Суточная жизнь

Поведение лосей в общем характеризуется двумя основными чертами — малоподвижностью и необщительностью. Наиболее деятельны они осенью, когда, по данным О. И. Семенова-Тян- Шанского (1948), проходят в сутки 5—6 км.

Зимой лоси проходят в сутки 0,9—3,5 км, в среднем 1,3. В Финляндии зимний суточный ход лосей еще меньше. В среднем он равен 0,34 км, причем в северной части страны в самый снежный период — всего 0,115 км, в восточной — 0,84 км, в западной—1,17 км (Sainio, 1956 а). На Кольском п-ове длина зимнего хода за сутки также не превышает 0,7—0,9 км (Семе- нов-Тян-Шанский, 1948). В печорской тайге в стойбищный период она колеблется от 0,3 до 3 км (Язан, 1972). Наблюдения А. Б. Семенова (1957) в Архангельской обл., согласно которым лоси при глубине снега 80—120 см проходят до 7,5 км в сутки (в среднем 3,5—3,9 км), безусловно, преувеличены. Ошибка могла произойти вследствие того, что автор определял суточный ход животных с самолета.

В Ленинградской обл. к концу зимы —началу весны, особенно в марте-апреле, когда на открытых местах образуется наст, лоси могут держаться в течение нескольких суток на очень ограниченных участках. Так, в начале апреля 1964 г. в Подпорожском районе лосиха с лосенком паслись в течение полутора суток в смешанном лесу на участке не более 4 га и ушли только, когда их вспугнули.

В конце марта 1965 г. крупная лосиха с теленком около 10 дней держалась в смешанном лесу у самой деревни. Там еще оставалось достаточно много корма, а глубина снега колебалась от 45 до 65 см (тогда как на вырубках и в мелколесье достигала 70—75 см) и после кратковременной оттепели образовался прочный наст. Лоси свободно бродили в пределах участка не более 120 га, часто выходили на дорогу и южные склоны, где снег начал таять. Нам удалось проследить и закартировать путь этих животных за 6 суток (рис. 15). В среднем за сутки они проходили около 1 км. Интересно отметить, что даже потревоженные преследованием лоси не покидали избранного участка. Через день они вернулись на то место, где были стронуты с лежек. Обнаруженные собакой звери повели себя по-разному. Лосенок, испугавшись приближавшихся людей, обратился в бегство, увлекая за собой собаку. Вскоре на его следах появилась кровь от пораненных настом ног. Корова же, не замеченная нами и собакой, неподвижно стояла в кустах, а затем легла.

В многоснежном феврале 1966 г. в Лодейнопольском районе лосиха с лосенком около двух суток держалась на участке 1,3 га на склоне ручья в очень густом сосняке с можжевеловым подлеском. В марте этого года глубина снега на вырубках достигала 100—110 см. Лоси местами переходили на отстой, что в общем для нашей области нехарактерно. Мы наблюдали в это время «лосиные дворы» площадью не более 0,3—0,4 га, где 1—2 зверя проводили свыше суток. Размеры стойбищ и продолжительность пребывания на них животных целиком определялись площадью избранных ими насаждений и запасом корма. Большинство стойбищ располагалось в очень густых зарослях молодого осинника и хорошо различалось по сплошь заломанным и обглоданным деревьям, а также глубоким тропам, пересекавшим участки в разных направлениях.

Стойбища по берегам рек особенно характерны для Печоро- Илычского заповедника. Здесь в наиболее глубокоснежные зимы звери проводят от нескольких дней до месяца на участках от 0,1 до 20 га. Реки благодаря неглубокому снегу служат единственным путем, по которому животные могут быстро передвигаться

Рис. 15. Схемы путей лосих

А — 22—28 марта 1963 г., Б — 14 марта 1963 г., В — 26 февраля 1963 г.

5 — дефекация;

с лосятами, Подпорожский район

1 — жировка; 2 — ход; 3 — ношач лежка; 4 — дневная лежка; 6 — мочеотделение.

в случае опасности и при переходе на другие участки (Кнорре, 1959). Такой же способ передвижения зимой характерен и для лосей Кольского п-ва (Семенов-Тян-Шанский, 1948).

Своеобразное стойбище было найдено нами в Ломоносовском районе. Оно занимало площадь около 2 га и было расположено в заболоченном багульниковом сосновом лесу. Лоси питались в основном корой сосен.

Большая часть суточного хода лося представляет жировоч- ные наброды (рис. XX), которые, как правило, составляют

50. 90% пройденного пути. Иногда лось кормится на небольших отрезках пути, совершая длительные переходы, и тогда его жировочный ход не превышает 20—30% пройденного за сутки расстояния. Сложность (степень извилистости) набродов во многом зависит от обилия и доступности корма. К середине зимы наброды становятся более запутанными, так как в поисках оставшихся побегов лоси вынуждены обходить деревья и кустарники кругом, часто возвращаться на свой след, а также ходить по чужим следам, чтобы облегчить передвижение по глубокому снегу.
    Для этого времени характерны жировки животных вдоль наезженных лесных дорог. При глубоком снеге более мелкие звери и особенно телята даже во время кормежки следуют за более крупными, объедая обломанные ими ветви и вершины деревьев.

28 за картированных нами полных и частичных суточных троплений животных разного пола и возраста в общем однотипны. Во всех случаях лоси передвигались в определенном направлении, постепенно удаляясь от места ночевки. На отдельных участках лось бродит, неоднократно меняя курс, но в конечном счете, сделав петлю или дугу, продолжает путь в прежнем направлении. Данный курс с небольшими отклонениями преобладает на значительных отрезках пути или в течение всех суток. При этом временами лось пересекает ельники, болота, дороги, посещая несколько жировок. Судя по троплениям отдельных животных в течение двух-трех и более суток, они движутся по замкнутой кривой. Корова с теленком, которые держались на ограниченном участке с 22 по 28 марта 1965 г., совершили три таких кольцевых маршрута, каждый за полтора-два дня. Наши наблюдения совпадают с результатами тропления лосей на северо-востоке Финляндии. Здесь с 9 апреля по 4 мая 1967 г. лосиха с лосенком прошли 13,2 км, проделав дважды один и тот же путь по замкнутому маршруту. При этом во второй раз лоси часто пользовались своими старыми следами, чередуя переходы и жировки таким же образом. На каждый круг им потребовалось около 2 недель, в среднем же за сутки они проходили по 0,51 км (Loisa, Pulliainen, 1968). Видимо, лоси хорошо ориентируются на своих участках, и подобный способ пастьбы дает им возможность наиболее полно использовать пищевые запасы.

Таблица З

Сводные данные о деятельности лосей зимой, по данным троплений в 1963—1966 гг.

О 50 100м

\ і, иJ і

Рис. 16. Схемы пут И ОДИНОЧНЫХ взрос- лых лосей-быков.

А — 21 января 1963 г., Подпорожский район,

Б — 4 февраля 1966 г., Лодейнопольский район. Уел. обозн. см. рис. 15.

Об однообразном характере деятельности лосей в снежный период наглядно свидетельствуют результаты 44 троплений (табл. 23). О том, насколько велики могут быть индивидуальные отклонения этих показателей от средних у лосей разного пола и возраста, мы можем судить по данным табл. 24 и рисункам 16, 17. Все эти материалы говорят о том, что характер деятельности

Деятельность отдельных лосей зимой,

лосей зимой в основном определяется состоянием кормовой базы и снежного покрова. Значительное уменьшение питательности корма, увеличение глубины снега и сильные морозы вынуждают животных экономить энергию за счет подвижности. По мнению Е. П. Кнорре (1959), в сказанном проявляется одно из замечательных приспособлений лося к существованию в суровых условиях северной тайги. Вес животных в это время стабилизируется или постепенно снижается, а вся усвоенная организмом пища затрачивается на другие жизненные процессы.

Уменьшение подвижности животных происходит в первую очередь за счет резкого сокращения дневных переходов. Так, если в ноябре-декабре жировочный ход составляет в среднем

51. 59% суточного пути, то в марте-апреле — 82—83%. В это время звери буквально не делают лишнего шага без крайней необходимости и стараются как можно дольше кормиться на одном месте. В результате значительно возрастает число скушенных побегов на 100 м жировочного пути. С каждого дерева и куста животные ощипывают все доступные им побеги, заламывают вершины, а если позволяет температура, обгладывают и кору. Движения лосей на жировках становятся крайне медленными, экономными.

Хорошей иллюстрацией сокращения подвижности лосей к концу зимы могут служить два хронометража, которые мы провели в начале и в конце снежного периода. 16 декабря 1963 г. лосиха, при глубине снега 45 елі, делала в среднем 4 шага в минуту и скусывала при этом около 6 побегов. За 1 час она сделала 220 шагов, пройдя 155 м, и съела примерно 390 побегов. 30-марта 1964 г. крупный бык, при глубине снега 57 см, делал в минуту всего 0,9 шага и скусывал также 6 побегов. Движения

\

f Таблица 24

по данным троплений в 1963—1966 гг.

животного, казалось, были сведены до минимума. Лось объедал все доступные побеги, до которых мог дотянуться с одного места, затем медленно переступал передними ногами и лишь спустя некоторое время — задними. За 1 час он сделал только 52 шага, пройдя 36 м, скусил 378 побегов, 2 раза ел снег. Всего бык кормился полтора часа, после чего ушел в ельник и лег рядом с предыдущей лежкой. Таким образом, оба лося кормились с одинаковой интенсивностью, затрачивая в среднем около 10 секунд на поедание одного побега, но второй из них передвигался в четыре раза медленнее, чем первый.

Скорость передвижения лосей на жировках в еще большей степени может зависеть от количества и доступности корма и величины животного. Молодые звери благодаря своим мелким размерам вынуждены затрачивать гораздо больше энергии по сравнению со взрослыми на добывание равного количества корма. Так, в марте 1963 г. двухгодовалый лось, кормившийся на лесной опушке с разреженным подростом осины и сосны, при глубине снега 70 см, чтобы добыть 386 побегов затратил 2 часа и прошел 230 м, т. е. за 1 час съел 193 побега и преодолел 115 ml. За то же время в апреле 1964 г., при глубине снега 60 см, молодой лось прошел 100 ж и сгрыз только 75 побегов.

В связи с тем, что отдельные животные кормятся с разной интенсивностью и, следовательно, съедают в единицу времени различное количество побегов, определить продолжительность жировки по числу съеденных побегов, как это делал Р. Джикто- ловский (Dziectolowski, 1967), изучая питание благородного оленя, кажется нам невозможным.

Судя по приведенным данным, скорость передвижения жирующих лосей зимой не превышает 150 ж в час. Жировочный

Рис. 17 Схемы пути одиночных молодых лосей, Подпорожский райей А — И —16 марта 1963 г., Б — 24—25 мартаД964 г.’Усл. обозн. см. рис. 15.

путь между двумя очередными лежками у разных зверей колеблется от 30 до 650 м. В среднем в первой половине зимы он равен 200 м, во второй—150 м. Учитывая это, можно предположить, что отдельные жировки длятся от 30 минут до 4 часов, но чаще занимают 1,5—2 часа. По наблюдениям П. Сайнио (Sainio, 1958), финские лоси кормятся по 1—2 часа, проходя при этом 100—200 м, отдыхают между очередными жировками также 1—2 часа. Печорские лоси в разные сезоны затрачивают на одну жировку 1,5—4 часа, на отдых между ними — от 1,5 до 6,5 часа (Кнорре, 1959). Канадские лоси кормятся в декабре в среднем по 1 часу 23 минуты, летом — по 30 минут, лежат между очередными кормлениями 2 часа 30 минут (Geist, 1960).

бремя, час

Рис 18 Различия суточной активности лося в бесснежный V) и снежный (2) периоды года.

Зимой наибольшее количество пасущихся лосей мы наблюдали с рассвета до 11 часов. Судя по троплениям, в ноябре- феврале они начинают кормиться еще затемно, а с 9—10 часов встают на вторую жировку. В эти часы на протяжении всей зимы мы отмечали только пасущихся животных. После 11 часов активность заметно падает и в полдень около 50% лосей находится на лежках (рис. 18). В остальное светлое время суток до 17 часов отмечались как жирующие, так и отдыхающие звери. В одни и те же часы некоторые животные встают и начинают кормиться, другие, наоборот, устраиваются на лежку. С наступлением вечерних сумерек и до темноты подавляющее количество лосей кормится. Большую часть ночи они лежат, иногда только меняя место отдыха.

~-'э

Лоси Дарвинского заповедника зимой активно кормятся с рассвета до 10 часов, в промежутке между 10 и 15 часами €олее 90% животных лежат, а с 15—16 часов наблюдается вечерний пик активности (Калецкая, 1961). Мы не наблюдали столь резкого спада активности в доздние утренние и дневные часы, а также заметного ее подъема во второй половине дня до сумерек. По-видимому, короткий световой день (в первой половине зимы не более 6—7 часов) заставляет животных сокращать время дневного отдыха и кормиться более интенсивно в светлое время суток. Однако А. А-. Калецкий (1969) считает, что активность животных зимой мало зависит от времени суток, так как короткого дня не хватает на кормежку, и лоси деятельны ночью так же, как днем.

Суточная деятельность лосей зимой в Ленинградской обл. имеет большое сходство с поведением их в Печоро-Илычском заповеднике, где лоси 60—65% дневного времени проводят на жировках, в движении, а около 75—85% ночного времени лежат (Кнорре, 1959). Подобный режим позволяет животным расходовать меньше энергии на теплоотдачу. Ложась по возможности в рыхлый и глубокий снег, зверь защищает наиболее чувствительные к холоду ноги и брюхо (рис. XXI, XXII) и благодаря меньшей, чем у воздуха, теплопроводности снега значительно сокращает потерю тепла. Как установил финский зоолог Ю. Коскимиес (Koskimies, 1958), эта экономия теплоотдачи достигает 50%. Не удивительно, что в таком положении, погрузившись в снег, лось проводит наиболее морозные ночные часы. В наиболее холодные месяцы животные могут проводить на лежках до 58% всего времени. В Печоро-Илычском заповеднике оседлые лоси при температуре ниже —20° встречаются только на лежках, и их активность в это время может сокращаться до 1—2 часов в сутки, тогда как мигрирующие звери с понижением температуры становятся более активными (Язан, 1961).

В бесснежный период, как отмечает большинство авторов, лоси чередуют отдых с жировками в течение всех суток. Наи- более активны они в мае-июне, когда еще нет сильной жары и отсутствуют кровососущие насекомые. В это время лоси бодрствуют около 14 часов в сутки, большую часть которых кормятся (Кнорре, 1959). Канадские лоси в бесснежный период, за исключением гона, тратят на жировку 79% времени бодрствования, а 21% —на ходьбу, стояние и другие виды деятельности (Geist, 1963).

Во время летней жары и особенно в период лёта слепней активность лосей заметно смещается на раннеутренние, вечерние и ночные часы. Большую часть дня они лежат на окраинах болот, топких берегах речек и озер и на других сырых и хорошо продуваемых местах (рис. XXIII). Судя по 109 встречам животных, суточная активность изучаемой популяции в теплое время года может быть охарактеризована как полифазная с наиболее выраженными пиками активности в раннеутренние и вечерние часы.

В период гона происходит резкое нарушение режима у половозрелых быков и отчасти коров и сеголетков, держащихся при них. Гоняющиеся быки активны круглые'Сутки, но особенно деятельны на зорях. Изменение суточного режима у них сказывается прежде всего в резком сокращении времени жировок и отдыха. Так, по наблюдениям В. Гейста (1963), бык во время гона затратил на кормежку только 2% активного времени, 87% —на стояние, остальное время ходил, копал гонные ямы, чистил рога.

На дневной отдых лоси, как правило, устраиваются на месте жировок, выбирая наиболее открытые, возвышенные места. Иногда они ложатся у самой опушки леса или заходят на несколько десятков метров в глубь его, как это видно из данных табл. 25, в которой приведены сведения о расположении 799 лежек. Во всех случаях лось имеет хороший обзор. Такая манера выбирать лежку особенно характерна для зимы; летом звери, по-видимому, больше полагаются на слух, чем на зрение. В непогоду, особенно при сильном ветре, лоси могут ложиться в густых зарослях молодняков, реже в западинах между холмов, заходить в глубь леса. На ночь они чаще, чем днем, уходят под защиту деревьев, в соседний лес или его островки посредине вырубок. Так, из 61 обнаруженных нами зимой ночных лежек 41 была расположена в лесу, 13-—на границе с лесом, 1 —на лесном болоте, и только 6'— на открытых вырубках, причем половина этих лежек находилась на буграх.

Таблица 25

Места расположения лежек в снежный и бесснежный периоды

Ряд авторов (Капланов, 1948; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Флеров, 1952; Савинов и Лобанов, 1958) подчеркивают, что лоси, как правило, ложатся под ветер, толовой к своему следу, для чего предварительно делают петлю или дугу. По нашим наблюдениям, так поступают только некоторые звери, потревоженные преследованием. В спокойном состоянии они обычно ложатся по ходу движения, не обращая внимания на направление ветра.

Лежки взрослых лосей, держащихся группой, располагаются не ближе 2—20 м одна от другой. Маленькие же лосята, наоборот, чаще ложатся в непосредственной близости и не далее 6 м от матери. Несколько раз мы отмечали, что лосенок устраивался, прижавшись к корове сзади или у нее под мордой.

, В малоснежную половину зимы лоси ложатся от 2 до 6 раз в сутки, в среднем — 5, а когда глубина снега достигает 60—100 см, количество лежек может увеличиваться до 15, в среднем— 7. При глубине снега до 50 см на 1 км пройденного лосем пути приходится 3,9 лежки; до 60—65 см — 4,7; свыше 70 см — 6,7 лежки. В суровых условиях Кольского п-ова этот показатель возрастает более резко: при 50 см — 2,6 лежки; при 60 см—4,4; при 70 см — 8,3. Это прежде всего объясняется тем, что здесь с нарастанием мощности снежного покрова у лосей более резко сокращается протяженность суточного хода (Семенов-Тян-Шан- ский, 1948). Отдельные животные между лежками проходят в среднем от 57 до 600 м. Обычно после каждой лежки лось начинает кормиться. Иногда же можно наблюдать две лежки рядом на расстоянии нескольких метров.

Судя по отпечаткам тела, зимой лось лежит в одной позе, не меняя ее в течение всего отдыха. Если зверя что-нибудь беспокоит, он встает, а затем ложится по соседству. Как уже упоминалось, лось, лежа в снегу, значительно сокращает потерю тепла, а для этого необходимо, чтобы снег как можно плотнее прилегал к телу. При очередном отдыхе зверь часто ложится на другой бок. Эта смена поз на последующих лежках особенно четко видна во время оттепелей, когда шерсть животных намокает. Встав на ноги, лось непременно встряхивается, и весной лежку можно заметить издалека по ржаво-коричневым пятнам на снегу. Летние же лежки, наоборот, часто представляют собой широкие площадки (до 3 ж в диаметре), явно свидетельствующие о том, что животные несколько раз меняли позу во время отдыха: ложились на бок и вытягивали ноги. -