Суточный ритм чувствительности организма насекомого

Эндогенный суточный ритм отражается на всех физиологических функциях организма насекомого. Это особенно четко проявляется на примере суточных изменений чувствительности рецепторов и способности всего организма в целом реагировать на изменения условий.

Поместив насекомых в постоянную темноту и наблюдая их реакцию на включение света в разное время суток, легко убедиться, что и скорость реакции и число реагирующих особей меняются. Так, для многих дневных насекомых в дневное время свет является резко возбуждающим фактором, но к вечеру уровень реакции снижается и остается на низком уровне до наступления утра. Эти изменения реакции на свет, несомненно, связаны с суточным ритмом чувствительности глаза насекомого. Форма электроретинограммы глаза и пороговая интенсивность света меняются в течение суток даже в постоянных условиях лаборатории. У ночных насекомых чувствительность глаза резко возрастает к вечеру, у дневных ритм чувствительности более разнообразен (Г.А.Мазохин-Поршняков, 1965). Описаны также суточные изменения работы обонятельных рецепторов насекомых, особенно четко проявляющиеся в реакции самцов на феромон самок.

Помимо чувствительности глаза в течение суток меняется большинство физиологических и биохимических характеристик организма, поэтому чувствительность к любым воздействиям оказывается, как правило, неодинаковой в разное время суток. Чувствительность насекомого к экстремальным температурам, как высоким, так и низким, максимальна во время активности насекомого, независимо от образа его жизни. Аналогичен ритм чувствительности насекомого к рентгеновским лучам. Так, у дрозофил смертность максимальна при облучении во второй половине дня, а у яблоневой плодожорки - вечером, т.е. в то время, когда эти насекомые наиболее активны (В.П.Приставко, Н.Э.Семьянова, 1973).

На протяжении суток меняется и чувствительность насекомых к ядохимикатам.

Факторы среды - датчики времени

Эндогенный ритм не является, однако, чем-то раз навсегда данным организму. Он может подстраиваться к изменяющимся условиям среды за счет сдвига его фазы. Факторы, способные сдвигать фазу эндогенного ритма, называют датчиками времени. Второе обязательное свойство любого датчика времени - строго определенное и постоянное соотношение между его циклом и ритмом животного (постоянный фазовый угол).

Очевидно, что фактор среды, суточный ход которого неотчетлив и постоянно нарушается, не может служить хорошим сигналом для подстройки ритма, т.е. быть датчиком времени. Наоборот, чем точнее повторяется от суток к суткам изменение фактора, тем большую роль может играть этот фактор в синхронизации ритма организма с ритмом среды. Нерегулярно меняющийся фактор может быть только помехой для настройки ритма, поэтому биологические часы (эндогенный ритм) должны быть максимально изолированы от таких факторов.

Попробуем оценить роль различных факторов среды как датчиков времени.

Свет - наиболее четко и резко меняющийся в течение суток фактор. Ежесуточно освещенность в средних и низких широтах меняется в пределах от десятых долей люкса (в самую яркую лунную ночь) до тысяч люксов (в наиболее пасмурный день). В полярных широтах суточный ход освещенности выражен гораздо слабее (круглосуточно незаходящее солнце). Соответственно и ритм иногда теряет в таких условиях временные ориентиры и в середине лета у некоторых животных регистрируется уже не суточный ритм, а циркадианный, расходящийся по фазе с местным временем. Подобное же явление можно наблюдать и в термостате с постоянным освещением или постоянной темнотой.

В умеренной, а тем более в тропической зоне по уровню освещенности можно довольно точно определять время. Облачность может сдвигать ход освещенности в утреннее и вечернее время не более чем на 10-20 мин. Не случайно, что именно свет является главным фактором, синхронизующим и настраивающим ритм. От случайных же изменений освещенности, например резкого падения освещенности в середине дня от плотной облачности, организм защищен ритмом чувствительности к свету, о котором шла речь в предыдущем разделе. Поэтому настройка ритма может осуществляться как полным световым циклом, так и двумя относительно непродолжительными световыми импульсами, один из которых соответствует началу дня, а другой - его концу (скелетный фотопериод). Для синхронизации ритма отдельных особей также нет необходимости в восприятии полного суточного светового цикла. Так, если куколки дрозофил находятся в полной темноте и в этих же условиях происходило развитие личинок, мухи из этих куколок появляются в любое время суток. Однако достаточно однократной и очень кратковременной засветки культуры, чтобы дрозофилы стали выходить синхронно в определенное время суток, соответствующее тому времени, когда они, еще будучи личинками или куколками, восприняли свет.

Другим важным датчиком времени может быть температура. Этот фактор, как правило, также четко меняется в течение суток, хотя иногда и возможны резкие нарушения его суточного хода. В отличие от освещенности, температура изо дня в день колеблется на разных уровнях. Температура может быть датчиком времени в основном для пойкилотермных животных, в том числе и для насекомых. Здесь также имеют место изменения чувствительности к колебаниям температуры в течение суток, защищающие ритм от помех.

Температура является важнейшим датчиком времени для многих, часто для нелетающих насекомых. Однако в ряде случаев, как, например, в ритме активности комнатной мухи (В.А.Зотов, С.А.Федосов, 1983) или в ритме выхода наездника-

трихограммы из куколки (A.Dahyia et al. 1993), оба фактора - и свет, и температура - являются равноценными и взаимно заменяющими друг друга датчиками времени. При этом повышение температуры воспринимается так же, как увеличение уровня освещенности.

Влажность, хотя и является важнейшим фактором в жизни насекомых, обычно не регулирует эндогенные ритмы. Исключение - ритм выхода из яиц гусениц американской белой бабочки, который четко связан с повышением уровня влажности (С. А.Федосов, 1990).

Предполагалось, что некоторые насекомые способны ориентироваться во времени по суточным изменениям гравитации (F.Scneider, 1964). Несомненно, что этот фактор должен обладать четкой астрономической периодичностью. Однако поскольку гравитационное воздействие Луны больше, чем Солнца, то основная информация, которую могли бы воспринимать насекомые, касалась бы не солнечных, а лунных суток (24,8 ч). Именно такая периодичность была обнаружена в пещерах у обитающих там кузнечиков (R.Simon, 1973).

Спокойное геомагнитное поле имеет также довольно регулярные суточные вариации. В годы повышенной солнечной активности возмущения геомагнитного поля наблюдаются почти ежедневно и их амплитуда существенно больше суточных вариаций. Выше мы уже отмечали, что у жуков-кожеедов были отмечены нарушения суточного ритма подвижности, совпадающие с геомагнитными бурями.

Четким суточным ходом обладают также электромагнитные колебания, возникающие в атмосфере, - атмосферики. Тем не менее в наших опытах экранирующие камеры, препятствующие проникновению атмосфериков, не снижали синхронность ритма выхода дрозофил из куколок, а, наоборот, ее повышали.

Итак, по информационной ценности для эндогенного суточного ритма на первом месте оказывается суточный ход освещенности, на втором - температуры, на третьем - влажности воздуха. Участие прочих факторов в регуляции эндогенного ритма сомнительно хотя бы потому, что их регулярный ход часто и существенно нарушается и они оказываются ненадежными источниками информации о времени.