ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА

 
Второй способ основан на определении общей теплопродукции организма. Здесь учитывается все использованное «топливо», и в принципе этот метод наиболее точен.

Практически определения производят, помещая организм в калориметр. При этом могли бы быть получены очень точные результаты, но технически вся процедура очень сложна. При расчете общей теплопродукции необходимо вводить поправки на нагрев потребляемой пищи, испарение воды и т. п. Кроме того, если животное производит внешнюю работу ,^не переходящую в тепло, эта работа должна быть добавлена к найденной величине теплопродукции. Представьте себе, например, что человек, помещенный в большой калориметр, перекладывает тонну кирпичей, поднимая их с пола на стол. Потенциальная энергия этих кирпичей увеличилась за счет энергетического метаболизма человека, и ее прирост мог бы быть преобразован в тепло, если бы все кирпичи свалились обратно на пол.
Третий способ определения интенсивности обмена основан на измерении количества кислорода, используемого в процессах окисления, при условии, что известно, какие вещества подвергались окислению (и отсутствует анаэробный обмен).
^Измерять потребление кислорода технически несложно, и такой метод настолько широко применяется для оценки интенсивности обмена, что эти два понятия часто употребляются как. взаимозаменяемые. Последнее, разумеется, неправильно; например,

полностью анаэробные организмы совсем не потребляют кислорода, но это вовсе не значит, что их метаболизм равен нулю!
Почему количество потребляемого кислорода может все-таки •служить мерой интенсивности обмена? Дело в том, что количество тепла, выделяющееся при использовании каждого литра кислорода в метаболических процессах, почти не зависит от того, окисляются ли белки, жиры или углеводы (табл. 6.1, столбец в). Максимальная величина (5,0 ккал[19] на 1 л 02 при окислении углеводов) и
Таблица 6.1
Продукция тепла и потребление кислорода в процессах метаболизма основных питательных веществ. Величины для белков зависят от того, будет ли конечным продуктом распада мочевина или мочевая кислота. Отношение количества образовавшейся С02 к количеству потребленного 02 называется дыхательным коэффициентом (ДК).
4По данным Lusk, 1931; King, 1957)

Питательное вещество	(Я) ккал/г	(б) л 02/г	(в) ккал/л Ог	(г) со2 ДК="Б7
Углевод	4,2	0,84	5,0	1,00
Жир	9,4	2,0	4,7	0,71
Белок (-ниочевина)	4,3	0,96	4,5	0,81
Белок (—gt;-мочевая кислота)	4,25	0,97	4,4	0,74

минимальная (4,5 ккал на 1 л Ог при окислении белков) различаются всего лишь на 10%; поэтому при расчетах в качестве меры интенсивности обмена обычно используют среднюю величину —¦ 4,8 ккал на 1 л 02. Максимальная ошибка, возможная при использовании этой усредненной цифры, составит 6%, но если окислению подвергается обычная смесь питательных веществ (углеводов, белков, жиров), то ошибка будет незначительной. К тому же определения интенсивности обмена в большинстве случаев вообще не отличаются большой точностью — не из-за недостатков имею-
щейся аппаратуры, а из-за большой изменчивости таких факторов, как двигательная активность животного и другие физиологические функции.
Хотя использование 1 л кислорода приводит к примерно одинаковому высвобождению энергии для всех трех главных групп питательных веществ, при окислении 1 г этих веществ энергетический выход существенно различен. Например, окисление 1 г жира дает в 2 раза больше энергии, чем окисление 1 г углеводов (табл. 6.1, столбец а).
Хорошо известно, что жиры обладают высокой энергетической ценностью; биологически важное следствие этого состоит в том, что накопление энергии в виде жиров связано с меньшей прибавкой веса и объема по сравнению с использованием других классов соединений.

Любопытно, что энергетическая ценность спирта тоже очень высока — около 7 ккал/г. Поэтому люди, стремящиеся похудеть, должны избегать спиртных напитков; кроме того, употребление спиртного быстро ослабляет решимость следить за своей диетой, и это дополнительно ухудшает дело.
Приводимая величина энергетической ценности белков — 4,3 ккал/г — отличается от величины 5,3 ккал/г, получаемой химиками при сжигании белка. Причина этого — то, что в организме белки не окисляются полностью. Млекопитающие выделяют азот в виде мочевины CO(NH2)2 — органического соединения, при сжигании которого выделяется энергия, эквивалентная упомянутому различию. Это различие следует иметь в виду, если энергетический баланс вычисляют, исходя из величин энергетической ценности, определяемых при сжигании белка в калориметрической бомбе.
Количество кислорода, необходимое для окисления 1 г жира, более чем вдвое превышает то, которое нужно для окисления углеводов или белков (табл. 6.1, столбец б). В сочетании с высокой калорийностью жиров это и приводит к тому, что энергия окисления в расчете на 1 л Ог у жиров, углеводов и белков примерно одинакова (см. выше).
В последнем столбце табл. 6.1 приведено отношение количества образующейся в процессе метаболизма С02 к количеству потребляемого 02. Это отношение, называемое дыхательным коэффициентом (ДК) или показателем дыхательного газообмена, играет важную роль в физиологии обмена веществ. По величине ДК можно судить об основных субстратах, используемых в обмене Обычно ДК колеблется в пределах от 0,7 до 1,0. Величина, близкая к 0,7, свидетельствует о преобладании жирового обмена, а близкая к 1,0 о том, что используются главным образом углеводы. В случае промежуточных значений ДК судить о приводе окисляемых веществ труднее: это могут быть белки, смесь жиров и углеводов или же смесь всех трех субстратов. Можно, однако определить количество используемых белков по выделению азота

(мочевины у млекопитающих, мочевой кислоты у птиц и рептилий) и из полученных данных вычислить, какая доля потребляемого 02 и образующейся С02 связана с белковым обменом. Остальная часть газов будет связана с использованием углеводов и жиров,, и далее можно будет вычислить вклад каждого из этих субстратов. Таким образом, определив потребление кислорода, выделение С02 и выведение азота, можно рассчитать, сколько по отдельности белков, жиров и углеводов было использовано в энергетическом обмене за данный промежуток времени.
Можно ли определять интенсивность метаболизма по выделению С02, а не по потреблению кислорода? Теоретически — да, но практически это сложно, и результат будет менее точным по двум причинам: во-первых, в организме имеется большой пул С02; во- вторых, энергетический эквивалент одного литра С02 при окислении разных субстратов различен.
Количество двуокиси углерода, постоянно присутствующей в организме (пул С02), легко подвержено изменению. Например» при гипервентиляции легких большое количество С02 выходит с выдыхаемым воздухом. Разумеется, это выведение С02 не отражает интенсивности обмена. После гипервентиляции наступает период пониженной вентиляции, во время которого пул С02 возвращается к норме, и этот период пониженного выделения С02 опять- таки ничего не говорит об уровне обмена. На содержание двуокиси углерода в организме влияют и другие обстоятельства. Например, при тяжелой физической работе в мышцах образуется много молочной кислоты. Переход ее в кровь дает такой же эффект, как добавление кислоты к раствору питьевой соды: в крови освобождается двуокись углерода, и тогда она выводится через легкие в избыточном количестве. В этом случае выделение С02 тоже не отражает интенсивности метаболизма.
Вторая причина меньшей пригодности СОг (по сравнению с 02) для оценки интенсивности обмена состоит в том, что различные питательные вещества дают разное количество энергии в рассвете на 1 л образовавшейся С02. Углеводы дают 5,0 ккал на 1 л С02, а жиры — 6,7 ккал. Таким образом, для жиров этот показатель на 7з выше, чем для углеводов, и если мы не знаем, использовались ли в обмене жиры или углеводы, ошибка при расчетах может быть весьма значительной.
По этим двум причинам выделение двуокиси углерода не может быть надежным показателем интенсивности обмена. 

Еще по теме ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА:

1. Метаболизм ФОС
2. Факторы, влияющие на метаболизм ксенобиотиков. 
3. Первая фаза метаболизма ксенобиотиков. 
4. Вторая фаза метаболизма ксенобиотиков (реакции синтеза и конъюгации). 
5. ЗНАЧЕНИЕ В ИНТЕНСИВНОМ
6. Интенсивность разложения растительных остатков
7. МАЛОРАЗМЕРНЫЕ ИНТЕНСИВНЫЕ СИСТЕМЫ
8. Интенсивность коррозии
9. 10.1. ЗНАЧЕНИЕ ЭТОЛОГИИ В ИНТЕНСИВНОМ ЖИВОТНОВОДСТВЕ
10. Урожайность зерна гибридов кукурузы в зависимости от интенсивности технологии возделывания
11. Экономическая эффективность возделывания гибридов и популяции кукурузы по технологиям различной интенсивности
12. Биоэнергетическая эффективность возделывания гибридов и популяции кукурузы по технологиям различной интенсивност
13. ОПТИМИЗАЦИЯ УРОВНЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ КУКУРУЗЫ НА ЗЕРНО
14. СИНДРОМ ВТОРИЧНОЙ ОСТЕОДИСТРОФИИ У БЫЧКОВ ПРИ ИНТЕНСИВНОМ ОТКОРМЕ (РАХИТ, ОСТЕОДИСТРОФИЯ, КОЛЛАГЕНОЗ)
15. Влияние химических веществ. 
16. ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У МИКРООРГАНИЗМОВ
17. Производные хлорфеноксиуксусной и хлорфеноксипропионовой кислот