Глава З ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ СИНЭКОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ 1

Биотопы. Межвидовые территориальные группировки насекомых. Сезонные и суточные изменения структуры биоценозов. Стации. Цепи и циклы питания. Связь между численностью популяций и числом видов в биоценозе.

Жизнедеятельность популяций любого вида организмов изменяет среду их обитания 'во многих случаях в неблагоприятную для них сторону (расходование.запасов пищи, кислорода воздуха, накопление продуктов метаболизма, разложение трупов и т. д.), однако это в значительной степени устраняется другими видами организмов, обитающими в той же среде. Среди насекомых, например, известно большое количество видов сапрофагов и некрофагов, развивающихся за счет разлагающихся растительных и животных остатков, или

копрО'фагоз, питающихся экскрементами других животных; растения используют многие продукты метаболизма животных и т. д.

В значительной мере в связи с этим на различных участках территории исторически слагаются более или менее определенные группировки'различных видов организмов, обеспечивающих отдельные звенья биоген-' ного кругооборота веществ.

Отдельные виды организмов, населяющие тот или иной участок территории, связаны между собой как пищевыми связями, так и большим или меньшим сходством требований, предъявляемых к физико-химическим факторам неорганической среды. Формирование определенных группировок видов облегчается избирательной - способностью организмов к среде обитания, причем у высших насекомых перемещения по территории облегчаются наличием крыльев. Кроме того, комплекс живых организмов нередко сам создает необходимые для него особенности среды. Например, в норах грызунов, заселяемых многими видами организмов, в том числе и насекомыми, или в норках жуков крав- чиков (виды родов Lethrus Scop., Abrognathus Sem.

В гнездах муравьев (Formicidae) и особенно в ульях домашней пчелы (Apis metlifera L.) поддерживается более или менее устойчивая температура и влажность. Температура в кулигах (стадах) личинок стадных саранчовых выше температуры окружающего воздуха. На рис. 8 представлены графики температуры муки среди скопления, личинок большого мучного хрущака (Тепеbrio molitor L.) и наружной температуры. Хоув (1958) [5] считает, что для кожееда Trogoderma granarium Ev., в массе размножающегося и сильно вредящего зерну злаков только в теплом климате или в достаточно теплых помещениях, в других температурных условиях, которые уклоняются от оптимальных, создаются лучшие условия для развития, если зерно, где он обитает, поражено также другими видами амбарных насекомых.

Рис. 8. Изменение температуры под влиянием жизнедеятельности большого мучного хрущака в муке (по Олли, Эмерсону, О. Парку, Т. Парку и Шмидту):

1 — температура муки среди культуры личинок хрущака,

2 — наружная температура.

Кроме того, виды, входящие в определенный КОМ- 'плекс, взаимно ограничивают численность их особей благодаря прямой или косвенной конкуренции, паразитизму, хищничеству и другим антагонистическим биотическим связям. Благодаря этому между отдельными сочленами сообществ, создаются более или менее типичные численные соотношения, соответствующие потребностям отдельных видов. Формирование природных комплексов организмов, «как и видообразование, направляется естественным отбором» (Гиляров, 1961).

Территорию с более или менее однородными почвенными и климатическими условиями, заселенную более или менее определенным комплексом животных и определенным растительным сообществом, называют б и о т о п о м.

В биогеографии подобное же понятие получило название географического ландшафта, под которым понимается участок территории, обладающий

типичными для него рельефом, климатом, почвой, растительным покровом, животным миром и хозяйственной деятельностью человека.

Исторически сложившийся комплекс всех организмов, животных и растительных, характерный для того или иного биотопа, называется биоценозом.

Понятие о биоценозе впервые было развито уже в 1852 г. в трудах русского ученого Рулье, самый же термин был предложен только в 1877 г. немецким зоологом Мобиусом. Биоценоз является частью общего природного комплекса биогеоценоза, включающего, кроме организмов, почву, водный режим, геологическое строение и свойственные этой территории климатические особенности. Понятие о биогеоценозе было обосновано в 1940 г. акад. Сукачевым и трактуется в биогеографии как элемент географического ландшафта (1949). В экологии это понятие практически почти равнозначно понятию о биотопе, но несколько уже его, поскольку относится лишь к более или менее специфическим разностям небольших участков на протяжении биотопа (см. ниже).

В экологии насекомых наиболее широко применяются термины биотоп и биоценоз. Иногда применяют и более узкие термины: фитоценоз, если имеют в виду только растительные организмы, и зооценоз, если говорят о животных. Иногда применяют даже еще более узкие термины, например, в отношении комплекса насекомых, населяющих тот или иной биотоп, говорят энтомоценоз. Поскольку в единстве организмов и среды выделять отдельные группы растений или животных, это значит разрывать понятие о биоценозе в целом, подобные узкие понятия о ценозах следует признать еще дискуссионными; с другой стороны, они Дают несомненное техническое удобство в различного рода исследованиях и в практике.

Поскольку среди биоценозов, особенно богатых видами, нередко имеются межвидовые пространственные группировки организмов, значительно теснее связанные между собой, чем с другими сочленами биоценоза, для этих группировок в экологии установлено особое понятие — с и н у з и я. Впервые это понятие было обосновано швейцарским ботаником Гамсом в 1918 г. для фитоценозов, но в последние десятилетия оно стало

применяться в более широком смысле, включая и животных. Синузией является, например, комплекс организмов на пятнах такыров среди глинистой пустыни или на участках степи, где интенсивный выпас скота вызвал уплотнение почвы, объедание и вытаптывание травостоя и обеспечил значительное количество навоза..

В понятие сииузии не следует включать небольшие группировки видов, возникающие из наличия исторически сложившихся прямых связей между ними, как, например, цветущее растение и насекомые, являющиеся его специфическими опылителями, или хозяин и pro- одноядные паразиты. Такие тесные группировки обозначают термином консорций, который также впервые был введен ботаниками (в 1872 г. Г'ризецбахом) для совместного существования синезеленых водорослей с некоторыми травянистыми растениями или водорослей и грибов, формирующих лишайники.

В консорции обычно легко выделить центральный организм, с которым связаны другие виды (Л. В. и К* В. Ариольди, 1962).

Так, например, грецкий орех, на котором обитают одноядные виды насекомых — ореховая тля (CalUpterus juglcmdis Frish.) и ореховая плодожорка (Sarrothripus musculana Ersh.), является ядром консорция.

Различают биотопы первичные, т. е. такие, которые не подвергались влиянию хозяйственной деятельности человека, и вторичные — участки, окультуренные человеком. Термин «вторичные» был введен Шелфордом (1912) и поддержан Вармером и Гребне- ром (1918), а позднее вошел и в широкое употребление. Однако Шелфорд принципиально ошибочно полагал (и с ним соглашались некоторые другие, преимущественно зарубежные, экологи), что изучение вторичных биоценозов ничего не может дать для познавания законов природы.

Биотопы не изолированы от соседних территорий и между отдельными биотопами наблюдается частичный обмен насекомыми, это особенно облегчается наличием у многих из них летательного аппарата (крыльев) в имагинальном состоянии. Подвижность насекомых обеспечена мощностью и разнообразием их мускула- туры при сложном расчленении их тела и довольно совершенной системой экскреторных органов/ препят- ствующей накоплению экскретов, которые могли бы вызвать утомляемость.

Кроме нерегулярных изменений в структуре биоценоза, как, например, при залетах стай азиатской саранчи (Locusta migratoria L.) или лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.), наблюдаются отчетливые периодические сдвиги как по сезонам года, так и в отдельные периоды суток. Особенно отчетливая сезонность в заселении некоторых биотопов наблюдается у перелетных птиц, в том числе насекомоядных. Москиты, комары, стрекозы и очень многие другие насекомые являются компонентами отдельных биоценозов лишь в отдельные сезоны и в определенные периоды суток.

В энтомологической литературе ранее нередко отождествляли два понятия: биотоп и стация. Под стациями в настоящее время принято понимать все места обитания популяций данного вида во все сезоны года, хотя места эти в различные периоды онтогенеза или .в различных генерациях могут относиться к различным биотопам. Например, стации стадной фазы азиатской саранчи в период яйцекладки, эмбрионального развития и в период развития личинок первых возрастов находятся в очень влажных местах с густой растительностью, которые в советской литературе принято называть гнездилищами саранчи; личинки же старших возрастов обычно выходят в другие, значительно более сухие, с иной растительностью биотопы.

Места обитания, находящиеся в различных биотопах, могут быть обусловлены стадийностью развития насекомых при разных экологических потребностях различных фаз. Перемещение популяций в новые биотопы может носить сезонный характер, например, при перемещениях в места зимовки горного клопа (Dolycoris penicillatus Horv.) и некоторых кокцинеллид (Brumus octosignatus Gebl., Semiadatia undecimnotata Schn. и других) в горы, или при миграции клопа вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) на Украине и в Краснодарском крае РСФСР из степей в леса, где они залегают в скоплениях под опавшими листьями. Перемещения видов в другие биотопы могут происходить ежесуточно, например, перелеты многих насекомых в Средней Азии летом в жаркие часы суток в наиболее затененные биотопы — в сады, на хлопковые поля. Перемещения могут 'быть вызваны погоней хищника за жертвой или стремлением укрыться от хищников. Словом, биологическая обусловленность перемещений может быть самой разнообразной (подробнее этот вопрос будет освещен в главе 5).

Одни биотопы более доступны для обмена видами; другие — более закрыты благодаря большей специфичности экологических условий, позволяющей обитать здесь лишь более или менее стенобионтным организмам. Например, водоемы доступны для жизни лишь сравнительно небольшого числа видов насекомых, тогда как наземные биотопы менее изолированы; густые леса более изолированы и потому более специфичны в экологическом смысле, чем степи и т. д., но в составе биоценозов того или иного биотопа нередко бывают и такие виды, которые не выходят за пределы данного биотопа,— стации их ограничены одним биотопом, это по преимуществу . стенобионтные виды. Таких животных, не покидающих свой биотоп, Эндерлейн (1908) предложил называть гомоценным и; животных же, имеющих правильные миграций в новые биотопы,— г е т е- роценными.

Среди насекомых гомоценны, например, многие пухоеды (Mallophaga), гетероценны тли, имеющие правильную миграцию, хотя отдельные поколения всех . тлей и гомоценны (например, тля Hyalopterus arundinis F. весной размножается на листьях абрикосов, миндаля, а затем перелетает во влажные места и развивается в ряде поколений на листьях тростника — Phragmites communis Trin, а осенью тли этого вида снова мигрируют в сады для откладки зимующих яиц); гетероценны комары (Culicidae) и стрекозы (Odonata), в личи-

Ночной стадии развивающиеся в водоемах. Существуют и такие животные, которые вообще не приурочены к каким-либо определенным биотопам, их называют убиквистами; таковы, например, божья коровка (Coccinella septempunctata L.) или подура (Lepidocyrtus lanugircosus Gmel).

Хотя биоценоз того или иного биотопа определяется, в основном, тем комплексом экологических условий, который здесь имеется, но нельзя забывать и исторических факторов развития земли, влияние факторов геологических, тектонических, влияние смены климатов.

Поскольку биоценозы исторически сложились на отдельных участках территории путем приспособлений организмов к абиотическим факторам среды и друг к другу, в биотопах идет совместная эволюция всего комплекса организмов. Все же взаимные приспособления организмов (к о а д а п т а ц и и) относительны и противоречивы. Это проявляется прежде всего в колебаниях относительной численности особей отдельных видов. Ф. Энгельс писал: «Первое, что нам бросается в глаза при рассмотрении движущейся материи,— это взаимная связь отдельных движений отдельных тел между собою, их обусловленность друг другом» *. «На земле движение дифереицйровалось в виде смены движения и равновесия: отдельное движение стремится к равновесию, а совокупное движение снова уничтожает отдельное равновесие». «Всякое равновесие лишь относительно и временно»'[6].

Отношение отдельных видов к различным факторам среды не идентично. При уклонении экологических условий в благоприятную для того или иного вида сторону относительная численность этого вида может резко увеличиваться. Среди насекомых не редки случаи так называемых вспышек массовых размножений. Общеизвестны, например, массовые размножения саранчовых, люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.), непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.), •соснового шелкопряда (Dendrolimus ріпі L.) и очень многих других видов.

Учитывая, что любой вид представлен в разных

Рдс. 9. Пищевые цепи некоторых насекомых, свя обозначают порядковый номер организма

'(3) Aphidius ervi Hal

(4-І Pacbymuron aphid is

Be be.

gt;

(3)Anastoechus nititluius f (3) Tachysphex haueeri

(3j Pronachus lontecblaeus ^

(3) Callistema deserts rum

zw.

(3) В la ret us fab arum

March

13}Cytherea set as a Par.

Is

I6

(3}Aphiiencyrtas

aphiiivorus

Mayr.

(3) Ргавп value re

Koch.

(3) Pyledirus spectaSilis ^

Данных с люцерной в Средней Азии (ориг.). Цифры в той или иной пищевой цепи

биоценозах отдельными популяциями, М. С. Гиляроц (1954) предложил характеризовать общую структуру биоценоза при помощи следующей схемы-таблички, в которой вертикальные графы означают различные биоценозы, а горизонтальные — отдельные популяции. Буквенные обозначения относятся к отдельным видам, буквенные обозначения с цифровым знаком соответствующего биоценоза составляют популяции отдельных видов:

Конечно, некоторые виды будут представлены не во всех, а лишь в некоторых биоценозах и даже, может быть, в одном из них.

В основе связей между отдельными видами орга- низмов^в биоценозе лежат так называемые пищевые це п и, или цепи питания (впервые термин предложен Элтоном, 1927), которые прямо или косвенно и объединяют все организмы в общий комплекс. Первым звеном в такой цепи является, как правило, растение, дальше идет растительноядный вид, к последнему приурочены его паразиты и хищники, в свою очередь могущие иметь своих хищников и паразитов второго порядка. Пример цепей питания можно видеть на рис. 9. Здесь первым звеном цепи является люцерна. Некоторые виды организмов могут одновременно являться звеньями в разных цепях питания. Так, на приведенном рисунке в пищевой цепи: люцерна — прус — красноголовая шпанка, последняя является третьим звеном, но она входит и вторым звеном в другую цепь; или в пищевой цепи люцерна — листовой люцерновый слоник — Сос- cinella septempunctata L. — Dinocampus terminatus L., божья коровка Coccinella septempunctata является третьим звеном, a Dinocampus четвертым, но божья коровка также является третьим звеном в другой цепи: люцер-

На — люцерновая тля и т. д., a Dinocampus третьим зве- ^рм также в цепи:              люцерна — люцерновый слоник —

Dinocampus и т. д.

/Трясогузка (Motacilla alba L.) и воробьи поедают как самого люцернового слоника {особенно в стадии личинок), так и коконы его паразита Canidia exigua Hb.; очевидно также — личинок слоника, внутри которых находятся личинки канидии, а также коконы канидии, зараженные паразитом второго порядка — Habrocytus crassinervis Thoms, и т. д.

Комплексы связанных между собой отдельных цепей питания благодаря наличию в них общих звеньев принято называть циклами питания (Элтон, 1927).

Различные пищевые цепи, взаимно связанные в общие циклы питания, тем более многочисленны, чем богаче видовой состав биоценоза и чем больше в нем многоядных форм. Как правило, почти каждое звено в цепи питания может быть замещено близкими видами без нарушения общей структуры цепи, например, на рис. 9 замена люцерновой тли (Aphis medicaginis Koch.) бородавчатой тлей (Therioaphis ononidis Kltnb.), которая также питается на люцерне и притом часто одновременно с ней, не изменит дальнейших звеньев цепи — Syrphus corollae F.— Pachyneuron syrphi Asm.; или замена пруса на серую кобылку (Aiolopus tergestinus Charp.), которая нередко питается- на люцерне одновременно с прусом, не изменяет дальнейших ' звеньев цепи — Vespa orientalis F.— Sphecophaga vesparum Cm.

При такой замене характерные черты структуры биоценов сохранятся, но будут более или менее резко нарушены численные взаимоотношения между остальными видами организмов, представленными в цепи. Например (см. рис. 9), устранение из биоценоза люцернового поля гриба Tarichium phytonomi Jacz. должно резко повысить зараженность люцернового слоника (Phyto- nomus variabilis Hbst.) почти всемщ остальными его паразитами и особенно паразитом г Canidia exigua Hb. Наши учеты (1934) показали, что в некоторые годы гриб поражает даже в неблагоприятном для него сухом климате Бухары до 40% личинок слоника; a Canidia exigua Hb. является массовым паразитом люцернового слоника. .

Такие изменения в численных соотношениях люцер/- нового слоника и его паразитов, естественно, не могут не отразиться и на четвертых звеньях цепи: люцерна ~ люцерновый слоник и т. д., а эта цепь имеет непосредственные связи с другой цепью: люцерна — люцерновая тля — Coccinella septempunctata — Dinocampus terminatus Nees. Через первое звено — люцерну — связаны между собой в единый цикл питания и все остальные пищевые цепи.

Связи между циклами питания, определяющие сложную структуру биоценоза, можно видеть на рис. 10, где виден ряд цепей питания, взаимосвязанных в циклы, например:              растительность              —              насекомые— насекомояд

ные птицы— луни; или растительность — мелкие насекомые — хищные насекомые и фаланги — жабы — гремучие змеи. Если дать расшифровку этим материалам в разрезе видов, а не групп, то число взаимосвязанных цепей питания окажется очень большим.

Любые изменения в одной цепи питания должны будут повлиять на численные соотношения в других, связанных с нею цепях, на весь цикл питания, а через косвенные связи между различными циклами и на весь биоценоз. Например, если бы один из циклов питания, цепи которого начинаются злаками, стал бы занимать в биоценозе меньшее место из-за сокращения злаковой растительности, это дало бы возможность занять больший удельный вес другим циклам, начинающимся растениями, которые займут освободившееся от злаков место.

Все цепи питания не устойчивы, временны. Изменения могут быть вызваны разным пищевым режимом насекомых в разных стадиях развития, например, подавляющее большинство видов Lepidoptera в стадии гусениц растительноядны, тогда как взрослые формы их питаются нектаром цветов; личинки мух семейства Syrphidae питаются тлями (или некоторые виды навозом, разлагающимися растительными остатками), взрослые же мухи питаются нектаром цветов и т. д. Изменения могут быть вызваны многоядностью видов при избирательности в отношении пищи; недостаток излюбленной пищи может вызвать в этом случае перераспределение звеньев в цепях питания того или иного пищевого цикла.

Полосатый жук )——              пс теп и я “)              щГГ W барсу*

Рис, 10, Схема биоценоза прерии (по Шелфорду)

Изменения могут носить сезонный характер в сцлу миграций за пределы биотопа тех или иных видов в определенные сезоны. Например, в Иране, Афганистане, Азербайджане и республиках Средней Ации с начала лета до осени исчезает с люцерновых полей залегающий в летнюю спячку в садах жук Phytonomus variabi- lis Hbst,, и хотя остается на полях, но выбывает из цепи питания впадающий в диапаузу ‘его паразит Canidia exigua Grav. Биоценоз люцернового поля весной и летом здесь сильно отличается. Выше говорилось о гете- роценных . видах, которые имеют закономерные миграции из одного биотопа в другой в различные сезоны.

Очень интересный пример перестройки цепей питания, вызванной вторжением в эти цепи новых видов, описан Перкинсом и Свизи (1926). В качестве декоративного растения из Мексики на Гавайские острова было завезено растение лантана (Lantana camara L.) и одновременно из Центральной и Южной Азии завезена горлица и птица майна (Acridotheres tristis L.), которые стали охотно питаться ягодами лантаны и разнесли по пастбищам неперевариваемые ими семена этого растения. Лантана стала вредным растением. Для биологической борьбы с лантаной на Гавайские острова к 1926 г. было завезено 23 вида насекомых (а к 1956 г. было завезено' уже 50 видов)., из которых восемь хорошо акклиматизировались и стали давать многочисленные популяции (особенно муха Agromyza lantanae Trogg). Лантана стала постепенно искореняться. Ко времени завоза лантаны пастбищам и сахарному тростнику на Гавайских островах очень вредила луговая совка (Cirphis unipuncta Haworth.). Завезенная из Индии майна стала истреблять луговую совку в массе, и вред от нее резко снизился; искоренение лантаны неблагоприятно отразилось на численности майны, и вред от луговой совки снова стал нарастать.

Длина цепей питания, в которые входят насекомые - (определяемая числом звеньев этих цепей), не одинакова; в простейшем случае может быть только два звена: растение и питающееся на нем насекомое, или три — добавляется паразит или хищник растительноядного насекомого. Могут быть цепи из четырех, пяти и даже шести звеньев (см. рис. 9). Может быть еще больше звеньев за счет паразитов, живущих на хищниках, и за

счёт паразитов второго и третьего порядков (паразитов, паразитирующих на паразитах) или путем включения в цепь после первого звена паразитных растений.

Пищевые цепи очень усложняются в тех случаях, когда одно и то же насекомое может быть как первичным, так и вторичным паразитом или когда хищник уничтожает и хозяина и паразита. Так, например, Pteromatus egregius Forst. — первичный паразит вредной бабочки златогузки (Nygmia phaeorrhoea L.), может являться и вторичным паразитом и паразитом третьего порядка, поражая, кроме самой златогузки, ее паразитов и сверхпаразигов. Среди паразитов маслинной огневки (Prays oleellus Fabr.) восемь могут быть как первичными, так и вторичными.

Число звеньев пищевой цепи в любом биоценозе ограничивается правилом величины особей различных звеньев и особенно правилом пирамиды чисел3. Сущность первого из этих правил заключается в том, что в каждом последующем звене цепи питания организмы становятся крупнее, но малочисленнее. Если хищник полностью съедает свою жертву, то правило величины особей становится легко понятным и не вызывает сомнения. Но из этого правила, конечно, имеется много исключений в других случаях. В частности, насекомые почти никогда не уничтожают полностью те растения, на которых они питаются, а размеры растений, в обычных случаях, не только не меньше насекомого, а значительно его превосходят по величине. Кроме того, паразитные насекомые, опять-таки, не крупнее, а мельче своей жертвы и часто бывают более многочисленны, чем жертва.

Второе правило универсально; без него не мог бы быть обеспечен биогенный кругооборот веществ, исключения из него возможны лишь на небольших участках и в основном под влиянием деятельности человека. Пирамида чисел предполагает убывание общей биомассы каждого последующего звена в цепи питания, поскольку далеко не вся пища пойдет на рост особей, а значительная ее часть должна быть израсходована на удовлетворение энергетических затрат организма (на дыхание, мускульную деятельность и т. д.). Личйнки комарбв- семейства Tendipedrdae, например, на рост расходуют в 7—8 раз меньше пищевой массы, чем на'покрытие энергетических затрат. Кроме того, никогда не бывает полной перевариваемости и полного усвоения съеденной пищи ни у одного животного. Окуню в возрасте до трех месяцев для продуцирования 1 г сырого протеина требуется съесть 30 а насекомых или низших ракообразных (Карзинкин, 1952; Наумов, 1955). Каждое последующее звено в цепи питания встречается со все уменьшающимся запасом биомассы, и, следовательно, число звеньев цепи ограничивается. В каждой цепи питания редко бывает больше четырех звеньев.

Количество видов организмов в различных биоценозах весьма различно, в зависимости от комплекса факторов среды и от истории формирования биотопов, поэтому иногда говорят о богатых и бедных биоценозах, о больших и малых фаунистических комплексах того или иного участка территории. При большем видовом разнообразии биоценоза обычно отмечается меньшая численность особей отдельных видов. В богатых биоценозах преобладают стенобионтные виды. Наиболее богаты биоценозы в тропических и субтропических областях. Так, во всех внетропических областях встречается 921 вид стрекоз (Odonata), а в тропиках и субтропиках известно 2096 видов; кузнечиков (Tettigoniidae) к 1951 г. насчитывалось во внетропических областях 1120 видов, в тропических же и субтропических—2726 видов; саранчовых (Acridodea) — во внетропических областях — 1842 вида и в тропических и субтропических—2811 видов и т. д. (Гесс, 1950).              ,

Наиболее бедны биоценозы пустынь и тундры. Колебания густоты населения достигают наибольшей амплитуды в тайге, тундре и в степях с умеренным климатом. Большая устойчивость биоценозов в тропиках объясняется сравнительной устойчивостью метеорологических факторов, сравнительно малой подвижностью животных, почти полным отсутствием сезонных миграций (но здесь особо резко выражена суточная смена — высок Процент ВИДОВ, ведущих НОЧНОЙ образ жизни) . ЧИСЛО видов в степях умеренного климата, тундре и тайге с их суровым климатом сравнительно мало, виды обладают высокой экологической пластичностью (особенно по отношению к температуре). Густота населения отдельных видов подвержена резким изменениям в связи с большими колебаниями физических условий среды; отчетливы сезонные изменения фауны. Удельный вес (степень влияния) биотических факторов здесь меньше, чем в устойчивом климате тропиков и отчасти субтропиков. Общий характер биоценозов в разных географических зонах, как видим, имеет свои особенности.

Несмотря на разнохарактерность различных биотопов и их изменчивость, текучесть, связанную в основном с перегруппировками видов в цепях питания и в циклах питания, все же в. каждом биотопе, легко выделяются типичные или специфические виды, эти виды4 не обязательно должны иметь наибольшую численность, но они являются, чаще всего, гомоценны- ми, не покидающими свой биотоп. Так, например, в пустынных биотопах Средней Азии встречаются специфические виды жуков чернотелок (Tenebrionidae); жуже- чица Carabus clathratus L. приурочена к заболоченным лугам; бабочка Cotias palaeno L. почти не встречается в других биотопах, кроме торфянистых болот. Согласно Шелфорду (1913), отдельные виды жуков скакунов (сем. Cicindelidae) настолько типичны в определенных биоценозах Северной Америки, что по ним даже эти биотопы могут быть названы. Например, биоценоз «Cicindela ригрureolimballs», свойствен биотопу голых глинистых участков, биоценоз «С. lepida» — в зарослях тополей, биоценоз «С. lecontei» — в сосновых борах.

К таким же типичным для биотопор видам могут быть отнесены все одноядные виды и организмы, за счет которых они питаются, если эти организмы приурочены к определенным биотопам. Бабочка яблочная плодожорка (Carpocapsa pomonella L.) . встречается только в садах или диких зарослях семечковых плодовых культур, преимущественно яблони; однопятнистая рисовая огневка (Schoenobius incertelius Walk.) —только на посевах риса, бескрылая толстоножка (Philachyra aptera Portsch.)—только на посевах пшеницы и т. д.

Многие виды насекомых с ограниченной многояд- ностью (олигофаги) или дДже со значительной мно- гоядностью (полифаги) все .же обладают явной избирательной способностью по отношению- к характеру пищи. Они встречаются в различных биотопах, но предпочитают определенные из них. Такие компоненты биоценозов предложено называть преферентами (Гэльс, 1918; Фридерикс, 1930). Например, табачный трипе (Thrips tabaci Lind.), несмотря даже на очень большую многоядность, предпочитает посевы табака, где он очень типичен едва ли не во всех зонах возделывания этой культуры; хлопковая тля' (Aphis gossypii Glov.) очень многоядна, но предпочитает тыквенные растения (Cucurbitaceae) и хлопчатник. Ограниченный питанием на травянистых бобовых растениях долгоносик Sitona cylindricoLUs Fahr. и многоядный клоп Adelphocoris lineolatus Goeze также относятся к префе- рентам, так как они явно предпочитают определенный биотоп — посевы люцерны и концентрируются здесь; первого из них обычно называют даже клубеньковым люцерновым долгоносиком, а второго — люцерновым клопом. Преферентьг, как правило, многочисленны в биоценозе.

Однако некоторые виды предпочитают тот или иной биотоп, лишь при определенных сочетаниях факторов; так, например, хлопковая совка (Chloridea obsoleta F.) ¦очень охотно включается в пищевые цепи, начинающиеся хлопчатником, но не раньше его бутонизации — периода, когда начинают функционировать железистые волоски на его листьях и стеблях; на кукурузе эта совка охотно поселяется в том случае, если период цветения кукурузы совпадает с периодом ее яйцекладки.

Наиболее многочисленные виды в биоценозах называют обычно доминирующими. Доминирующие виды лучше приспособлены к экологической обстановке соответствующего биотопа, они являются основным ядром биоценоза, по крайней мере в тот или иной сезон года.

В зависимости от условий среды число видов организмов в биоценозах различных биотопов, разумеется, очень различно, но последнее десятилетие был обоснован такой общии принцип:              чем продолжительнее

действовали более или менее однообразные условия среды, тем богаче видами и стабильнее биоценоз данного участка (Франц, 1952—1953). Конечно, при этом подразумевается, что деятельность человека (борьба с вредными насекомыми, строительство фабрик и заводов и т. п.) или какие-либо общие резко лимитирующие природные факторы {как, например, условия вечной мерзлоты, сильно засоленных почв, глубоководной зоны морей и океанов или морские просторы вокруг островов, создающие непреодолимые барьеры для проникновения организмов извне, и т. д.) не препятствовали обогащению этих биотопов.

Типичные соотношения численности особей различных видов организмов, населяющих различные биотопы, конечно, также весьма разнообразны в зависимости от очень многих условий. Все же в отношении насекомых закономерным является наличие в любом биотопе и в любое время многих видов с небольшим числом особей и немногих видов с резко доминирующей численностью.

Поскольку количество видов и численность особей отдельных видов в различных биотопах резко различны и иногда на первый взгляд кажется, что население некоторых биотопов использует уже все жизненные возможности, Гарольдом (1926) и Гарнишем (1925) было введено понятие о так называемых насыщенных и ненасыщенных биоценозах. Это понятие, однако, не выдерживает критики. Работникам по карантину сельскохозяйственных растений против вредителей это очень хорошо известно.

Вряд ли можно признать, например, «ненасыщенными» биоценозы всех многочисленных биотопов, куда проник в США, Палестину, Среднюю Азию, Центральную Грузию туземный только в странах Дальнего Востока вид — червец комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.), и все же он стал здесь в массе размножаться.

При проникновении нового вида в тот или иной биотоп начинается приспособление этого вида к новым условиям, чему способствует и повышенная жизненность при смене условий существования. Новый вид вступает нередко в конкурентные отношения с ранее существовавшими здесь видами, и в биоценозе, качественно изменившемся, возникают новые взаимоотношения между видами. Может произойти при этом и вытеснение некоторых ранее обитавших здесь видов. С этой целью проводят, в частности, интродукцию и акклиматизацию энтомофагов — паразитов и 'Хищников — вредных для сельского хозяйства видов насекомых. В большинстве случаев, однако, полного вытеснения того или иного вида не происходит, но он численно деградирует и вредные для человека виды превращаются в практически безвредные.

Такие результаты дал, например, почти повсюду завоз жука Rodolia cardinalis Mills, для борьбы с желобчатым червецом (Iceria purchasi Masc.); афелинуса (Aphelitxus mali Hald.)—для борьбы с кровяной тлей (Eriosoma lanigerum Hausm.), вредящей яблоням; паразита Pseudaphicus malinus Gah.— для борьбы с червецом комстока (Pseudococcus comstocki Kuw.) и т. д. Известны, все же, и примеры полного искоренения неко- торных вредных видов при акклиматизации полезных видов. Так, согласно высказыванию Уолкотта \ жук Chilocorus cacti ,L., завезенный на Пуэрто-Рико, почти нацело уничтожил вредных кокцид на кактусах и затем сам, не имея пищи, должен был здесь погибнуть; в опытах Вейзера, проведенных в Чехословакии, при помощи паразитических Protozoa (преимущественно микроспоридий и шизогрегарий) удавалось иногда на 100% уничтожить южную амбарную огневку (Plodia interpunciella Hb.) на складах.

Отсюда, конечно, отнюдь не следует, что любой вид может быть акклиматизирован в любом биотопе. Естественно, что для этого необходимо хотя бы минимальное удовлетворение экологических потребностей вида. На Каролинских, Марианских и Маршальских островах из 43 завезенных из разных стран видов энтомо- фагов акклиматизировалось, например, всего 12 (Гарднер) Г в США из 500 завезенных видов энтомофагов акклиматизировались лишь от 95 до 100 видов (Кло- зен) Г

Реконструкции биотопов, вызванные накапливающимися противоречиями во взаимоотношениях между организмами, изменениями пищевого субстрата (гниение древесины, разложение трупов, высыхание навоза и т. д.) или абиотическими переменами (изменения климата, необычно длительные ураганы, наводнения), а в биотопах вторичных — деятельностью человека, могут стать длительными и даже иногда необратимыми, не возвращающимися к прежним средним нормам. Такие изменения принято называть сукцессиями.

Сначала этот термин применялся лишь по отношению к растительным сообществам, а затем был распространен и на'животных (Шелфорд, 1907,              1911, 1912;

Гандшин, 1920), в частности впервые на насекомых (Шелфорд, 1907). Классическим примером сукцессии является постепенное зарастание озера, превращающегося затем в торфяное болото и в торфяник, появление на торфянике леса (в северных широтах). Впрочем, отдельные авторы подчеркивают, что даже такие прочные сукцессии нельзя признавать абсолютно необратимыми. Например, пожар в торфяниках может вызвать понижение уровня почвы среди окружающей поверхности и вследствие этого в данное место увеличится сток дождевой воды — должны восстановиться условия прежнего озера. Климатические и почвенные изменения за целые геологические периоды (например, наступления ледников на юг в ледниковые периоды и отступления их на север в послеледниковые периоды) - вызывают или полностью необратимые перемены, или восстановление, и то лишь частичное, прежних ценозов.

Изменения пищевого субстрата, являющиеся причиной сукцессии на небольших участках, также могут носить явно необратимый характер (развитие плодового тела грибов, разные фазы разложения трупов), и биоценозы не могут возвратиться здесь к прежней норме. В процессе развития дупла каштанов и ив, например, кислотность перегноя постепенно снижается, что ведет к снижению плотности заселения дупел личинками жуков пыльцеедов (Allecnlidae) и к увеличению численности личинок двукрылых (Diptera) (Кельнер — Пил- лолт, 1950).

По мере разрушения сухой древесины, состав населяющих ее насекомых сильно изменяется, причем ход сукцессии сопровождается соответствующими новой обстановке морфологическими и физиологическими особенностями (Мамаев и Семенов, 1961).

Очень велики сукцессии во вторичных биотопах. Распашка целинных степей или выжигание леса и дальнейшие посевы на этих местах культурных растений вызывают коренные изменёния биоценозов. Многие виды полностью вытесняются, виды, связанные с растениями, родственными посевным, получают благоприятные условия для размножения. Сукцессии, вызванные хозяйственной деятельностью человека, имеют в энтомологии большое практическое значение, и влиянию хозяйственной деятельности человека будет посвящена отдельная глава.

Сукцессии во вторичных биотопах, в случае .прекращения воздействия человека, носят часто очень кратковременный характер. На заброшенных после распашки землях, например, биоценозы, свойственные целине, восстанавливаются в течение всего нескольких лет и самое большее нескольких десятилетий (Медведев, 1959). Учеты насекомых на небольших (до 1 га) свекловичных и картофельных полях, проведенные в Чехословакии Новаком и Шкурави, показали, что после применения препаратов ДДТ для борьбы с вредителями численность хорошо летающих насекомых, относящихся к отрядам Diptera и Hymenoptera, полностью восстанавливается уже в течение недели, у насекомых, принадлежащих к отряду Homoptera, а также жужелиц (Carabidae) в 3— 5 недель [7].

Иногда различают эндогенные и экзогенные сукцессии, считая, что первые вызываются накоплением межвидовых противоречий, в биоценозах, а вторые — причинами внешними, в частности изменением климата, однако это разделение искусственно и теоретически неправильно, так как всякие внешние изменения неизбежно влекут за собой и изменения отношений между компонентами биоценоза.

Быстрота реконструкции биоценоза зависит от быстроты изменения внешних условий, к которым должно приспособляться население того или иного биотопа. Если же какой-либо вид не может приспособиться к изменяющимся условиям среды, он должен или мигрировать в другие места, или обречен на вымирание. При переформированиях биоценозов, вызванных проникновением новых видов организмов, последние предложено считать прогрессивными элементами биоценоза, а вытесняемые ими прежде здесь обитавшие виды ретрогрессивными (Коулее, 1911).

Примером быстрых сукцессий комплексов организ мов местного характера на мелких участках могут слу

жить трупы животных, на разных стадиях разложенияг последовательно заселяемые разными комплексами организмов, из насекомых здесь сначала появляются могильщики и мертвоеды (виды родов Necrophorus Т., Silpha L.),затем личинки мух сем. Calliphoridae, Musci- dae, Sarcophagidae и жуки карапузики (Histeridae), уже на совершенно высохших, трупах поселяются кожееды (Dermestidae).

В сельскохозяйственной и лесной энтомологии существует термин «вторичные вредители», таковыми считают виды, избегающие нападать на здоровые, крепкие растения, но если эти растения предварительно были ослаблены вследствие каких-либо причин (например, вследствие предварительного нападения других вредителей), то они уже становятся привлекательными и доступными для вторичных вредителей. Вторичными вредителями в садах и лесах являются многие виды жуков короедов (Ipidae), златок (Buprestidae) и отчасти усачей (Cerambycidae). Их нападение на деревья не-' редко следует вслед за массовыми размножениями тлей, кокцид или листогрызущих насекомых.

Некоторые короеды (Ips typographus L., Polygraphus polygraphus L., Pityophthorus micrographus Eggers., P. tragardhi Spess.), живущие на елях в Европе, появляются на деревьях не одновременно, а в определенной последовательности (в порядке перечисления названных нами видов), по мере ослабления деревьев ранее проникшими видами.

Согласно Винтерботтому (1922), в Австралии наблюдаются последовательная смена и усложнение комплекса насекомых, повреждающих зерно злаков на складах. Первыми нападают на зерно долгоносики рисовый (Calandra oryzae L.) и амбарный (С. grariaria L.), за ними появляются булавоусый и каштановый мучные хрущаки (Tribolium ferrugineum F., Т. castaneum Hbst.), которые подготовляют почву для обитания в зерне плос'котелок Laemophloeus ferruginosus Steph. И, наконец, уже в сильно поврежденном зерне начинает развиваться мельничная огневка (Ephestia kuehniella Zell.).

Во вторичных биотопах, формирующихся под влиянием хозяйственной деятельности человека, изменения могут происходить очень быстро, как это видно уже из ранее изложенных материалов.

Советскими учеными проделана за последнее время особенно большая работа по выяснению закономерностей формирования новых биоценозов при степных лесопосадках и при распашке целины (Мельниченко, 1949; Штейнберг, 1952; Бей-Биенко, 1957, 1961; Медведев. 1957; Григорьева, 1960; Яхонтов и соавторы, 1962 и др.). Примером влияния медленных вековых смен в биоценозах может служить описанное Шелфордом последовательное появление жуков скакунов (CicindeUdae) у озера Мичиган (1925) на участках песков, сохранившихся здесь со времени отступания льдов'в послеледниковый период.

Ранее эти пески были покрыты водой. Позднее многие из песчаных участков покрылись зарослями тополей или смешанными тополевыми и сосновыми деревьями, на гребнях холмов растут сосновые леса. На открытых местах с частыми ветрами появились заросли злаков и дубовые леса. Для полосы песков близ воды характерны виды скакунов Cicindela cuprascens Lee., С. hirticollis .'Say. В биотопах со злаками и' тополями обитает С, formosa var, generosa Dej.; в начальной стадии облесения песков, сре'ди поросли молодых тополей, типична С. lepida Dey., а на гребнях'холмов, после зарастания их сосновыми деревьями, появляется С. scutellaris Say. В рощах красного дуба держится С. sexguttata Fab. Поздние стадии формирования лесных биотопов на юге оз. Мичигана, е характерными для них лесами из белого дуба, для жизни скакунов вообще не пригодны и последние здесь отсутствуют.

В литературе имеется очень много примеров влияния ледникового периода на фауну насекомых.

Поскольку при сукцессиях смена биоценозов обнаруживает определенную правильность, последовательность появления различных комплексов организмов, в экологии возникло понятие о генезисе и стадиях развития биотопов и биоценозов. Стали различать старые и молодые биоценозы. Молодые биоценозы отличаются большей неустойчивостью, чем старые, как в смысле численных соотношений между особями отдельных видов, так и в смысле самого видового состава биоценоза. Так, например, при лесных посадках в степи сначала в биоценозах присутствует еще большое количество степных видов насекомых, затем некоторые из них приспособляются к новым условиям существования, тогда как более стенобионтные виды вымирают или мигрируют за пределы вновь возникшего биотопа. Путем миграций из других биотопов или путем заноса человеком при посадках появляются новые, не свойственные степи виды. Между вновь пришедшими и старыми видами возникают различного рода биотические связи.

Биоценозы старые обладают значительно большим постоянством видового состава организмов и численных соотношений особей отдельных видов.

Отсюда возникло представление также о завершающей стадии развития биотопов, которая была названа климаксом, и о заключительном сообществе видов (Ш елфорд, 1926; Фриде- рикс, 1930; Кашкаров, 1933; Наумов, 1955 и др.).

Условия среды обитания, однако, не остаются постоянными ни в одном биотопе, а следовательно, должно идти и дальнейшее приспособление к этим изменеі ниям всего комплекса организмов. Например, в молодой поросли лесов создаются определенные условия освещения, ветра и т. д., которые дают возможность существования определенным группам организмов, но и в старых лесах условия не остаются неизменными; одни деревья обгоняют в росте другие, условия освещения в разных участках изменяются, это влечет за собой усложнение биоценозов. На угнетенных деревьях появляются вторичные насекомые, погибшие деревья привлекают свой видовой состав насекомых и т. д.

Типичные черты структуры и генезиса биоценозов, кроме пищевых связей и других отмеченных выше факторов среды, в значительной мере зависят также от характера размещения отдельных видов на территории. Типичным чертам размещения и группировок насекомых на территории будет посвящена специальная глава.

На протяжении большинства биотопов встречаются небольшие участки, отличающиеся почвенными, микроклиматическими или иными условиями, например пятна засоленных почв среди полей, узкие ущелья в горах, разный характер песчаной пустыни (закрепленные растительностью песчаные холмы, движущиеся песчаные холмы — барханы, песчаная равнина) и т. д. Эти части биотопов предложено называть фациями.

В биогеографии к понятию о фациях близки географические ландшафты второго порядка.

Фации, в свою очередь, могут быть разделены на еще более мелкие подразделения, обладающие специфическим характером экологических условий (гниющие деревья в лесу, плодовые тела грибов, гнезда птиц, норы млекопитающих и т.д.). В. Н. Беклемишев (1959) предложил называть их микробиотопами, а комплекс организмов микробиотопов — микробиоценозами. Микробиоценозы, как правило, весьма недолговечны.

Все общие закономерности, относящиеся к биотопам в целом (взаимное ограничение численности особей отдельных видов, влияние соседних участков, сукцессии и проч.), относятся, конечно, и к фациям и к еще более ограниченным в экологическом смысле участкам. Естественно, что обмен видами между более специфическими участками менее выражен, а сукцессии более обычны, поскольку биоценоз здесь связан с более определенным комплексом условий.

Подобно расчленению биотопов на более мелкие подразделения, биотопы могут быть сгруппированы в- более крупные территориальные объединения. В частности, многие экологи, применяя предложенную в 1924 г. терминологию Гессе, близкие биотопы объединяют в б и о х о р ы (степь, пустыня, лес, морской берег и т. д.), а биохоры — в биоциклы или жизненные области (суша, пресные воды, море).

В экологии применяется также термин «зона ж и з- н и», однако содержание его понимается разными экологами не одинаково. Меррием (1890, 1892, 1894, 1898), впервые предложивший этот термин, как и очень многие позднейшие авторы, подразумевает под этим термином вегетационно температурные пояса суши (но подчеркивая ведущее влияние температуры, все авторы, в том числе и сам Меррием, начиная с 1898 г., делают поправку на влажность). При таком понимании зон жизни этот термин встретил обоснованные возражения (см., например, Шелфорд, 1926; Наумов, 1955), поскольку гидротермический режим является далеко не единственным условием в экологическом комплексе условий на любой территории.

Другие авторы (например, Кдшкаров, 1933) включают в это понятие весь комплекс экологических условий, признавая ведущее значение температуры, количества и распределения осадков. Зонами жизни, с точки зрения этих авторов, являются, например, степи, пустыни, альпийские луга. Как видим, понятие зон жизни в данном случае смыкается с. понятием биохоров.

Можно говорить с экологической точки зрения и о еще более крупных подразделениях с более или менее типичными комплексами организмов и с характерными чертами их взаимосвязей со средой, именно о литосфере, т. е. толще земной коры, о гидросфере— водоемах (соленых и пресных) и об атмосфере, вернее о тропосфере — нижней части воздушного пространства земного шара.

В пределах 'литосферы организмы обнаружены до глубины 2—3 км (микроорганизмы нефтеносных слоев), насекомые населяют преимущественно лишь поверхность и верхние почвенные слои до глубины 30-"- 40 см. Некоторые виды могут обитать и на значительно больших глубинах, например жук кравчик (Lethrus apterus Laxm.) устраивает норки, в которых идет развитие его личинок, на глубине до 50 см; гнезда некоторых муравьев (Formicidae) и термитов (Isoptera) распространяются на глубину до 3—4 ж, а в норах грызунов встречаются насекомые, особенно блохи (Aphaniptera), и до глубины 8 м.

При исследованиях в арктических областях были обнаружены растительные и животные организмы на больших глубинах океана (до 10 км), но насекомые приурочены преимущественно к верхним слоям пресных водоемов, причем постоянно находятся в воде лишь личиночные стадии и некоторые куколки.

В имагинальном состоянии насекомые могут находиться в водной среде лишь более или менее ограниченное время, до тех пор, пока не будет "израсходован кислород, находящийся в их трахеях и в особых приспособлениях снаружи тела. Лишь у некоторых веснянок рода Taeniopteryx Pictet. * имеются трахеальные жабры и у имаго.

Что касается тропосферы, то, по существу, нет организмов, которые всю свою жизнь проводили бы в отрыве от почвы, воды или их поверхности, так как в воздухе они не имеют пищевых запасов. В воздухе живые организмы могут встречаться, будучи занесенными туда сильными воздушными течениями (ветрами)і, на высоте до 10—15 км над поверхностью почвы {на такой высоте были обнаружены некоторые микроорганизмы). Основная масса насекомых встречается не выше 70 м над поверхностью почвы, но было доказано, что хлопковую моль (Pectinophora gossypiella Saund.) иногда заносит ветром на высоту до 1 км (с воздушными течениями из Мексики в США). Некоторые насекомые были обнаружены в воздушных слоях (при ветре) и на высоте 4—5 км (Шелфорд и Паулер, 1926).

Все наполненное органической жизнью пространство земного шара (гидро-, лито- и тропосфера) составляет биосферу. Появление живых организмов на земле, а следовательно, и появление биосферы относят к периоду 1,5—4 млрд. лет тому назад (Вернадский, 1936 и др.). По мере эволюции органического мира во взаимодействии с неорганической средой, состав биосферы и формы взаимоотношений отдельных видов организмов и их комплексов между собой и абиотической средой, естественно, непрерывно усложняются.

Первые насекомые появились еще в девонском периоде палеозойской эры. Древность девонского периода определяется от 310 до 275 млн. лет до н. э.

Наиболее быстрые процессы дифференциации среди насекомых, а следовательно, и среди тех организмов, с которыми эти насекомые тесно связаны, начались со второй половины мелового периода мезозойской эры, с появлением на земле цветковых растений. Возраст этого периода радиоактивным методом оценивается теперь от 110 до 70 млн. лет до н. э.