1992, 1993; Еськов, Лобов, 1992, 1994 и др.).

РАБОЧИЕ ПЧЕЛЫ

Длительная инкубация запечатанного расплода (на протяжении всего или значительной ча*сти периода развития в запечатанных ячейках) допустима лишь в области температур, которые

Рис. 76. Влияние температуры инкубации на развитие маток от предкуколки до имаго:

А — число яйцевых трубочек; Б — ширина 4-го тергита; В — длина хоботка; Г — масса маток после завершения постэмбрионального развития (1); ее изменение через 1,5 месяца жизни в пчелиных семьях (2) и количество яиц, отложенных за это время (3).

незначительно отличаются от оптимальных. Это, тем не менее, влияет на размеры тела пчел. Их значительные изменения возможны также под влиянием кратковременной гипо- или гипертермии на разных стадиях развития.

Головной отдел. Ширина головной капсулы (максимальное расстояние между границами фасеточных глаз) с повышением температуры инкубации в период развития от предкуколки до имаго имеет выраженную тенденцию к увеличению. В частности, с повышением температуры от 29,5 до 34° С анализируемый показатель увеличивается на 3,9%, а от 34 до 37° С — на 0,8% (рис. 77).

Диаметр фасеточного глаза увеличивается с повышением температуры. Например, у пчел, развивавшихся при 34° (^анализируемый размер был больше, чем при 29,5° С в среднем на 2,5%, но меньше, чем при 37° С на 4,0% (рис. 77). Этому сопутствовало увеличение максимальных значений диаметров глаз, что в значительной мере определяло расширение диапазонов изменчивости. При 29,5° С они ограничивались 2,26—2,47 мм, при 34° С — 2,23—2,50 и при 37° С — 2,23—2,59 мм.

Антенны. Длина скапуса и жгутика, образующих антенну, подвергается наибольшему изменению под влиянием понижения температуры инкубации от оптимальной к нижней границе витального диапазона. У пчёл, развивавшихся при 34° С, длина скапуса была больше, чем при 29,5 на 3,7%, но меньше, чем при 37° С — на 0,7%, а жгутика — соответственно на 1,4 и 1,0% (рис. 77).

Верхняя губа. Ее размер существенно уменьшается с понижением температуры инкубации от оптимальной к нижней границе витального диапазона для развития пчел. В частности, с понижением температуры от 34 до 29,5° С длина губы уменьшалась на

1. ширина —г на 14,7%. Ее размеры у пчел, развивавшихся при 34 и 37° С, практически не имели отличий.

Мандибулы. Их размеры с повышением температуры инкубации увеличиваются. У пчел, развивавшихся при 34° С, длина мандибул была на 0,7% больше, чем при 29,5, но на столько же меньше, чем при 37° С, а ширина — соответственно на 2,0 и 1,9% (рис.

Хоботок. Температура инкубации, изменяющаяся в диапазоне, превышающем минимальный, но не достигающем среднего летального уровня, однонаправленно влияет на длину хоботка и образующих его морфологических структур. У развивавшихся одновременно пчел-сестер длина язычка с понижением температуры от 34° С до 29° С уменьшалась в среднем на 9,0%, а от 37° С до 34° С — на 3,1, кардо ;— на 10,4 и 0,7, ментума — на 10,5 и 0,1, постментума — на 5,0 и 1,2, галеа — на 2,9 и 1,6,

29 ЗО 3/              32              33              ~34              ~35              36              ~37°С

Рис. 77. Влияние температуры инкубации на ширину головной капсулы (1), диаметр фасеточных глаз (2), длину (3) и ширину мандибул (4), длину скапуса (5) и жгутика (6) антенн (по Еськову и Лобову, 1992).

стипеса — на 6,9 и 0,7 (рис. 78), параглос — на 11,9 и 0,1%. Значительное уменьшение ширины обнаружено только у по- стментума. Оно составляло 10,9% в случае понижения температуры инкубации от 34° С до 29,5° Си 1,5% — от 37° С до 34° С.

ЗО ЗІ 32              33              34              35              36              ЗГС

Рис. 78. Влияние температуры инкубации на длину язычка (1), кардо (2), ментума (3), постментума (4), галеа (5) и стипеса (6), образующих хоботок рабочей пчелы (по Еськову и Лобову, 1992).

-/.40 -/30 -/20

У границ витального диапазона температур^ летальная эффективность которой приближается к абсолютным уровням, нарушается отмеченная тенденция влияния на длину хоботка. У самой верхней границы он укорачивается, а у самой нижней возможно некоторое удлинение по отношению к его размерам у пчел, развивавшихся в области смежных, более высоких температур, не достигающих оптимального уровня. Например, у пчел, развивавшихся при 34° С, длина хоботка (от вершины ментума до окончания язычка) была больше, чем при 37,5° С на 1,5%, при 38° С — на 5,3, при 30° С — на 2*3, при 29° С — на

0. а при 28° С — всего на 4,8% (Еськов, 1990а).

Инкубация в течение части периода развития пчел в запечатанных ячейках у нижней или верхней границы витального диапазона отражается, на уменьшении длины хоботка.

На уменьшение длины хоботков влияет инкубация в течение части периода за пределами нижней границы витального диапазона. Это влияние было наибольшим в тех случаях, когда низкая температура поддерживалась в начале периода развития пчел в запечатанных ячейках. Если в течение первых 6,9 или 12 суток расплод инкубировался при 27° С, а затем при 34° С, то укорочение хоботков составляло 9,8, 6,1 или 7,2%. В случае же начальной инкубации в течение 3, 6 или 9 суток при 34° С, а затем при 27° С хоботки укорачивались всего на 1,8, 1,0 или 0,4%.

Влияние инкубации за пределами верхней границы диапазона витальной температуры зависит от ее экспозиции и стадии развития пчел. Наибольшее влияние оказывает высокая температура в начале развития пчел в запечатанных ячейках. Например, инкубация в течение первых 3 суток при 39° С, а затем при 34° С отражалась на укорочении хоботков на 8,3%. Если же инкубация в течение первых 6 или 9 суток проходила при указанной оптимальной, а завершалась при высокой, то уменьшение длины хоботков составляло всего 0,9 и 0,6%.

Инкубация в разное время развития от предкуколки до имаго только за пределами витального диапазона температур отличается неупорядоченностью влиянйя на длину хоботка. Он удлинялся на 1,4% или укорачивался на 0,2%, если в течение первых 3 или 6 суток расплод инкубировался при 29° С, а затем при 39° С. Уменьшение длины хоботка на 0,7% происходило в случае инкубации пчел в течение первых 6 суток при 39° С, а в дальнейшем при 27° С.

От температуры инкубации зависит диапазон изменчивости длины хоботков. Вероятность их укорочения возрастает с приближением к границам витального диапазона температуры.

Инкубация расплода в течение некоторой части периода его развития у верхней или нижней границы витального диапазона температур отражается на увеличении изменчивости длины хоботков. Например, у пчел, начало или завершение инкубации которых проходило при 27—29° С (в другое время при 34° С) длина хоботков находилась в пределах от 4,2 до

6. мм. Под влиянием инкубации в области оптимума и при высокой температуре (38—39° С) происходило увеличение минимальных и максимальных значений длины хоботков. Она ограничивалась 4,7—6,8 мм. Инкубация в разные периоды развития пчел в запечатанных ячейках только за пределами витального диапазона температур (в начале при 27, а затем при 39° С или наоборот) ограничивала размах изменчивости анализируемого признака. У пчел, завершавших развитие в указанных условиях, изменение длины хоботков укладывалось в пределах 5,9—6,3 мм (Еськов, 1990а).

Кратковременная гипо- или гипертермия развивающихся пчел может служить причиной морфологических аномалий. У 1,2+0,2% пчел, подвергавшихся охлаждению до 0° С в течение 1,5+0,5 ч в период превращения предкуколок в куколок, обнаружено укорочение хоботка на 36+3%. Оно происходило в основном за счет уменьшения в 1,5+0,2 раза длины язычка. Сходные его изменения у 3+1 % происходили под влиянием нагревания до 50° С в течение 45 мин. на стадии яйца или куколки (рис. 79).