СУТОЧНЫЕ РИТМЫ У РАСТЕНИЙ

Рис. 213. Суточные движения листьев фасоли. А —лист днем; Б — ночью

примеров. Наиболее легко наблюдаются ритмические изменения положения частей растения. Кроме движения лепестков (раскрывание и закрывание цветка в определенное время суток, табл. 24) сюда относятся суточные движения листьев, хорошо заметные как у некоторых дикорастущих видов (клевер, чистяк весенний и др.),

10              20              40              60              60              100              120              140

Часы от начала наблюдения

Рис. 214. Суточный ритм свечения водоросли Gonyaulax (по Gastings I., Sweeny В., 1957)

так и у культурных растений (рис. 213). Эти движения стали классическим объектом для исследования свойств и механизма эндогенных ритмов у растений. У многих грибов и водорослей четкую эндогенную суточную периодичность имеет процесс опорожнения спорангиев. Хорошо прослеживается суточный ритм свечения ОДНОклеточных водорослей (рис. 214). Эндогенные суточные ритмы проявляются во многих физиологических процессах растений; дыхании (рис. 215), поглощении и отдаче воды, образовании пигментов, росте и др. Исследования, проведенные на суккуленте Kalan- скоё blossfeldiana, показали согласованную суточную периодичность самых разных физиологических и биохимических показате-

I

О 61218 0 512 Часы суток ' 22.1 123.1Дни января

14.4 Iff, Є 8,8

у

S'

41,5

38,7

32,1

OQ I

18 О

17.1' 18.1 I 13.1 I 20.1 I 21.1

Рис.

лей этого растения: pH клеточного сока, деятельности ферментов, углекислотного газообмена, устойчивости к нагреву и др.

Эндогенные суточные ритмы, наблюдаемые у самых разных организмов, имеют ряд общих черт, которые можно считать их основными свойствами. Периодичность эндогенных изменений не строго 24-часовая, а околосуточная (у растений — с периодом от 22 до 28 ч), отчего и сами явления получили название циркадных р и т м о в. Именно такую периодичность удается наблюдать при сохранении ритмов в постоянных условиях. Однако в естественных условиях циркадные ритмы преобразуются в 24-часовые, т. е. синхронизируются с колебаниями среды. В роли «синхронизаторов» (или, по терминологии разных авторов, «датчиков времени», «временных ориентиров») выступают суточные изменения основных экологических факторов (света, температуры и др.). Они же способствуют и длительному поддержанию ритмов, иначе при отсутствии ритмических сигналов из внешней среды (т. е. на постоянном фоне) эндогенный ритм постепенно затухает. Это затухание хорошо заметно для всех явлений, иллюстрируемых рис. 214—216: уменьшение размаха колебаний, нарушение периодичности или переход к постоянному уровню процесса. Определенный стимул из окружающей среды — своего рода начальный «толчок» — необходим и для возникновения эндогенного ритма в онтогенезе растения. Так, если эмбриональное развитие растения идет в постоянных условиях, то циркадные ритмы не возникают. Но достаточно всего лишь одного суточного свето-темнового цикла (и даже просто смены света темнотой или наоборот) для «запуска» ритма (рис. 217). Интересно, что в дальнейшем положение фаз

5.00

Цветки раскрываются утром и днем

Цветки раскрываются днем, вечером и иочью

4.00

0. 5.00

Ипомея пурпурная — Ipomaea purpurea Розы, большинство среднеевропейских сортов

0. 10.00

0. 11.00

Виды из рода тюльпан — Tulipa Золототысячник красивый — Centaurium pulchellum Лапчатка прямая — Potentilla recta Жимолость душистая — Lonicera caprifolium Виды рода ослинник — Oenothera

Вечерница ночная фиалка — Hesperis matronalis

0. 6.00

0. 7.00

7.00

0. 8.00

8.00

0. 9.00

Тыква обыкновенная — Cucurbita реро Мак самосейка — Рара- ver rhoeas Лен австрийский — Li- пит austriacum

11.00—12.00

18.00

19.00 —20.00

Цикорий обыкновенный — Cichorium intybus Кипрей узколистный — Chamaenerion angustifo- lium

Мать-и-мачеха—Tussila- go farfara

Вьюнок полевой — Convolvulus arvensis

Калужница болотная — Caltka palustris

Виды из родов горечавка — Gentiana, кислица — Oxalis, вероника — Veronica 21.00—22.00

Смолевка ночная — Silene nocti flora Дурман обыкновенный—Datura stramonium Табак душистый — Nicotiana affinis

Кактус «царица ночи»— Cereus nycticalus

ритма зависит от того, в какое время суток был дан этот первичный толчок.

Выращивая растения в условиях несуточных циклов (например, иной длительности и соотношения периодов света и темноты), можно вызвать ритмы, значительно отличающиеся от циркадных.

Не углубляясь здесь в сложный и интересный вопрос о физиологической природе эндогенных ритмов (он рассматривается в ряде специальных сводок и отчасти в курсах физиологии растений), упомднем лишь о том, что, по современным представлениям, механизм «биологических часов» локализован в клетке. Физиологической основой биологических ритмов служит ритмическая организация процессов, происходящих в живой цитоплазме («клеточные

часы»), например ритмический ход многих физиологических функций, повышение и снижение энергетического уровня, ритмические изменения строения молекул. Поскольку есть такие ритмические явления, существует и возможность их определенной орга-

О 4 6 12 16 20 24 4 6 12 16 20 24 4 6 12 16 20 24 4 6 12 16 2024 4 8 12 16 20 24

Время суток, ч

Рис. 216. Сохранение с постепенным ослаблением в непрерывной темноте суточного ритма движения лепестков у Kalanchoe blossfeldiana (по Biinsow R., 1953). Подъем кривой — раскрывание цветка, а опускание — закрывание. Периоды темноты заштрихованы. По оси ординат — расстояние лепестка от среднего положения, которому соответствует нулевое деление

мм 60 во

40 20 о -20 -40 -00'

Рис. 217. Настройка суточного ритма движения листьев фасоли под действием синхронизирующего «указателя времени» (сильный свет в течение 200 мин обозначен черным прямоугольником).

низации во времени, «настройки», синхронизации с ритмами внешней среды.

Экологическая роль эндогенных ритмов в делом не вызывает сомнения (хотя их отдельные проявления бывает трудно интерпретировать с точки зрения их адаптивного значения). Несмотря на то что многие детали в явлениях «биологических часов» еще экологически не расшифрованы, можно утверждать, что выработка, настройка и поддержание суточных ритмов основных жизненных процессов у растений (и других организмов) представляет собой весьма действенную адаптацию в условиях ритмически меняющейся среды. Это гораздо более «экономный» путь приспособления, чем ежесуточная перестройка жизнедеятельности.

Экологический эффект эндогенных суточных ритмов в жизни растений наиболее нагляден в некоторых частных явлениях, таких, например, как ритм раскрывания и закрывания цветков, прилаженный к суточной активности определенных групп опылителей. Суточные движения листьев в определенных условиях могут служить регулятором теплового режима растений: вертикальное положение листьев ночью снижает радиационные потери тепла, а горизонтальное положение днем увеличивает получаемую радиацию.

Весьма важное свойство эндогенных ритмов, составляющее необходимое условие их адаптивной роли, — стабильность при изменениях температуры, иначе была бы невозможна синхронизация жизнедеятельности с суточными циклами среды в природных условиях, т. е. на изменчивом температурном фоне (при разной погоде и т.д.). Для объяснения независимости эндогенных ритмов от температуры (явления, достаточно необычного на фоне общих закономерностей влияния тепла на жизненные процессы) предложен ряд гипотез, например, о взаимной компенсации температурных эффектов разных процессов, одни из которых ускоряются с повышением температуры, а другие замедляются (действительно, для некоторых явлений, участвующих в механизмах эндогенных ритмов, найден температурный коэффициент

Qd).